浙江省哺乳動物多樣性與區系分析

章旭日 潘 杰 岳春雷 李賀鵬 王 珺

(1.浙江省林業科學研究院，杭州，310023；2.江蘇鎮江長江豚類省級自然保護區管理處，鎮江，212009)

哺乳動物又稱獸類，是生物多樣性的重要組成部分，也是人類賴以生存的自然資源之一。國內學者最早有關浙江省哺乳動物的研究見于1924年秉志院士記述定海的1只幼抹香鯨[1]。在此后有關浙江省哺乳動物多樣性與區系的研究中，一般僅見于地區性或某一類群的調查和總結[2-8]。1982年諸葛陽發表的《浙江省獸類區系及地理分布》首次較為全面地記錄了浙江省哺乳動物共10目29科86種及2亞種[9]。1989年諸葛陽主編的《浙江動物志·獸類》中指明浙江省哺乳動物共99種，隸屬于10目33科[10]。有關海洋哺乳動物的研究中，2004年王火根和范忠勇發表的《浙江海獸及其分布》全面描述了分布于浙江海域的17種海獸[11]。在此后諸多地區性獸類多樣性調查中，盡管近年來紅外相機等先進設備在鳥獸資源監測方面的普遍應用，但發現新紀錄種的報道并不多見[12-30]。隨著分子生物學及基因組學向傳統分類學領域的滲透，人們對哺乳動物的起源和演化有了更為全面的認識。一些物種的分類地位有了較大的調整，相應的學名、中文名的變更給研究人員之間的交流帶來了諸多不便。由于長期以來缺乏對浙江省哺乳動物的系統整理，部分文獻存在物種名稱誤用以及舊名再用的現象，這在一定程度上混淆了某些物種的真實情況。有鑒于此，本文按照新分類系統重新編制了《浙江省哺乳動物多樣性名錄》，并逐一核定了各物種的區系及分布類型，這對于理解地區性哺乳動物多樣性及其分布現狀具有重要意義，也可為野生獸類資源的保護和利用提供基礎資料。

1 研究區概況

浙江省地處長江三角洲南翼(27°02′—31°11′N，118°01′—123°10′E)，東瀕東海，地勢由西南向東北呈階梯狀傾斜，西南以山地為主，中部以丘陵為主，東北部是低平的沖積平原。山脈自西南向東北成大致平行的三支。西北支從浙贛交界的懷玉山伸展成天目山、千里崗山等；中支從浙閩交界的仙霞嶺延伸成四明山、會稽山、天臺山，入海成舟山群島；東南支從浙閩交界的洞宮山延伸成大洋山、括蒼山、雁蕩山。河流多與山脈走向平行，北面的東西苕溪注入太湖，錢塘江、曹娥江、甬江、靈江、甌江、飛云江、鰲江均東流入海。浙江地處亞熱帶中部，屬季風性濕潤氣候，氣溫適中，四季分明，光照充足，雨量充沛[10，31]。浙江省優越的氣候條件、復雜的地形地貌以及遼闊的海洋環境為野生哺乳動物的棲息、覓食和繁衍提供了良好的場所。

2 研究方法

以《浙江動物志·獸類》和《浙江海獸及其分布》為基礎，綜合浙江省哺乳動物多樣性文獻資料以及本課題組積累的資料，參照《中國哺乳動物多樣性(第2版)》[32]中的分類系統、中文名以及學名，亞種分類參照《中國哺乳動物多樣性及地理分布》[33]，結合《中國獸類野外手冊》[34]、《中國哺乳動物種和亞種分類名錄與分布大全》[35]、MammalSpeciesoftheWorld[36]、《中國鯨類》[37]等對浙江省哺乳動物名錄進行整理和更新(其中海洋種類不區分亞種)。陸棲哺乳動物區系參照《中國動物地理》[38]進行確定，海洋哺乳動物區系參照《中國海洋哺乳動物區系》[39]以及《中國鯨類》進行確定。所有數據截至2018年12月31日。

3 結果

3.1 浙江省哺乳動物物種變化

浙江省哺乳動物共計115種及1亞種(含爭議種1種)，隸屬于9目31科84屬，占全國哺乳動物(13目56科248屬693種)[32]目的69.23%、科的55.36%、屬的33.87%、種的16.59%。其中物種數>15的目有：翼手目(Chiroptera)(29種)、嚙齒目(Rodentia)(24種)、食肉目(Carnivora)(22種)和鯨目(Cetacea)(21種)，共占所有哺乳動物種數的83.48%(表1)。從整體上看，比1989年出版的《浙江動物志·獸類》多16種(新增20種及刪除4種)及1亞種(陸獸新增7種及1亞種、刪除3種，海獸新增13種、刪除1種)(表2)。物種的中文名、學名以及分類地位的變動詳見附表。

