放牧對大熊貓影響的研究進展

王曉，張晉東

(西華師范大學生命科學學院，四川南充637009)

近年來，放牧家畜對野生動物的威脅在世界各地的許多地區(qū)均有所增加(Steinfeldetal.，2006；Namgailetal.，2007；Hulletal.，2014；Zhangetal.，2017)。已有研究結果表明，放牧使昆蟲的豐富度與數量、嚙齒動物的多樣性與豐富度降低(Dennisetal.，1997；Bonte &Hoffmannetal.，2000；Jones，2000；Tscharntke，2002a，2002b；Debanoetal.，2006)。由于綿羊Ovisaries與山羊Caprahircus的引入，盤羊Ovisammonhodgsoni遷移到更陡、更接近懸崖、植被覆蓋較低的棲息地，覓食活動的時間也減少了10%(Namgailetal.，2007)。更有研究指出，放牧已成為影響全世界土地利用變化最顯著的驅動因子之一，全球34個生物多樣性熱點地區(qū)中有23個在不同程度上受到放牧的影響(Steinfeldetal.，2006)。我國畜牧業(yè)歷史悠久，隨著近年來的快速發(fā)展，已成為世界上最大的豬肉和禽蛋類生產國(FAO，2006；王慶龍，2016)，然而，畜牧業(yè)在增加農民收入、改善其生活水平的同時也導致生態(tài)系統(tǒng)服務功能退化，自20世紀70年代以來，過度放牧已導致三分之一的草地喪失(Dongetal.，2007)。

大熊貓Ailuropodamelanoleuca為我國特有的珍稀野生動物，其生存及棲息地的狀況均受到國內外的高度關注。對大熊貓適宜棲息地的保護一直被認為是保護大熊貓最直接有效的方法之一(嚴旬，2005；國家林業(yè)局，2006；王學志，2008；白文科，2017)。為了使大熊貓的棲息地免遭進一步的破壞，建立自然保護區(qū)是最有效的方法。截止2015年，我國已建立67個大熊貓自然保護區(qū)(中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部，2016)。保護區(qū)的建立有效地緩解了大熊貓棲息地的退化，大熊貓種群數量有所增加，全國第四次大熊貓調查結果顯示，野生大熊貓數量為1 864只，與全國第三次大熊貓調查結果相比增長了16.8%(唐小平等，2015)，大熊貓也已被世界自然保護聯盟(IUCN)從瀕危(EN)降為易危(VU)(IUCN，2016)。然而，由于人類經濟發(fā)展的需求，人類活動干擾導致的棲息地斑塊化及破碎化一直威脅著大熊貓種群的長期生存(Liuetal.，2001；Hulletal.，2014；Xuetal.，2017；Weietal.，2018)。

近20年來，隨著我國對生態(tài)保護重視程度的增加，相繼實施了“天然林保護”“退耕還林”等保護工程。隨著相關保護工程的實施，保護區(qū)周邊社區(qū)出現產業(yè)結構調整，畜牧業(yè)發(fā)展呈現出較強增勢(王學志，2008；張晉東，2012)。牧民將家畜放養(yǎng)于保護區(qū)內的現象越來越普遍(冉江洪等，2003a，2003b；張晉東，2012，2017)。全國第四次大熊貓調查結果表明，放牧是目前大熊貓生境中最主要的干擾因子(唐小平等，2015)。本文對已有大熊貓棲息地內的放牧現象相關研究進行了梳理、歸納與總結，試圖為制定科學合理的保護管理建議提供依據，同時也對已有研究存在的問題進行探討，并提出了研究的空白，以期指導今后的相關研究工作。

