3種西藏鄉土植物在生長末期的光響應特征

2019-11-13 01:36:11張景舜

科技視界 2019年29期

張景舜

【摘要】以西藏林芝市巴宜區生長的左旋柳、粉枝莓，西藏鬼吹簫為研究對象，利用Li-6400光合儀紅藍光源，研究其光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Cond）、水分利用率（WUE）、胞間CO2濃度（Ci）及葉面飽和水氣壓（Vpdl）隨人工模擬光強（PAR）增強的變化趨勢及其相關性分析。根據擬合曲線模型計算出最大凈光合速率（Pnmax）、表面量子效率（Q）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP），暗呼吸速率（Rd）。結果表明：3種西藏鄉土植物的Pn隨PAR增大呈現出先快速增大，然后趨于平穩，最后緩慢降低的趨勢;在相同的光照強度下，左旋柳的Pn最高，西藏鬼吹簫次之，粉枝莓的最低;左旋柳的Tr隨著PAR的增大呈緩慢平穩上升的趨勢，而粉枝莓和西藏鬼吹簫隨著PAR的升高，呈先較快上升而逐漸趨于平穩的趨勢;3種植物的WUE隨著PAR的增大，呈先快速升高，然后緩慢下降的趨勢;在相同光照強度的條件下，粉枝莓的Cond要遠小于左旋柳和西藏鬼吹簫;3者的Ci均隨著光照強度的增大而降低;粉枝莓的Vpdl在相同的PAR下要顯著高于左旋柳和西藏鬼吹簫;3種西藏鄉土植物均存在著較低的LCP和較高的LSP，說明其均能適應較大范圍的光合有效輻射。

【關鍵詞】鄉土植物;光響應;光合作用;模擬光輻射;西藏

中圖分類號： Q945 文獻標識碼： A 文章編號： 2095-2457（2019）29-0063-003

DOI：10.19694/j.cnki.issn2095-2457.2019.29.028

Photoresponse Characteristics of Three Indigenous Plants in Tibet at The End of Their Growth

ZHANG Jing-shun

（TibetAgriculture&AnimalHusbandryUniversity，Linzhi Tibet 860000，China）

【Abstract】With the growth of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e， Rubus biflorus Buch.-Ham.ex Smith and Leycesteria thibetca H.J.Wang as the research object， using the Li-6400 photosynthetic apparatus red and blue light source， to study the photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， water use efficiency（WUE）， stomatal conductance（Cond）， intercellular CO2 concentration（Ci） and leaf saturated water pressure（Vpdl） by artificial simulated light intensity （PAR） enhanced with change tendency and correlation analysis. According to the fitting curve model， the maximum net photosynthetic rate （Pnmax）， surface quantum efficiency（Q）， light saturation point（LSP）， light compensation point （LCP） and dark respiration rate（Rd） were calculated. The result showed that the Pn of the three native Tibetan plants represented a trend of rapid increase， then steady， and finally slow decrease with the increase of the PAR. In addition， under the same light intensity， the Pn of the Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e was the highest， followed by that of Leycesteria thibetca H.J.Wang and Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith. With the increase of PAR， the Tr of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e increased slowly and steadily， while the Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith and Leycesteria thibetca H.J.Wang increased rapidly first and then gradually， finally became stable. The WUE of three native Tibetan plants increased rapidly first and then slowly decreased with the increase of PAR. Under the same light intensity， the Cond of Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith was smaller than that of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e and Leycesteria thibetca H.J.Wang. The Ci of 3 was decreased with the increase of light intensity; The Vpdl of Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith was significantly higher than that of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e and Leycesteria thibetca H.J.Wang under the same PAR. The lower LCP and higher LSP of the three native Tibetan plants showed that they could adapt to the wide range of photosynthetic effective radiation.

【Key words】Native plants; Light response; Photosynthesis; Analog light radiation; Tibet

左旋柳（SalixparaplesiaSchneid.var.subintegraC.Wange）是楊柳科柳屬植物，主要分布于藏東南地區，是西藏地區的重要造林和園林綠化樹種，具有較高的園林觀賞價值和良好的生態效益[1]。粉枝莓（RubusbiflorusBuch.-Ham.exSmith）是薔薇科懸鉤子屬植物，在西藏林芝地區分布廣泛，為攀援小灌木。其聚合果實具有較高的食用價值和藥用價值[2]。西藏鬼吹簫（LeycesteriathibetcaH.J.Wang）為忍冬科鬼吹簫屬落葉灌木或小灌木植物，常被人們作為西南地區傳統彝藥，有著較高的藥用價值和潛在的園林應用價值[3]。為了更好地探究左旋柳、粉枝莓和西藏鬼吹簫這3種西藏鄉土植物的光能利用對生長的影響，故測定其光響應線，分析曲線擬合的重要光合參數，初步探索其光合特性和光合作用潛力和其光合生理生態過程對環境響應的基礎，為今后的生產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于西藏自治區林芝市巴宜區西藏農牧學院資源與環境學院林學實驗基地，29°49′8″N，94°20′28″E，屬高原溫帶半濕潤性季風氣候，年均氣溫8.5℃，日照充足，年日照時數為2022h，無霜期175d左右，年降水量654mm，平均海拔3000m，主要集中在5-9月份，占全年降水量的90%左右[4-5]。