新增的種為：馬鐵菊頭蝠Rhinolophusferrumequinum[33-34]、山地鼠耳蝠Myotismontivagus[33]、小伏翼Pipistrellustenuis[33-34]、南蝠Iaio[33]、東方蝙蝠Vespertiliosinensis[33]、中管鼻蝠Murinahuttoni[29]、毛翼管鼻蝠Harpiocephalusharpia[30]、斑海豹Phocalargha[11]、布氏鯨Balaenopteraedeni[11]、大村鯨Balaenopteraomurai[37]、長須鯨Balaenopteraphysalus[11]、小抹香鯨Kogiabreviceps[37]、鵝喙鯨Ziphiuscavirostris[11]、柏氏中喙鯨Mesoplodondensirostris[37]、貝氏喙鯨Berardiusbairdii[11]、朗氏喙鯨Indopacetuspacificus[37]、糙齒海豚Stenobredanensis[37]、中華白海豚Sousachinensis[11]、條紋原海豚Stenellacoeruleoalba[11]、飛旋原海豚Stenellalongirostris[18]；刪除的種為角菊頭蝠Rhinolophuscornutus[34]、淡腹松鼠Callosciuruspygerythrus[40]、虎Pantheratigris、白鱀豚Lipotesvexillifer[41]。新增的亞種為赤腹松鼠安徽亞種Callosciuruserythraeusstyani[35，40]。爭議種為東亞屋頂鼠Rattusbrunneusculus[32-33]。

本次統計的浙江省海洋哺乳動物與2004年發表的《浙江海獸及其分布》比較，總體上多6種。增加8種：灰鯨Eschrichtiusrobustus[42]、大村鯨[37]、小抹香鯨[37]、柏氏中喙鯨[37]、朗氏喙鯨[37]、糙齒海豚[37]、飛旋原海豚[18]、真海豚Delphinusdelphis[42]，刪除2種：長喙真海豚Delphinuscapensis[32]、白鱀豚[41]。

表1 浙江省哺乳動物多樣性

Tab.1 Mammal diversity in Zhejiang Province

表2 1989—2018年浙江省哺乳動物物種數變化

Tab.2 Changes of the number of mammal species in Zhejiang Province from 1989 to 2018

3.2 陸棲哺乳動物組成與區系

在浙江省哺乳動物中，陸棲種類8目24科65屬92種及1亞種(表2)，其中水獺Lutralutra和利安得水麝鼩Chimarrogaleleander為水陸兩棲獸類。陸棲哺乳動物以翼手目(29種)、嚙齒目(24種)和食肉目(20種)居多(表3)，共占79.35%；其中翼手目以蝙蝠科(Vespertilionidae)居多(19種)、嚙齒目以鼠科(Muridae)居多(13種)、食肉目以鼬科(Mustelidae)居多(7種)。陸棲哺乳動物中有中國特有種6種：毛腿鼠耳蝠Myotisfimbriatus、中華山蝠Nyctalusplancyi、藏酋猴Macacathibetana、黑麂Muntiacuscrinifrons、小麂Muntiacusreevesi、武夷山豬尾鼠Typhlomyscinereus。

國家Ⅰ級重點保護獸類4種：云豹Neofelisnebulosa、金錢豹Pantherapardus、黑麂、梅花鹿Cervusnippon。國家Ⅱ級重點保護獸類12種：獼猴Macacamulatta、藏酋猴、穿山甲Manispentadactyla、豺Cuonalpinus、黑熊Ursusthibetanus、黃喉貂Martesflavigula、水獺、大靈貓Viverrazibetha、小靈貓Viverriculaindica、金貓Pardofelistemminckii、中華斑羚Naemorhedusgriseus、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii。浙江省省級重點保護獸類13種，浙江省一般保護獸類40種。