1 放牧對大熊貓影響的研究進展

保護區(qū)內的放牧活動對大熊貓及其棲息地影響的相關研究主要是從全國第三次大熊貓調查結束后開始的，最初的相關研究主要報道了大熊貓棲息地內存在的放牧現象(冉江洪等，2004)，以及放牧與大熊貓生境選擇的對比分析(冉江洪等，2003a，2003b)。后來，有科研人員發(fā)現個別保護區(qū)內的放牧現象較為嚴重，為此開展了相關監(jiān)測與研究，揭示了家畜對大熊貓食物資源的影響，強調需制定相關政策以應對這一新威脅的必要性(Hulletal.，2014)。隨著全國第四次大熊貓調查結果的公布，放牧成為目前大熊貓生境中最主要的干擾因子(唐小平等，2015)，因此放牧對大熊貓影響的相關問題獲得了國內外研究學者的高度關注，近年來相關研究也愈發(fā)深入、全面(Hulletal.，2014；Lietal.，2017；Zhangetal.，2017；王曉等，2018a，2018b)。在此，本文將已有的相關研究歸納為以下5個方面：放牧家畜對大熊貓食物資源的影響、大熊貓與放牧家畜的空間分布與利用、大熊貓與放牧家畜的生境選擇、大熊貓對放牧干擾的響應以及畜牧業(yè)相關政策的影響。

1.1 放牧家畜對大熊貓食物資源的影響

大熊貓食性極為特化，食物的99%由竹子組成(Schalleretal.，1985)。研究發(fā)現，散放于大熊貓棲息地中的家畜(如馬Equuscaballus、牛Bostaurus等)也會采食竹類(Hulletal.，2014；劉明沖等，2014；Lietal.，2017)，并且使大熊貓主食竹的生物量與更新能力明顯降低(Lietal.，2017)。Hull等(2014)在臥龍國家級自然保護區(qū)研究發(fā)現，馬大量采食冷箭竹Bashaniafangiana(A.Camus)Keng f.etWen；也有研究發(fā)現，受放牧影響的大熊貓棲息地內各齡級竹的基徑、株高和生物量均大大降低(黃金燕等，2017)。Li等(2017)在王朗國家級自然保護區(qū)的研究表明，放牧干擾下的成竹高度、竹筍高度與基徑以及出筍率均比無放牧干擾的低28%～62%，而枯死竹的數量高出近20倍。此外，家畜(如馬)一般集群生活，畜群數量多者可達到100頭以上(Hulletal.，2014；劉巔等，2014)，相同時間內，放牧家畜的單個畜群采食竹量能達到單只野生大熊貓的幾倍至幾十倍(Schalleretal.，1985；胡錦矗，2001；Hulletal.，2014)。

結合以上研究結果可以看出，家畜大量取食竹子，將大大降低竹類的生物量，且將影響竹類的生長與更新(Hulletal.，2011；周世強等，2016；黃金燕等，2017；Lietal.，2017)。但已有研究幾乎均為短期的監(jiān)測分析，缺乏長期的研究以明確這種影響是否會使大熊貓的食物資源顯著減少而影響大熊貓的長期生存。

1.2 大熊貓與放牧家畜的空間分布與利用

空間利用是野生動物對棲息地內環(huán)境資源的利用模式和活動格局，影響種群間的基因交流和生存發(fā)展(Roesnberg &Mckelvey，1999；Florismvanetal.，2016；白文科，2017)。掌握大熊貓空間分布格局是研究其活動規(guī)律、種群生態(tài)和繁育等的重要基礎(王小紅，2010)。如今，許多保護區(qū)內均出現家畜散放于大熊貓棲息地的情況，同時掌握并分析大熊貓與放牧家畜的空間分布與利用關系，將有助于明確家畜對大熊貓的影響，也對保護區(qū)合理規(guī)劃放牧區(qū)域和制定更科學的家畜管理與野生動物保護政策有重要意義。

在保護區(qū)及以內尺度上開展的研究發(fā)現，部分大熊貓棲息地內已經有家畜的分布，例如臥龍國家級自然保護區(qū)內大熊貓家域約有6%存在家畜活動(王曉等，2018b)。Zhang等(2017)研究發(fā)現，當家畜進入大熊貓核心生境后，大熊貓的分布范圍有所擴大，開始利用適宜性較低的生境。而在王朗國家級自然保護區(qū)，散放的馬群和牛群分別有46%和56%的活動區(qū)域分布于大熊貓棲息地內(Lietal.，2017)。也有研究在大熊貓分布的山系尺度上就大熊貓與家畜的空間分布關系進行了探討：王學志(2008)研究發(fā)現，岷山地區(qū)各保護區(qū)內放牧現象嚴重，有51.68%的放牧樣點位于保護區(qū)內；Wang等(2015)研究結果顯示，家畜會對相嶺山系和涼山山系大熊貓的分布產生負面影響。此外，有研究運用全國第三次、第四次大熊貓調查數據對四川省大熊貓棲息地的變化進行分析，結果表明大熊貓向更高海拔遷移，推斷主要是受放牧影響(Weietal.，2018)。已有研究發(fā)現，家畜與大熊貓在空間利用上存在高度重疊，這或將影響大熊貓的長期生存，需引起高度關注(王學志，2008；Wangetal.，2015；Lietal.，2017；Zhangetal.，2017；張晉東，2017；王曉等，2018b)。

