山西陽城蟒河獼猴國家級自然保護區兩棲爬行動物多樣性及保護

張建軍

(山西陽城蟒河獼猴國家級自然保護區，陽城，048100)

山西陽城蟒河獼猴國家級自然保護區(以下簡稱蟒河保護區)是以保護獼猴(Macacamaluta)種群棲息地和暖溫帶櫟類森林生態系統為主要目的自然保護區。保護區轄區位于山西高原邊緣，東倚太行，西接中條，北屏太岳，南瞰王屋，是山西高原和河南中原的咽喉通衢，是中原大地通往秦嶺山麓的東入口，是太行山脈和太岳山脈生境廊道的聯結點，是山西省規劃建設的首批國家公園的重要組成部分。受第四季冰川的影響，區內山勢陡峻，溝深崖高，成為野生動植物的避難場所。由于蟒河保護區獨特的地理位置，該區域成為晉東南部的生態屏障，是山西省重要的物種基因庫，對保護區開展兩棲爬行動物的多樣性研究具有積極意義。

2000年以來，蟒河保護區兩棲爬行動物調查相繼開展。2005年記錄到兩棲動物4種，爬行動物4種[1]；2014年山西省生物多樣性中心組織開展的蟒河保護區科學考察，編制了蟒河保護區兩棲爬行動物名錄，共記錄兩棲爬行動物28種。其中，兩棲動物2目5科11種、爬行動物3目6科17種[2]。由于氣候環境變化和嚴格的保護管理，并伴隨著不斷深入的野外調查，一些新物種被發現[3]。2018年4—10月，在中央財政林業國家級自然保護區補助資金項目的支持下，對保護區內的兩棲爬行動物資源進行專項調查。

1 保護區概況

蟒河保護區于1983年經山西省人民政府批準成立，1998年經國務院批準晉升為國家級自然保護區。保護區地處山西東南部陽城縣境內，地理坐標為112°22′10″—112°31′35″E，35°12′30″—35°17′20″N，總面積5 573.00 hm2。保護區屬暖溫帶季風型大陸性氣候，是東南亞季風的邊緣地帶，年平均氣溫15℃，最高氣溫38℃，年降雨量750—800 mm。區內的河流均屬黃河水系，主要有后大河、陽莊河兩條河流，在黃龍廟匯集后稱蟒河，蟒河源頭出水洞，年出水量760萬m3，沿線形成湖、泉、潭、瀑、穴景觀。區內植被區劃分屬于暖溫帶落葉闊葉林帶，處亞熱帶向暖溫帶的過渡地帶，植被保存著以栓皮櫟(Quercusvariabilis)、橿子櫟(Quercusbaronii)為主的櫟類落葉闊葉林群落，結構完整，具有很高的科研價值。區內有種子植物103科390屬874種。保護區得天獨厚的自然環境，孕育出豐富的生物多樣性，被譽為“山西省動植物資源基因庫”。

2 研究方法

2.1 調查方法

2.1.1 調查樣線和樣方設置

樣線、樣方的設計參照全國第二次陸生野生動物資源調查技術細則[4]。對兩棲動物的調查樣線主要設置在沿河流及周邊的農田、灌叢、草地等生境，樣方布設在符合兩棲動物生活習性的棲息地內，特別針對枯枝落葉、石洞、雨水潭、水洼等兩棲爬行類易隱藏的小生境，設置樣方大小為8 m×8 m。對爬行動物的調查樣線分層設置在森林、灌叢、濕地、農田等生境，充分利用林間小道，樣線間隔不少于2 km，設置每條樣線長度為1—3 km，左右視距根據視野范圍而定。

根據蟒河保護區自然環境特征，結合日常巡護調查和文獻資料記錄的兩棲爬行動物的分布區域、生活習性和生境特點，在保護區內設置18條樣線，7個樣方。調查范圍約3 200 hm2，占保護區總面積的57.4%。調查地點主要在保護區內樹皮溝、西洼、陽莊河、黃龍廟、后大河、前河、窟窿山、拐莊、三盤山的主要河流、湖泊、森林、灌叢、農田等各類生境(圖1，附表1，附表2)。