1.2 試驗材料

試驗材料是2018年10月在西藏農牧學院林學實習基地內選擇生長狀況良好的左旋柳、西藏鬼吹簫和粉枝莓并進行掛牌標記。測定同類型枝條上相同高度、相同葉齡的葉片，平均葉齡為60d。

1.3 試驗方法

本試驗在2018年10月18日（晴天）上午9：00至11：00期間進行，用美國LI-COR公司生產的Li-6400便攜式光合儀，配備紅藍人工光源測定不同光照梯度下的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、葉面飽和水壓虧（Pa）等。根據公式計算水分利用率（WUE），WUE=Pn/Tr。

1.4 數據處理

采用SPASS20.0軟件對數據進行統計和非線性擬合分析，采用LSD法進行顯著性檢驗（P﹤0.05），采用MicrosoftExcel2016進行數據處理，采用Sigmaplot10.0進行圖標繪制，光響應曲線模擬采用以下模型：

經典Farquhar模型[6]：

Pn=■-Rd

式中Pn為凈光合速率，Q為表面量子效率，PAR為光合有效輻射，Pmax為最大凈光合速率，k為曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。其中Pmax、Q、k、Rd的值是通過模型擬合計算得到的。

光補償點（LCP）由以下式子得出：

LCP=■[7]

光飽和點（LSP）由Pn/PAR曲線的響應趨勢估計得到。

2 結果與分析

2.1 不同鄉土植物各光合參數的光響應曲線

2.1.1 不同鄉土植物的凈光合速率

由圖1-Pn可見，在PAR<50μmol/（m2·s）時，粉枝莓的Pn隨PAR的升高呈一定斜率直線性增高;左旋柳和西藏鬼吹簫的Pn在PAR<200μmol/（m2·s）時，隨著PAR的升高呈線性快速上升的趨勢;在PAR為200～1000μmol/（m2·s）區間時，3者的Pn值隨著PAR的升高而增加幅度逐漸減少，進而趨于平穩。

2.1.2 不同鄉土植物的蒸騰速率

由圖1-Tr可見，粉枝莓的蒸騰速率（Tr）在0～200μmol/（m2·s）的PAR下，其Tr的上升比較迅速;當PAR>200μmol/（m2·s）時，隨著PAR逐漸增大Tr上升速度趨于平緩。當PAR達到1200μmol/（m2·s）時，鬼吹簫Tr達到最大值，為3.65mmolH2O（m2·s）;粉枝莓的Tr在整個光響應過程中未達到最大值;而左旋柳的Tr在整個光響應過程中呈緩慢上升趨勢且保持相對恒定的增幅。

2.1.3 不同鄉土植物的水分利用率

在PAR<200μmol/（m2·s）時，3種鄉土植物的WUE值增長較快，在PAR=400μmol/（m2·s）時，三者的WUE值近似相等。當PAR>400μmol/（m2·s）時，西藏鬼吹簫的WUE隨著PAR的增加而逐漸下降，左旋柳的WUE隨著PAR的增加而近乎保持平穩狀態，粉枝莓的WUE隨著PAR的增加先上升，再呈緩慢下降趨勢。3種鄉土植物的WUE的大小表現為：粉枝莓>左旋柳>西藏鬼吹簫。3種鄉土植物達到最大WUE的PAR及最大WUE差異較大，表現為：左旋柳和粉枝莓在PAR為1000μmol/（m2·s）時WUE值最大，其中左旋柳為3.56μmolCO2/mmol，粉枝莓為4.10μmolCO2/mmol;西藏鬼吹簫在PAR為400μmol/（m2·s）時WUE最大，值為3.29μmolCO2/mmol。

2.1.4 不同鄉土植物的氣孔導度

氣孔導度是植物葉片與大氣進行氣體交換的通道，其閉合程度直接影響Pn，間接影響WUE[8]。3種植物的氣孔導度（Gs）均隨模擬光輻射強度的升高而增大。其中左旋柳和西藏鬼吹簫的Gs明顯高于粉枝莓，較高的Gs會導致植物高的Pn、Ci、Tr和低的WUE。低光照會誘導植物氣孔的開啟，但是隨著PAR的增加，Gs并不是表現為單純的線性遞增趨勢，而是同Pn一樣，也在強光下趨于平緩。

