幼穗分化期氮肥用量降低水稻遮光減產效應研究

伍龍梅，李惠芬，黃 慶,2，鄒積祥，張 彬，包曉哲，李 銳

（1.廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣東 廣州 510640；2.廣東省海納農業研究院，廣東 惠州 516005）

【研究意義】 水稻是我國種植面積最大的農作物之一，全國60%以上的人口以其為主食，其豐產與穩產直接關系到我國的糧食安全與社會穩定[1]。水稻是喜光作物，生育期內遭遇寡照其產量減產顯著[2-3]，其他作物如小麥遭遇寡照也會導致減產[4]。氮肥的施用是水稻優質與豐產的關鍵調控途徑，直接影響水稻的產量和品質[5]。因此，明確水稻關鍵生育期氮肥施用對寡照減產效應的研究，對水稻的豐產與穩產有重要意義。【前人研究進展】 研究表明,幼穗分化后至成熟期光照強度下降50%，水稻減產達10%～35%[6]。孫園園等研究發現抽穗期前水稻遭遇寡照，穗粒數顯著下降，從而導致產量降低[7]。蔡昆爭等研究發現，幼穗分化至始穗期遮光對水稻植株形態影響不大，但對產量構成因素具有較大影響，由于該時期遮光導致穗部穎花的發育和谷粒的充實嚴重受損，從而導致水稻穗粒數和千粒重顯著下降，比較各關鍵生育期發現始穗至成熟期遮光對產量的影響最大[8]。同時，大量研究表明,氮肥是影響水稻產量重要因子[9-11]。關鍵時期氮肥的用量及其運籌對水稻的產量及構成具有顯著影響[12-14]。特別是穗肥氮素的施用，不但影響水稻的產量和品質，還影響水稻的抗逆性（耐高溫和抗倒伏）[15-17]；在一定范圍內，隨氮肥后移比重的增加，水稻功能葉光合能力及光合時間延長，有效穗數、結實率和千粒重提高，促進籽粒灌漿，增加水稻產量[18]。但氮肥過量施用也帶來較為嚴重的后果，不僅降低水稻的氮肥利用效率和成穗率，造成倒伏，且極易遭受病蟲害的威脅[3,7,16-18]?！颈狙芯壳腥朦c】 生產中光照不足時有發生，我國南方稻區水稻生產季光照強度常下降達50%，有必要通過栽培措施來降低光照不足導致的水稻減產，提高水稻的穩產性。之前的大量研究明確了水稻關鍵生育期遮光會影響水稻的產量及其構成，且也有研究表明施用氮肥可以增加遮光下水稻的產量，但有關穗肥氮素用量對降低水稻遮光的減產效應的研究仍相對較少?！緮M解決的關鍵問題】 本研究通過水稻幼穗分化二期施用4個氮肥用量水平，幼穗分化二期至成熟期進行4個不同遮光處理，研究穗肥氮素用量及遮光處理下水稻的生育進程、莖蘗特征、產量及其構成等，探討穗肥氮素用量降低不同遮光時間造成的水稻減產效應，為寡照下水稻豐產穩產及其關鍵栽培技術構建提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

大田試驗于2010年晚季和2011年早季在廣東省農業科學院大豐試驗基地（23°09'N，113°22'E，年平均氣溫21.8 ℃，無霜期345 d，年降雨量1 694 mm）進行。供試材料為超級稻品種桂農占，試驗田土壤為壤土，pH值7.14，有機質含量27.8 g/kg，總氮含量1.4 g/kg，有效磷和速效鉀含量分別為58.3 mg/kg和129 mg/kg。

1.2 試驗方法

晚稻7月26日播種、8月15日移栽，早稻3月4日播種、4月8日移栽，人工手插，株行距23.1 cm×16.5 cm，每穴2苗，小區四周設保護行。各處理幼穗分化二期前各處理氮肥用量相同，總量為90 kg/hm2，按基肥∶回青肥∶分蘗肥=3.75∶2.50∶3.75施用；水稻全生育期磷、鉀肥施用也相同，鉀肥（KCl）用量300 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶穗肥＝3∶3∶4，磷肥（過磷酸鈣）用量400 kg/hm2，作基肥一次性施用。其他管理措施同當地豐產栽培管理。