圖1 蟒河保護區兩棲爬行動物資源調查樣線和樣方Fig.1 Survey of line transects and quads in Manghe National Nature Reserve

2.1.2 野外調查時間及方法

野外調查時間為2018年4月中旬至10月底。由于兩棲動物的活動高峰為夜間，而爬行動物的活動頻繁時段多在白天溫度較高時，因此調查時間分為日間和夜間兩個時段，其中，日間時段為8：00—12：00、14：00—17：00，夜間時段為20：00—24：00。夜間調查兩棲動物時，沿樣線行走，利用強光燈，對視距1.5 m范圍內區域進行細致調查，或以物種的獨特鳴聲進行辨認，發現實體后拍照進行鑒定。

2.2 物種鑒定

調查中對所采集到或調查到的物種，根據《中國蛇類》[5]、《山西兩棲爬行類》[6]、《中國兩棲動物圖鑒》[7]、《中國爬行動物圖鑒》[8]、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[9]對物種種類進行鑒定。兩棲動物分類系統參考“中國兩棲類”信息系統[10]。所有兩棲爬行動物的紅色名錄等級，參考環境保護部、中國科學院發布的《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》[11-12]；國家保護等級參考《國家重點保護野生動物名錄》；瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄的收錄情況，參考2016年12月發布的《CITES：附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》。兩棲爬行動物的分布和動物區系、中國特有種和準特有種的劃定參照《中國動物地理》[13]進行確定。

2.3 分析方法

2.3.1 兩棲動物生態類型劃分

根據兩棲動物成體棲息環境不同，其生態類型劃分為水棲型、陸棲型和樹棲型[9]。本文結合蟒河保護區河流分布狀況和有大鯢分布的實際，將生態類型中的水棲型分為流水型和靜水型，將陸棲型分為陸棲-流水型、陸棲-靜水型，并增加穴居型，共5類。本文兩棲動物生態類型劃分主要依據野外調查和查閱資料[1-3，6]。兩棲動物列出生態類型，爬行動物列出棲息地類型(附表3)。

2.3.2 物種資源量等級劃分

根據調查期間采集到或觀察到的物種個體總數，將兩棲動物5只以下、6—15只、16只以上，爬行動物2只(條)以下、3—5只(條)、6只(條)以上，分別被劃分為稀少(+)、一般(++)和豐富(+++)等級，與楊道德等[14]、任金龍等[15]采取的方法一致。

2.3.3 物種多樣性指數統計

蔣志剛等[16]提出G-F指數，該指數是將屬間的多樣性(G指數)和科間的多樣性(F指數)進行計算后得到的標準化指數，可應用于進行不同地區間生物多樣性度量。本文采用與潘濤等[17]和李仕澤等[18]相同的方法，用G-F指數公式計算蟒河保護區兩棲爬行動物物種多樣性。