《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ收錄9種：穿山甲、黑熊、水獺、金貓、云豹、金錢豹、黑麂、中華斑羚、中華鬣羚。CITES附錄Ⅱ收錄5種：獼猴、藏酋猴、狼Canislupus、豺、豹貓Prionailurusbengalensis。CITES附錄Ⅲ收錄7種：黃喉貂、黃腹鼬Mustelakathiah、黃鼬Mustelasibirica、大靈貓、小靈貓、果子貍Pagumalarvata、食蟹獴Herpestesurva。《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》極危物種(CR)1種：穿山甲；瀕危物種(EN)1種：豺；易危物種(VU)6種：黑熊、云豹、金錢豹、獐Hydropotesinermis、黑麂、中華斑羚；近危物種(NT)8種：大足鼠耳蝠Myotispilosus、大山蝠Nyctalusaviator、亞洲長翼蝠Miniopterusschreibersii、藏酋猴、水獺、金貓、毛冠鹿Elaphoduscephalophus、中華鬣羚。

《中國脊椎動物紅色名錄》極危物種(CR)4種：穿山甲、金貓、云豹、梅花鹿；瀕危物種(EN)5種：彩蝠Kerivoulapicta、豺、水獺、金錢豹、黑麂；易危物種(VU)12種：藏酋猴、黑熊、大靈貓、獐、紅背鼯鼠Petauristapetaurista等；近危物種(NT)23種：大麝鼩Crociduralasiura、大菊頭蝠Rhinolophusluctus、中華鼠耳蝠Myotischinensis、毛翼管鼻蝠、黃喉貂、亞洲狗獾Melesleucurus、果子貍、食蟹獴、黑白飛鼠Hylopetesalboniger等。

根據張榮祖對中國陸棲脊椎動物地理分布的記載，從區系組成上看，浙江省陸棲哺乳動物以東洋種為主(69種，占75.00%)，其中翼手目22種、嚙齒目19種、食肉目13種；此外古北種14種(食肉目6種、嚙齒目5種)、國內廣布種9種(翼手目5種)。在這8個目中，靈長目(Primates)、鱗甲目(Pholidota)、兔形目(Lagomorpha)全為東洋種，其他各目也均以東洋種為主(占57.14%—87.50%)(表4)。從分布型組成上看，浙江省哺乳動物以東洋型(W)(41種，占44.57%)和南中國型(S)(24種，占26.09%)最多，其次為古北型(U)(9種)和廣布型(O)(9種)。

3.3 海洋哺乳動物組成與區系

在浙江省哺乳動物中，海洋種類2目7科19屬23種(表2)，其中鯨目21種(占91.30%)、食肉目為2種海豹，鯨目以海豚科(Delphinidae)為主(9種)(表5)。國家Ⅰ級重點保護獸類1種：中華白海豚，剩下的全部為國家Ⅱ級重點保護獸類(共22種：斑海豹、髯海豹Erignathusbarbatus、小須鯨Balaenopteraacutorostrata、鵝喙鯨、瓶鼻海豚Tursiopstruncatus、虎鯨Orcinusorca等)。CITES附錄Ⅰ收錄9種：灰鯨、小須鯨、布氏鯨、大村鯨、長須鯨、抹香鯨Physetermacrocephalus、貝氏喙鯨、東亞江豚Neophocaenasunameri、中華白海豚；附錄Ⅱ收錄12種：包括鵝喙鯨、條紋原海豚、飛旋原海豚、瓶鼻海豚、偽虎鯨Pseudorcacrassidens等其他鯨豚類。《IUCN瀕危物種紅色名錄》瀕危物種(EN)1種：長須鯨；易危物種(VU)3種：抹香鯨、東亞江豚、中華白海豚。《中國脊椎動物紅色名錄》極危(CR)物種1種：東亞江豚；瀕危物種(EN)2種：長須鯨、中華白海豚；易危物種(VU)1種：斑海豹。

從分布類型看，浙江省海洋哺乳動物以外洋型為主(18種，占78.26%)，如須鯨科(Balaenopteridae)、抹香鯨科(Physeteridae)、喙鯨科(Ziphiidae)以及海豚科的絕大部分種類；剩下的為沿岸型種類(5種)：斑海豹、髯海豹、灰鯨、東亞江豚以及海豚科的中華白海豚(表6)。從生態類型看，浙江省海洋哺乳動物有4種不同的類型(表7)；其中溫水種最多(10種，占43.48%)：小抹香鯨、柏氏中喙鯨、貝氏喙鯨、朗氏喙鯨、東亞江豚、糙齒海豚、條紋原海豚、真海豚、瓶鼻海豚、里氏海豚Grampusgriseus，其次為廣溫種7種：灰鯨、小須鯨、長須鯨、抹香鯨、鵝喙鯨、虎鯨、偽虎鯨，暖水種有4種：布氏鯨、大村鯨、中華白海豚、飛旋原海豚，冷水種有2種：斑海豹、髯海豹。