1.3 大熊貓與放牧家畜的生境選擇

生境選擇是動物對生境的選擇行為與選擇過程(Johnsonetal.，1980；康東偉等，2011)，是動物對生活地點類型的選擇與偏好(冉江洪等，2003b；王學志，2008)。研究指出，生境選擇與利用的相關研究對于探討物種瀕危機制、評估生境質量、預測棲息地負載量、制定合理的保護策略和資源管理方案等均具有重要意義(歐陽志云等，2002；申國珍，2002；康東偉等，2011；白文科等，2017)。因此，明確大熊貓與家畜的生境選擇將有助于制定更合理的大熊貓保護政策、資源管理方案以及放牧區(qū)域規(guī)劃與管控措施。

傳統(tǒng)野外調查的研究發(fā)現，大熊貓與家畜在生境選擇上的偏好重疊度較低。如小相嶺山系大熊貓與放牧家畜對環(huán)境條件的需求上存在大的差異(冉江洪等，2003a)。在冶勒自然保護區(qū)的研究發(fā)現，大熊貓對海拔、竹類蓋度、竹類高度、竹類生長狀況都有偏好，而放牧海拔區(qū)間廣，且放牧家畜對竹類的蓋度、高度、生長狀況沒有選擇性，均為隨機利用(冉江洪等，2003a)。在王朗國家級自然保護區(qū)，康東偉(2015)對12個生境變量進行了分析，發(fā)現大熊貓偏好竹子蓋度較大、灌木較少、倒木較多的微生境，而家畜主要活動在郁閉度和竹子蓋度均較低、喬木胸徑較小、倒木密度和竹子密度均較低的環(huán)境中。但GPS項圈跟蹤技術的研究發(fā)現，臥龍國家級自然保護區(qū)內的大熊貓和家畜在海拔、坡度和植被的因子上存在很大的重疊(Hulletal.，2014)。不同的研究結果可能受研究方法的影響，也可能與不同研究區(qū)域內牧民的放牧習慣與方式有關(冉江洪等，2003b)。因此，為更清楚地了解大熊貓和家畜的生境選擇重疊度、更好地規(guī)劃放牧區(qū)域，有必要對牧民進行訪問調查，了解其放牧習慣以及影響其選擇放養(yǎng)家畜區(qū)域的因素等。

1.4 大熊貓對放牧干擾的響應

動物能在行為和生理上進行調節(jié)，以適應周圍環(huán)境的變化(馬長勇等，2014)，有研究指出，大熊貓在空間利用與行為上做出了一定的調整以適應放牧干擾(曾宗永等，2002；Zhangetal.，2017；王曉等，2018b)。從空間利用看，大熊貓傾向于或明顯回避有家畜分布的區(qū)域，甚至遷移到次適宜的棲息地，如森林蓋度低、坡度更陡的地方(曾宗永等，2002；郭海燕，2003；冉江洪等，2003a；康東偉，2015；Zhangetal.，2017；王曉等，2018a)。此外，Zhang等(2017)分析家畜入侵前后大熊貓活動模式發(fā)現，大熊貓的晝夜活動模式未因適應放牧干擾而發(fā)生明顯改變。

樹洞或石洞是大熊貓產仔育幼的重要基礎(Zhang Zetal.，2011)。然而，有研究發(fā)現，大熊貓在回避高放牧強度生境的同時也不再利用分布于這些區(qū)域的育幼樹洞，這或將對大熊貓的繁殖育幼帶來影響，從而影響野生大熊貓種群的長期生存(Hulletal.，2014；Lietal.，2017)。值得關注的是，有關大熊貓棲息地內放牧活動對大熊貓的繁殖與育幼的影響尚無專門的研究與報道，為此，未來需要開展長期的、精細的監(jiān)測與研究分析。