(1)特定科K的F指數計算方法：

(2)屬間多樣性G指數計算方法：

(3)一個保護區兩棲爬行動物的G-F指數：

3 結果

3.1調查結果

本期調查，共記錄采集或拍照到兩棲爬行動物個體28種，通過查閱文獻和走訪社區群眾等，確定蟒河保護區共有兩棲爬行動物40種，隸屬于2綱5目12科27屬(附表3)。其中，兩棲動物13種，隸屬于2目5科10屬，單型科3個，單型屬8個，蛙科(Ranidae)種類最多，共計5屬6種，占保護區兩棲動物物種總數的46.15%；爬行動物27種，隸屬于3目7科17屬，以游蛇科(Colubridae)種類最多，有6屬15種，占保護區爬行動物總數的55.56%。本期調查兩棲爬行動物種類比白海艷等和朱軍等[1-2]的調查結果總計增加了13種，其中兩棲動物沒有發現新種記錄種，爬行動物新種記錄9種，分別為增加了銅蜓蜥(Sphenomorphusindicus)、黃紋石龍子(Eumecescapito)、南滑蜥(Scincellareevesii)、王錦蛇(Elaphecarinata)、黑眉錦蛇(Elaphetaeniura)、雙斑錦蛇(Elaphebimaculata)、劉氏鏈蛇(Lycodonliuchengchaoi)、烏梢蛇(Zaocysdhumnades)、大眼斜鱗蛇(Pseudoxenodonmacrops)。山西省新記錄種為劉氏鏈蛇[3]和黃紋石龍子。

保護區內常見種有中華蟾蜍(Bufogargarizans)、中國林蛙(Ranachensinensis)、太行隆肛蛙(Nanoranataihangnica)、無蹼壁虎(Gekkoswinhonis)、麗斑麻蜥(Eremiasargus)、山地麻蜥(Eremiasbrenchleyi)、藍尾石龍子(Plestiodonelegans)、草綠攀蜥(Japaluraflaviceps)、王錦蛇、黑眉錦蛇、赤鏈蛇(Dinodonrufozonatum)、烏梢蛇等，種群數量較多，為保護區的優勢種。

3.2 物種多樣性G-F指數

G-F指數是基于物種數目的研究方法，用于研究科、屬水平上的物種多樣性，度量科級階元多樣性的F指數和屬級階元多樣性的G指數，可以反映較長時間尺度上的物種多樣性[19]。G-F指數的計算結果越高，說明科級指數下降或屬級指數上升。保護區內兩棲爬行動物多樣性G-F指數計算結果見表1。由表1可見，兩棲動物的F指數、G指數和G-F指數均較爬行動物略小，說明蟒河保護區爬行動物的科屬多樣性水平比爬行動物略高。

表1 蟒河保護區兩棲爬行動物F指數、G指數與G-F指數

Tab.1 F index，G index and G-F index of amphibians and reptiles in Manghe National Nature Reserve

注：數值后括號代表單型科(屬)的數目占總科(屬)數目的百分比

Note：The bracketed percentage represents the ratio of monotypic families or genera to the corresponding total number

3.3 兩棲動物的生態類型和爬行動物棲息類型

兩棲動物按照生態環境的類型劃分，流水型、靜水型、陸棲-流水型、陸棲-靜水型、穴居型分別有3種、2種、2種、5種和1種。太行隆肛蛙、棘腹蛙(Quasipaaboulengeri)和無指盤臭蛙(Odorranagrahami)生活在水流湍急的河流、瀑布，為典型的流水型兩棲動物，多在夜間活動，常棲居于小溪水面上的巖石或巖壁上，生存環境陰暗潮濕；黑斑側褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)和金線側褶蛙(Pelophylaxplancyi)主要生活在溝渠、路邊或臨時水坑及附近；淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)和中國林蛙生活在小溪、河流區域，也在水邊陸地生活，中國林蛙在繁殖期生活于水域環境，在夏末秋初時，常遷移到河流兩側的山間森林和灌叢環境中；中華蟾蜍、花背蟾蜍(Buforaddei)、西藏蟾蜍(Bufotibetanus)、飾紋姬蛙(Microhylaornata)和北方狹口蛙(Kaloulaborealis)主要生活于河水緩流的區域，或在水坑周圍的草叢中；大鯢(Andriasdavidianus)生活于水流比較湍急的洞穴或大石塊下，其生活環境與流水型有一定的聯系。