表3 浙江省陸棲哺乳動物多樣性

Tab.3 Terrestrial mammal diversity in Zhejiang Province

表4 浙江省陸棲哺乳動物區系組成

Tab.4 Faunal composition of terrestrial mammals in Zhejiang Province

表5 浙江省海洋哺乳動物多樣性

Tab.5 Marine mammal diversity in Zhejiang Province

表6 浙江省海洋哺乳動物分布水域類型

Tab.6 Distribution types of marine mammals in Zhejiang Province

表7 浙江省海洋哺乳動物生態類型

Tab.7 Ecological types of marine mammals in Zhejiang Province

4 討論

4.1 分布變化

自1989年11月《浙江動物志·獸類》出版至2018年12月底，浙江省新紀錄的哺乳動物共20種(1個新紀錄科：喙鯨科)，其中絕大多數為翼手類(7種)和鯨豚類(12種)(附表)。翼手類具有較強的擴散能力，以往的調查力度可能低估了這一類群的實際分布情況(也有可能為鄰省擴散而來)，而鯨豚類多為漁業誤捕和擱淺的記錄[11，37]。華南虎Pantheratigrisamoyensis自1983年在開化虹橋區捕獲1只[10]后至今未曾發現，根據現有資料和監測記錄推測該物種在浙江省已經野外滅絕[33-34]。白鱀豚自1968年12月在錢塘江有記錄[11]以來至今未再發現，由于其種群極小，在自然狀態下已基本喪失維持繁殖的能力，現已被宣告為功能性滅絕[41]。隨著調查的深入以及先進調查設備的應用，增加了新紀錄種的發現概率，盡管如此，由于受哺乳動物本身物種數、習性以及擴散能力的限制，其新紀錄的種數遠不及鳥類(2012—2018年，新紀錄33種)[43]。

4.2 分類厘定

有關浙江省哺乳動物分類地位的變動主要集中在翼手類、嚙齒類和食蟲類，包括高級階元的調整、物種的糾正、學名的更正、中文名稱的更改、亞種的變動和提升等(附表)，今后通過結合形態學和分子生物學手段對這些類群進行分類學厘定仍是值得研究的方向。

高級階元的調整[32，34，44]：如將食蟲目Insectivora調整為勞亞食蟲目Eulipotyphla，原鰭腳目Pinnipedia并入食肉目；原靈貓科Viverridae的獴亞科Herpestinae獨立成獴科Herpestidae，原竹鼠科Rhizomyidae作為亞科Rhizomyinae歸入鼴形鼠科Spalacidae；原鼯鼠科Petauristidae作為屬Petaurista歸入松鼠科Sciuridae，原灰海豚科Grampidae和領航鯨科Globicephalidae作為屬(Grampus、Globicephala)歸入海豚科Delphinidae；將大倉鼠Tscherskiatriton從原倉鼠屬Cricetulus中獨立出大倉鼠屬Tscherskia，將原家鼠屬Rattus的白腹巨鼠Leopoldamysedwardsi調整到長尾大鼠屬Leopoldamys。

種的變動和澄清：據文獻記載，浙江省確有大麝鼩Crociduralasiura分布[45]，《浙江動物志·獸類》中鑒定的大麝鼩閩廣亞種Cr.draculagrisescens(現稱白尾梢麝鼩或長尾大麝鼩中國亞種Cr.fuliginosadracula)與Cr.lasiura和Cr.fuliginosa在形態上存在一定差異但更接近前者[10，33-35]，可能為未描述種，本文暫歸為Cr.lasiura有待進一步研究。《浙江動物志·獸類》中記述的小菊頭蝠Rhinolophusblythi和角菊頭蝠Rh.cornutus屬同一物種[10，46]，與《中國獸類野外手冊》中的菲菊頭蝠Rh.pusillus實為同物異名[10，34]，根據最新文獻記載Rh.pusillus的中文名僅有小菊頭蝠[32，44]，因此本文將浙江省記載的小菊頭蝠Rh.blythi和角菊頭蝠Rh.cornutus統一為小菊頭蝠Rh.pusillus。根據最新研究結果表明國內分布(浙江省有分布)的緋鼠耳蝠Myotisformosus應更為渡瀨氏鼠耳蝠My.rufoniger[47]。可能由于分類地位變動或鑒定錯誤，浙江省分布的絨山蝠Nyctalusnoctula實為中華山蝠Ny.plancyi[34]。淡腹松鼠Callosciuruspygerythrus又稱藍腹松鼠，在《浙江動物志·獸類》中記述的淡腹松鼠斯氏亞種Ca.p.styani其主要特征為下頜、頸及四肢淡青灰色，腹面余部為土黃色而區別于赤腹松鼠寧波亞種Ca.erythraeusningpoensis，但根據體型、尾的形態以及顱骨大小，淡腹松鼠斯氏亞種應屬赤腹松鼠而區別于云南、西藏墨脫等地的淡腹松鼠，至于毛色，有研究認為它是由寧波亞種從福建往北逐漸變淡分化而成[10，40，48]，因此將《浙江動物志·獸類》中的淡腹松鼠斯氏亞種作為赤腹松鼠安徽亞種Ca.e.styani處理[35]。