2.1.5 不同鄉土植物的胞間CO2濃度

3種西藏鄉土植物的胞間CO2濃度（Ci）均隨著PAR的上升而增強，Pn的增大而減少。Ci在PAR為0～200μmol/（m2·s）時有一個急劇的下降過程，之后Ci趨于平緩下降趨勢。

2.1.6 不同鄉土植物的葉面飽和水氣壓

Vpdl是水蒸氣從葉片散失到空氣中的動力[9]。由圖1-VPD可見，當PAR從0增加到50μmol/（m2·s）時，3種西藏鄉土植物的飽和水氣壓（Vpdl）有一個微小的下降過程，之后均隨PAR的升高而緩慢增加。其中粉枝莓的Vpdl明顯高于左旋柳和西藏鬼吹簫。

2.2 不同鄉土植物的光響應曲線擬合參數

分別對3種西藏鄉土植物的凈光合速率（Pn）做光響應曲線非直線擬合（結果見表1），以擬合模型方程計算出3種西藏鄉土植物的Pn為：左旋柳>西藏鬼吹簫>粉枝莓;暗呼吸速率（Rd）表現為為：左旋柳>西藏鬼吹簫>粉枝莓;左旋柳的光補償點（LCP）較高，粉枝莓和西藏鬼吹簫較低。光飽和點（LSP）代表光照強度與光合作用關系上限的臨界指標。其中左旋柳的LSP較高，粉枝莓和西藏鬼吹簫的較低。表面量子效率（Q）反映了不同植物對光能的利用情況，由表1可知3種西藏鄉土植物的Q表現為：左旋柳>西藏鬼吹簫>粉枝莓。綜合以上分析，故左旋柳在這3種西藏鄉土植物中的生長相對較好。

根據非直角雙曲線方程的參數擬合結果，本研究建立了3種西藏鄉土植物的光合光響應擬合方程（表2），相關系數顯示3種西藏鄉土植物的光合響應曲線方程的擬合度均較高。其中左旋柳的擬合度（R2）最好，達到了0.999。其次西藏鬼吹簫的R2為0.992，粉枝莓的R2為0.984。

圖1 3種鄉土植物的光合參數響應曲線

2.3 不同鄉土植物各光合因子的相關性分析

模擬光照強度下，3種西藏鄉土植物的各光合因子相關性分析（表3）表明，Pn與Tr呈極顯著正相關，Pn與WUE和Cond呈極顯著負相關，而Pn與Ci和Vpdl的相關性不顯著。Tr與Cond和Vpdl呈極顯著負相關，與Ci呈顯著負相關，與WUE的相關性不顯著;WUE與Ci和Vpdl呈極顯著正相關;Cond與Ci和Vpdl呈極顯著正相關;Ci與Vpdl呈極顯著正相關。

表3 3種鄉土植物各光合因子的相關性

注：**相關性水平為0.01;*相關性水平為0.05。

Note：Thecorrelationlevelof**is0.01;*Thecorrelationlevelis0.05.

3 討論

目前，光合有效輻射對植物的光合生理特性的研究已經成為植物光合生理生態方面的研究熱點[10]。本實驗在模擬不同光照強度的環境下，3種西藏鄉土植物各個光合參數的變化趨勢并不完全一致。隨著設定的光照強度的梯度不斷上升，3種西藏鄉土植物葉片的Pn、Cond和Tr明顯增加，且變化趨勢基本一致，而Ci降低。對比3種西藏鄉土植物的Vpdl發現，粉枝莓的Vpdl值較高，說明其具有較強的保水能力，而左旋柳和西藏鬼吹簫的Vpdl值相對較低、蒸騰失水相對較多，保水能力相對較差。

前人研究表明，植物光響應曲線有2種類型：Ⅰ型和Ⅱ型[11]。本試驗中的3種材料Pn-PAR的響應曲線初步研究認為是Ⅰ型，在PAR處于2000μmol/（m2·s）以內的強光對Pn出明顯的光抑制作用，對PAR>2000μmol/（m2·s）以上的Pn隨PAR的變化情況有待進一步研究。

光是主導植物進行光合作用的環境因子[12]，在西藏高海拔、高光強地區對光的大范圍適應是植物對環境適應能力強的重要表現。通過本次實驗，初步判斷出左旋柳、粉枝莓和西藏鬼吹簫為耐陰喜光樹種。通過結合各項光合生理參數的均值比較、利用綜合評判法得出，利用光能的能力高低順序為：左旋柳>粉枝莓>西藏鬼吹簫。

【參考文獻】

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