爬行動物是真正適應陸棲生活的變溫脊椎動物，其不僅在成體結構上進一步適應陸地生活，其繁殖也脫離了水的束縛。蟒河保護區內中華鱉(Pelodiscussinensis)生活在蟒湖區域；多疣壁虎(Gekkojaponicus)、無蹼壁虎、銅蜓蜥、藍尾石龍子、黃紋石龍子多生活在居民區，或靠近居民區的林區道路兩旁、灌木較多的區域；麗斑麻蜥、山地麻蜥、南滑蜥、草綠攀蜥多生活在森林、灌叢環境、林道開闊地段；蛇類多生活在濕度較高的區域，烏梢蛇生活在靜水溪流區域，王錦蛇、黑眉錦蛇等分布在森林灌叢區域，且可以在灌木上游蕩；虎斑頸槽蛇(Rhabdophistigrinus)喜在后大河、蟒湖區域活動。蟒河保護區內分布的蛇類在夏日三伏天有朝露時，喜歡爬到公路邊躲避草間露水。

3.4 分布型和區系特征

蟒河保護區地處山西省東南部，動物區劃屬于古北界、華北區、黃土高原亞區，秦嶺-渭河-伏牛動物地理省[13](分布型和區系統計結果見表2)。

表2 蟒河保護區兩棲爬行動物分布型和動物區系統計

Tab.2 The summary of species distribution pattern and fauna specification of amphibian and reptile in Manghe National Nature Reserve

按分布型分析，蟒河保護區兩棲爬行動物古北界物種比例占60%，東洋界物種比例占40%。按動物區系分析，華北區占75%，華中區占70%，西南區占55%，華南區占45%，東北區占40%，蒙新區、青藏區占的成分比較少。通過表2可知，保護區內的兩棲爬行動物以古北界物種為主，東洋界物種有較多滲透的動物分布區系格局，與張榮祖[13]劃分結果一致。

3.5 珍稀瀕危物種情況

兩棲動物中，大鯢為極危(CR)1種，列入CITES附錄1和中國生物多樣性紅色名錄[7](蔣志剛等；環保部辦公廳)，同時也是國家Ⅱ級重點保護野生動物。在中國生物多樣性紅色名錄中，中華鱉、王錦蛇等2種被列為瀕危(EN)物種；棘腹蛙、太行隆肛蛙、無蹼壁虎、玉斑錦蛇(Elaphemandarina)、團花錦蛇(Elaphedavidi)、紅點錦蛇(Elapherufodorsata)、棕黑錦蛇(Elapheschrenckii)、烏梢蛇等8種被列為易危(VU)物種。

4 討論

4.1 蟒河保護區兩棲爬行動物的多樣性

蟒河保護區地處晉豫兩省交界處，四周環山，自然條件優越，野生動植物資源豐富。經查閱文獻，對本區域的兩棲爬行類研究尚不夠充分，2005年以來，對該區域的研究結果僅發現兩棲爬行動物28種。本文進行的兩棲爬行類調查項目為年度調查，與已有文獻相比，物種數增加了12種，總種數增加到40種。考慮物種數增加的主要原因是：蟒河保護區處山西高原向河南中原過渡的邊緣地帶，是高原臺地通向平原地區的廊道，是太行山脈與中條山脈的聯結通道，本區域有利于野生動物的遷移和滲透；隨著全球氣候變暖，本區域更加有利于東洋界物種的滲透；自然保護區及周圍地帶的嚴格管理，使物種擴散阻礙減少；通過保護區的保護和管理，區內自然生態環境的改善，更有利于兩棲爬行動物的生存和繁衍。

4.2 兩棲爬行動物多樣性比較

蟒河保護區兩棲爬行動物種類高于山西歷山國家級自然保護區的35種[6，20-22]，高于山西龐泉溝國家級自然保護區的17種[23]。分析其原因，龐泉溝保護區地理緯度較蟒河保護區高，且地處暖溫帶北界、寒溫帶南緣，按動物地理分布規律看，其生物多樣性也較蟒河保護區低；歷山保護區與蟒河保護區基本處于同一緯度，物種分布型和區系基本一致，本文查閱的歷山保護區的調查數據均為2000年左右的數據，未見其新發布數據，該保護區資源調查還需進一步深入。到目前為止，蟒河保護區的兩棲爬行動物種數居山西省區域分布的前列。