本試驗為裂區設計，主區為幼穗分化二期不同氮肥施用量處理（N），副區為幼穗分化二期至成熟期不同遮光處理（S），主區面積50 m（210 m×5 m），副區面積12.5 m2（5 m×2.5 m），隨機區組排列，3次重復。穗肥（幼穗分化二期施用，晚稻插后35 d，早稻插后44 d）設置4個氮肥用量處理：0 kg/hm2（N0）、22.5 kg/hm2（N1）、37.5 kg/hm2（N2）和52.5 kg/hm2（N3）。遮光設置4個遮光時間處理：不遮光（S0）、幼穗分化二期-齊穗期遮光（S1）、齊穗期-成熟期遮光 (S2)和幼穗分化二期-成熟期遮光（S3）。在水稻幼穗分化二期前1 d，于小區四周植入8根直徑4 cm、長2.5 m的木棍，深度為30～50 cm，用于固定遮陽網（廣東建峰防塵網廠生產，2針黑色遮陽網，透光率50%～55%），遮光處理時于水稻冠層上方50 cm處覆蓋。

1.3 調查項目及方法

1.3.1 生育時期 按照《水稻群體質量理論與實踐》[19]記載水稻幼穗分化二期、始穗期、齊穗期和成熟期的準確時間。

1.3.2 成穗特征 水稻插植返青后定點3行，每行10穴，合計30穴，在水稻分蘗盛期調查每穴分蘗數，晚稻于11月5日、早稻于6月29日分別調查定點處每穴有效穗數（齊穗后約20 d），計算成穗率：

13.3 產量及其構成因素 水稻成熟時，去除小區邊行，隨機選取具代表性稻株6穴，于穗頸節剪下，自然風干后調查每穗粒數、每穗實粒數、結實率和千粒重。同時，剔除小區邊行和生長不正常的稻株，選取5行按順序實割100穴，脫粒，去雜，風干，測產。

試驗數據采用Exel 2013整理、作圖，采用Statistic version 8.0軟件進行統計分析，并采用LSD法檢測不同處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 遮光處理穗肥氮素不同用量對水稻生育進程的影響

從表1可以看出，遮光處理影響了水稻的生育進程，且處理間存在差異。在同一氮肥水平下，與處理S0相比，處理S1和S3水稻始穗期、齊穗期和成熟期分別推遲2.8、2.8、3.4 d和2.8、2.8、7.0d，灌漿期分別延長3.9和4.3 d。隨氮肥用量的增加，處理S0和S2的水稻灌漿期和全生育期延長，晚稻N1、N2和N3處理的灌漿期和全生育期分別比 N0延長0.5、1.5、1.5 d和 0、2.0、3.0 d；在 S1和S3處理下，氮肥用量增加使水稻的始穗期推遲、灌漿期和全生育期延長，其中早、晚稻處理N1、N2和N3的始穗期較處理N0分別推遲0、1.0、2.0 d和0、1.0、2.0 d，灌漿期分別延長0.5、1.5、2.0 d和1.5、2.5、2.5 d，全生育期分別延長0.5、2.5、4.0 d 和 1.5、3.5、4.5 d。

表1 遮光處理穗肥氮素不同用量對水稻生育進程的影響Table 1 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on development process of rice under shading treatment

2.2 遮光處理穗肥氮素不同用量對水稻成穗特征的影響

圖1表明，與處理S0相比，S1和S3顯著降低了水稻的有效穗數和成穗率。其中，處理S1和S3晚稻有效穗數分別降低5.45、9.45條/m2、早稻分別降低11.57、15.40條/m2，晚稻成穗率分別降低1.30、5.07個百分點、早稻分別降低2.38、3.77個百分點，而處理S2對水稻有效穗數和成穗率影響不顯著，早晚稻僅平均下降2.32條/m2和0.14個百分點。同時，水稻的有效穗數隨穗肥氮素用量的增加而增加，處理N1、N2、N3早晚稻有效穗數平均較N0分別增加29.03、38.77、42.56條/m2，但增加幅度逐漸減弱，即N1較N0、N2較N1、N3較N2分別增加19.03、9.74、3.79穗/m2；成穗率表現為晚稻隨穗肥氮素用量的先增加后逐漸下降，早稻表現為逐漸增加，但變幅較小。另外，隨穗肥氮素用量的增加，遮光處理S1和S3的有效穗數和結實率下降幅度逐漸減少（表2），與S0相比，早晚季處理S1有效條數降幅由14.58條/m2減少到4.37條/m2，成穗率由降低2.66個百分點減少到僅降低0.97個百分點；早晚季處理S3有效穗數降幅也由19.65條/m2下降到6.56條/m2，成穗率由降低5.43個百分點減少到僅降低3.61個百分點。