1.5 畜牧業(yè)相關政策的影響

2008年汶川地震不僅對臥龍國家級自然保護區(qū)內大熊貓等珍稀野生動物的生境造成嚴重破壞(歐陽志云等，2008；Zhang Jetal.，2011)，還給當地的社會經濟帶來了巨大影響，造成重大的人員傷亡與財產損失。此外，地震破壞了農業(yè)貿易和旅游所需的主要基礎設施(Liuetal.，2016；Zhangetal.，2018)，如道路，因此很長一段時期內保護區(qū)對外農產品交易受阻，旅游業(yè)也陷于停滯狀態(tài)，致使當地居民經濟上更大程度依賴放牧，擴大了馬的養(yǎng)殖規(guī)模，但由于牧場的承載力有限，馬群被散放于大熊貓棲息的森林生境中(Hulletal.，2014；張晉東，2017)。后來，因馬群與大熊貓的空間利用存在較大的重疊，且馬大量采食竹子，當地政府于2012年10月執(zhí)行了禁止牧馬的政策(Hulletal.，2014)，以降低牧馬對大熊貓生境的影響。但另一方面，禁止牧馬帶來的經濟損失導致居民不滿，為恢復當地社區(qū)的經濟發(fā)展、緩和禁止牧馬給當地居民帶來的影響，當地政府采取無息貸款的方式鼓勵牧養(yǎng)牛、羊(Zhangetal.，2017；王曉等，2018b)。然而，Zhang等(2017)的研究指出，實施放牧(牛、羊)激勵政策后，監(jiān)測到大量家畜進入大熊貓棲息地，影響大熊貓及其同域分布珍稀野生動物，因此，建議政府部門在制定相關保護與發(fā)展政策過程中，收集科研人員、當地居民等多方面的建議，慎重考慮政策實施可能帶來的影響。

2 存在的問題

放牧家畜對大熊貓主食竹資源的生物量、生長與更新有影響(Hulletal.，2014；Liuetal，2016；黃金燕等，2017)。隨著大熊貓棲息地內的家畜數量增多，研究發(fā)現家畜對大熊貓的空間利用有影響(Zhangetal.，2017；王曉等，2018b；Weietal.，2018)。此外，也有學者從政策、自然災害等角度入手研究并揭示了保護區(qū)內家畜數量變化的趨勢及原因(張晉東，2017；王曉等，2018a)。然而，雖然目前有關大熊貓保護區(qū)內放牧活動對大熊貓及其棲息地影響的研究較多且初具成果，但仍存在一些問題與研究空白。

2.1 缺乏長時間尺度的研究

放牧干擾作為大熊貓棲息地新的威脅，在近年來才被研究人員高度重視，因此已有研究大多是監(jiān)測報道放牧家畜對大熊貓及其棲息地的即時影響，缺乏長期的監(jiān)測研究。

歐陽志云等(2002)研究表明，放牧家畜對大熊貓主食竹的生長更新有消極影響，而竹類自然恢復所需時間相對較長(20～30年)，因此放牧對大熊貓主食竹的影響需得到重視，在對大熊貓主食竹進行長期監(jiān)測的同時也有必要探討是否需要對竹類資源進行人工恢復，以保障野生大熊貓充足的食物資源。

此外，由于缺乏長時間尺度的研究，放牧對大熊貓可能帶來的有利影響也不明確，且尚未有相關的細致報道。中度干擾假說認為中等程度的干擾能夠維持最高的生物多樣性(Connel，1979)，也已有大量研究結果表明，中度放牧會增加物種豐富度(Bergetal.，1997；Taddeseetal.，2002；Bouchardetal.，2003)。最新的研究也表明，家畜與野生動物混居可以減少蜱的數量，提高可覓食植物的質量，此外，還可以通過旅游及肉奶生產提高居民收入(Keesingetal.，2018)。但尚未有研究針對大熊貓棲息地內的放牧活動可能帶來的積極影響做出分析與探討。僅冉江洪等(2003b)指出，放牧干擾有可能增加大熊貓的遺傳差異。