亞種的變動和提升：研究發現短翼菊頭蝠緬甸亞種Rhinolophuslepidusshortridgei和Rh.l.feae亞種實為同一亞種，按照優先率原則保留feae亞種名[49]。根據文獻將原缺齒鼴Mogeralatouchei作為華南缺齒鼴華南亞種Mo.insularislatouchei[33-35]；將原水鼠耳蝠華南亞種Myotisdaubentonilaniger提升為華南水鼠耳蝠My.laniger[33]，原魯氏菊頭蝠中華亞種Rhinolophusrouxisinicus提升為中華菊頭蝠Rh.sinicus[33]，原水麝鼩(喜馬拉雅水麝鼩Chimarrogalehimalayica)福建亞種Chimarrogaleplatycephalaleander提升為利安得水麝鼩Ch.leander[33]。江豚Neophocaenaspp.一般包括印太江豚Ne.phocaenoides和窄脊江豚Ne.asiaeorientalis[44]，窄脊江豚又分為長江亞種Ne.a.asiaeorientalis和東亞亞種Ne.a.sunameri[44]，浙江沿海的江豚屬東亞亞種[11，44]，根據最新研究結果支持將窄脊江豚長江亞種提升為長江江豚Ne.asiaeorientalis、東亞亞種提升為東亞江豚Ne.sunameri[48]，因此浙江海域的江豚應更為東亞江豚。

4.3 區系特征

動物區系指的是在共同的歷史與生態條件下形成和發展的動物的整體。同一動物區系的成分大多具有相似的分布地域，分布區在一定范圍內相鄰或不同程度地相互重疊[50]。我國地跨東洋界和古北界，浙江省屬于東洋界中印亞界，本研究顯示浙江省陸棲哺乳動物區系以東洋界種為主(占75.00%)，這與浙江省地理區劃相符合。此外還有一定數量的古北界種(占15.22%)，暗示著浙江省哺乳動物區系有古北種向東洋界滲透的趨勢。一般而言擴散能力強的物種其分布范圍也廣，本次統計的廣布種中大多數為翼手類(占55.56%)也證明這一點。以上分析結果與同屬東洋界的福建省(東洋種占75.00%，古北種占16.67%)和江西省(東洋種占79.41%，古北種占11.76%)陸棲哺乳動物區系組成基本一致[51-52]。

殷秀琴等[53]根據海洋哺乳動物和鳥類的分布情況將整個世界大洋劃分為7個海洋動物區系區，中國海域屬于印度-太平洋暖水區北接北太平洋溫水區。在浙江海洋哺乳動物中，除來自西北太平洋、鄂霍次克海的斑海豹和髯海豹為冷水種外[39]，其余的鯨豚類均為溫暖海域的種類(共占91.30%)。從分布型看，海豹的交配、產仔、哺乳、換毛、休息需要到岸灘或冰上[39]，因而屬于沿岸型種類。灰鯨主要活動于北太平洋溫帶沿海海域，因而為沿岸型種類。中華白海豚主要分布于西太平洋和印度洋的熱帶和亞熱帶沿岸海域，因而也屬于沿岸型種類。東亞江豚多分布于渤海、黃海、東海以及臺灣海峽沿岸海域[44，48]，此前錢塘江發現的江豚應屬偶入[54]，因此本文將其歸為沿岸型種類。除上述提到的鯨豚類外，其他種類(如須鯨、抹香鯨、喙鯨、絕大多數海豚等)一般為外洋游入浙江海域，因而歸屬外洋型種類(共占78.26%)。以上分析結果與福建省海洋哺乳動物區系組成(溫暖海域種類共占92.59%，外洋型種類共占74.07%)基本一致[51]。

附表 浙江省哺乳動物變化說明

Appendix Explanation of the mammal changes in Zhejiang Province

續附表

續附表

注：以浙江省有分布的獸類作為說明依據

Notes：The explanations were limited to the Zhejiang mammals