圖1 遮光處理穗肥氮素不同用量對水稻成穗率和有效穗數的影響Fig.1 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on spike rate and effective panicles of rice under shading treatment

表2 穗肥氮素不同用量對遮光處理水稻有效穗數和成穗率下降的影響Table 2 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on panicle formation character of rice under shading treatment

2.3 遮光處理穗肥氮肥不同用量對水稻產量構成的影響

圖2表明，遮光處理影響了早晚季水稻的產量構成。與處理S0相比，處理S1的水稻每穗粒數、每穗實粒數顯著降低，不同氮肥處理下早晚稻平均分別降低45.7、38.6粒，結實率和千粒重表現略有下降，平均分別降低0.25個百分點和0.42 g，差異不顯著；處理S3水稻的每穗粒數、每穗實粒數、結實率和千粒重均顯著降低，不同氮肥處理早晚稻平均分別降低54.4粒、91.8粒、34.1個百分點和2.25 g；處理S2水稻每穗實粒數、結實率和千粒重均顯著降低，不同氮肥處理早晚稻平均分別降低77.8粒、48.3個百分點和0.8 g。此外，表3顯示隨穗肥氮素用量增加，3個遮光處理每穗實粒數下降的幅度都逐漸降低，且處理S1和S3水稻每穗粒數和結實率的降幅也逐漸降低。

2.4 遮光處理穗肥氮素用量對水稻產量的影響

圖3顯示，不同遮光處理水稻產量表現為S0＞S1＞S2＞S3，且處理間差異顯著，相較于S0，處理S1、S2和S3晚稻和早稻平均產量分別減 少41.4%、51.3%、67.6%和22.6%、54.2%、68.1%。此外，遮光處理穗期氮素用量增加可顯著提高水稻產量，但增產幅度隨氮肥用量增加而逐漸減少，S0早晚季處理N1、N2、N3較N0平均分別增產16.3%、19.6%、21.9%，S1處理平均分別增產1.8%、11.5%、14.5%，S2處理平均分別增產4.9%、18.6%、27.2%，S3處理平均分別增產10.5%、22.4%、27.7%。統計分析表明不同遮光處理N0、N1和N2、N3的差異均達顯著水平。表4顯示，穗期增施氮肥可以減少遮光導致的水稻產量下降幅度，N2、N3處理S1、S2和S3水稻產量降幅分別較N1下降3.9、4.4、0.9和4.3、6.8、3.1個百分點。

圖2 遮光處理幼穗分化期氮肥不同用量對水稻產量構成因素的影響Fig.2 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on yield components of rice under shading treatment

表3 穗肥氮素不同用量對遮光處理水稻粒數和結實率下降的影響Table 3 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on grain number per panicle and percentage point of seed setting rate of rice under shading treatment

圖3 遮光處理穗肥氮素不同用量對水稻產量的影響Fig.3 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on yield of rice under shading treatment

表4 穗肥氮素不同用量對遮光處理水稻減產率（%）的影響Table 4 Effects of different amounts of panicle nitrogen fertilizer on percentage of yield reduction of rice under shading treatment