2.2 關注對象單一，研究要素不全面

已有研究關注的對象較為局限且大都直接與大熊貓相關，缺乏對其他環(huán)境要素等的關注。例如，尚未有研究關注放牧對植物群落結構、土壤微生物、土壤中的微量元素、生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力等的變化，以至于難以全面、系統(tǒng)地了解放牧活動給大熊貓及其棲息地帶來的影響。

2.3 缺乏對人類-自然耦合系統(tǒng)的認識與分析

人類-自然耦合系統(tǒng)是人類與自然界要素組成的相互作用的系統(tǒng)，研究聯系人類與自然系統(tǒng)的模式和過程，強調相互作用和反饋(Liuetal.，2007，2015)。在這個系統(tǒng)中，人類與自然超越不同層次相互影響(Staetal.，2005)，從而形成了相互作用的復雜網絡。然而，已有研究大都旨在揭示放牧對大熊貓及其棲息地帶來的影響，即僅關注了自然系統(tǒng)，極少有研究關注人類系統(tǒng)，以及自然與人類系統(tǒng)之間的相互作用與反饋。

3 展望

長期以來，保護區(qū)生物多樣性保護的目標往往與當地居民的社會經濟發(fā)展需求相沖突，保護的有效性受到人類壓力增加的限制(Liuetal.，1999；宋莎，2013)。尤其在近年來，放牧活動在多個大熊貓保護區(qū)內出現明顯增勢，已經成為大熊貓棲息地的主要干擾，或將影響大熊貓的長期生存(冉江洪等，2004；Hulletal.，2014；Zhangetal.，2017)，因此，針對大熊貓棲息地內的放牧活動開展綜合、全面的研究，為家畜管控提供科學依據是實現大熊貓保護的重要途徑。為此，基于現有研究成果及保護區(qū)內放牧活動的發(fā)展趨勢，建議在未來加強以下方面的研究：

3.1 拓展研究對象與方向，開展長時間尺度的監(jiān)測

在未來的研究中，需拓展研究對象與方向(如放牧對大熊貓繁殖育幼的影響，放牧對植物群落結構、土壤微生物、生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力等的影響)，在此基礎上開展長時間尺度的監(jiān)測與研究，以期全面了解放牧對大熊貓及其棲息地的影響。此外，明確大熊貓棲息地中的放牧活動帶來的積極影響，綜合考慮積極與消極影響，做出權衡，以制定更為合理的保護與管理措施。

3.2 關注人類-自然耦合系統(tǒng)

人類-自然耦合系統(tǒng)理論明確指出人類與自然系統(tǒng)是相互作用、相互影響的，需要整體考慮，為此，未來的研究需結合人類-自然耦合系統(tǒng)理論，同時開展對自然系統(tǒng)與人類系統(tǒng)的調查研究，明確自然系統(tǒng)與人類系統(tǒng)之間的相互作用與反饋。

4 結語

放牧作為大熊貓棲息地新的威脅，或將影響大熊貓的長期生存(Hulletal.，2014；Lietal.，2017；Zhangetal.，2017)，因此，管理部門需加強對放牧家畜的管控，盡量減少或禁止家畜在大熊貓的適宜分布區(qū)活動。同時，針對仍存在于大熊貓棲息地內的放牧活動開展長期的綜合研究，明確其可能帶來的積極影響，權衡放牧帶來的積極與消極影響，并結合人類-自然耦合系統(tǒng)理論，制定更科學合理的保護與發(fā)展政策。此外，需關注社區(qū)發(fā)展，指導或帶領當地居民發(fā)展其他生計，如臥龍國家級自然保護區(qū)種植茵紅李(與當地居民交流)、唐家河國家級自然保護區(qū)發(fā)展中蜂養(yǎng)殖(唐友海，鮮方海，2012)以及在其他保護區(qū)均有開展的以自然為基礎的生態(tài)旅游等，以提高當地居民的生活水平，減少其對放牧收入的依賴，降低放牧對大熊貓棲息地的影響。