5 建議

蟒河保護區總面積5 573.00 hm2，其中，核心區面積3 397.50 hm2，占全區總面積的60.96%。核心區為保護區物種分布程度較高的地區，而核心區內尚有押水村和蟒河村的南河、洪水等自然莊的298戶居民居住，人類活動對兩棲爬行類的棲息還有一定程度的影響，特別是花園嶺至蟒河的公路通過核心區，在夏日伏天，常在路邊見到兩棲爬行動物被車輛碾壓致死的尸體。建議在條件成熟時，對核心區居民進行生態搬遷，對區內公路設置生物廊道輔助擴散兩棲爬行動物通道，減少物種活動的障礙。由于兩棲動物依靠水域環境生活，不少爬行動物也選擇距水域較近的地方棲息，保護區應加強對水資源環境的保護，開展水域環境監測，科學調整保護對策，增強保護的針對性和有效性。

同時，建議加強自然教育工作，開展覆蓋廣泛的公眾宣傳教育活動，加強對自然保護區管理、科技人員和社區群眾的培訓教育，提高全民保護生態環境和自然資源的意識，發揮保護區已建立的4個保護管理站的巡護、監測、管理職能，在保護區周邊地帶、人類活動較多的上輝泉、黃瓜掌設立保護管理點，加強對區內野生動植物資源的保護和管理。

致謝：感謝郝玨、郭立青、王茂、呂小兵、邢凱協助采集標本，焦慧芳幫助整理資料。

附表1 蟒河保護區兩棲爬行動物調查樣線

Appendix 1 List of line transects in Manghe National Nature Reserve

附表2 蟒河保護區兩棲爬行動物調查樣方

Appendix 2 List of quads in Manghe National Nature Reserve

附表3 蟒河保護區兩棲爬行動物名錄

Appendix 3 List of amphibians and reptiles in Manghe National Nature Reserve

續附表3

續附表3

注：分布型：U.古北型；X.東北-華北型；B.華北型；H.喜馬拉雅-橫斷山區型；E.季風型；S.南中國型；W.東洋型。動物區系：NE.東北區；N.華北區；MX.蒙新區；QZ.青藏區；SW.西南區；C.華中區；S.華南區。資源量：稀少(+)；少見(++)；豐富(+++)。中國生物多樣性紅色名錄等級：CR.極危；EN.瀕危；VU.易危；NT.近危；LC.無危；NE.未評估。生態類型：R.流水型；Q.靜水型；TR.陸棲-流水型；TQ.陸棲-靜水型；D.穴居型。棲息地類型：h.湖泊及永久性河流；j.居民區附近、耕地農田；d.林區道路旁；s.森林地帶和灌叢；q.山區林中。收錄依據：C.采集或觀察到實體；W.查閱文獻得到；F.訪問調查得到

Note：Distribution pattern：U.Palaearctic pattern，X.Northeast-North China pattern，B.North China pattern，H.Himalaya-Hengduan Mountain pattern，E.Monsoon pattern，S.South china pattern，W.Oriental pattern.Fauna：NE.Northeast District，N.North China District，MX.Mongolia-xinjiang District，QZ.Tibet District，SW.Southwest District，C.Central China District，S.South China District.Resources grade：few(+)，more(++)，abundant(+++).China Species Red List：CR.critieally endangered，EN.endangered，VU.vulnerable，NT.near threatened，LC.least concern，NE.not evaluated.Ecological type：R.running water type，Q.quiet water type，TR.terrestrial-running water type，TQ.terrestrial-quiet water type，D.Caves，underground hatitats.Hatitat types：h.Permanent rivers and reservoirs，j.Around residential areas and arable land，d.Forest road，s.Forest areas and shrubs，q.Mountain forest.Recorded basis：C.Species collected or watched，W.From literature，F.Species reported by local people