3 討論

3.1 遮光條件下增施穗肥氮素用量對水稻減產效應的影響

大量研究表明，遮光不利于作物的產量和品質，但增施氮肥能夠在一定程度上緩解遮光對作物產量的不利影響[20]。潘圣剛等[5]研究表明，在單層遮蔭條件下，增施氮肥可以減輕遮蔭對水稻有效穗數和產量的不利影響。黃麗芬等[4]研究表明，弱光條件下增施氮肥使成熟期地上部干物質積累量增大，產量有所提高。有研究發現遮光處理使水稻產量顯著下降，降幅達27%以上，但隨氮肥水平增加，抽穗至成熟階段干物質積累、有效穗數和每穗粒數增加，最終水稻產量得以顯著提高，認為氮肥施用能部分彌補弱光逆境對超級粳稻氮、磷、鉀吸收、物質生產及產量的影響[21-23]。本試驗結果表明，遮光處理顯著降低了水稻的產量，與S0相比，4個氮水平處理S1、S2和S3的產量平均分別下降32.0%、52.7%、67.8%，遮光處理對水稻產量的影響表現為處理S1＜S2＜S3，這與相關研究結果基本一致[4-5,20-23]，但分析也發現通過增加穗肥氮素用量可降低水稻減產幅度，N2、N3處理S1、S2和S3水稻產量降幅分別較N1下降3.9、4.4、0.9個百分點和4.3、6.8、3.1個百分點。因此，穗肥氮素用量的增加可以減少遮光導致的水稻產量下降幅度，通過適量增加穗肥氮素用量能夠降低遮光導致的水稻減產效應。

3.2 遮光條件下增施穗肥氮素用量對水稻關鍵生育時期的影響

就遮光處理對作物生長發育的研究而言，遮光會對水稻的生長發育產生顯著影響，表現為生育期延遲等[24-26]。本試驗發現遮光處理對水稻的生育時期具有一定影響，表現為在遮光條件下水稻始穗期、齊穗期和成熟期延遲；在遮光后施用氮肥影響了水稻的生育進程，表現為始穗期推遲、水稻灌漿期和全生育期的延長，規律與潘圣剛等[5]研究結果一致，但影響的天數存在一定差異。本試驗中遮光處理穗肥氮素施用使水稻灌漿期和全生育期分別延長3 d和4 d，與已有相關研究存在差異的原因可能與品種以及年際間氣候特征不同有關。

3.3 遮光條件下增施穗肥氮素用量對水稻產量構成要素的影響

氮素是影響水稻生長發育和產量形成最敏感的因素之一[27-28]。潘圣剛等[29]研究表明施用氮肥可以促進水稻早發分蘗，形成較多的有效分蘗，從而確保水稻收獲時具備足夠的有效穗和每穗實粒數。光強對水稻產量的影響較大，表現為降低光照強度，水稻的穗粒數、結實率、千粒重下降，從而影響了水稻產量[8,30]。本試驗也發現，遮光影響了水稻的產量構成要素，4個氮水平下S1、S2和S3平均分別較S0的水稻穗實粒數平均分別下降38.6、77.8、91.8粒，結實率平均分別下降0.2、48.3、34.1個百分點，千粒重平均分別下降0.4、0.8、2.3 g，這與潘圣剛等[5]、謝小兵等[31]的研究規律較為一致。但本試驗也發現增加穗肥氮素的施用量可一定程度降低遮光對水稻的有效穗數、穗粒數和結實率等構成要素的影響，與S0相比，隨氮肥施用量的增加，處理S1有效穗數降幅由14.58條/m2減少到4.37條/m2，成穗率由降低2.66個百分點減少到僅降低0.97個百分點；S3有效穗數降幅也由19.65條/m2下降到6.56條/m2，成穗率由降低5.43個百分點減少到僅降低3.61個百分點。雖然穗肥氮素用量增加沒有避免遮光導致的水稻顯著減產，但在一定程度上降低了遮光導致的水稻減產幅度，即增加穗肥氮素用量可以在一定程度上可以提高遮光條件下水稻的穩產性。

4 結論

幼穗分化后遮光處理顯著降低了水稻的產量，影響了水稻產量構成要素，但穗肥氮素用量的增加在一定程度上影響了水稻的生育進程，延長水稻籽粒灌漿期和全生育期，提高水稻的有效穗數、穗實粒數和結實率，而降低遮光處理對水稻產量構成要素的影響，進而在一定程度上降低遮光的減產效應，提高幼穗分化后寡照水稻的穩產性。本試驗4種遮光處理中，增施穗肥氮素降低處理S3減產的幅度最大，其次是S2。