硅酸鹽礦物麥飯石對沉水植物生理生態的影響

韓 帆 劉子森 嚴 攀 賀 鋒 孫 健 張 義 吳振斌,

(1. 武漢理工大學資源與環境工程學院, 武漢 430070; 2. 中國科學院水生生物研究所淡水生態和生物技術國家重點實驗室,武漢 430072; 3. 中國科學院大學, 北京 100049; 4. 中國市政工程中南設計研究總院有限公司, 武漢 430010)

我國湖泊水體污染富營養化問題十分嚴峻[1—4],沉水植物是湖泊生態系統中重要的生產者[5], 重建以沉水植物為主的水生植被對富營養化湖泊的恢復至健康的草型湖泊關重要[6]。湖泊底質是水生植物能否構建成完整的水下生態系統的重要影響因素。底質不僅是水生植物生根繁殖及穩定生長的基本條件, 同時為植物提供所需的大量營養元素[7,8],不同類型理化性質的差異往往影響著沉水植物的生存和發展。我國許多湖泊的底質不適合直接種植水生植物[9—13], 對湖泊底質進行改造以促進水生植物的生長在生態修復過程中至關重要。麥飯石是一種產自中國的古老藥石, 現代人多將其用于保健養生。麥飯石是一種傳統無機硅酸鹽礦物, 具有多孔性海綿狀的特殊結構, 表面積大[14]。據研究,麥飯石具有良好的溶出性、吸附性和離子交換性且對環境無毒害作用, 與傳統無機硅酸鹽材料相比,其性能更加良好[15]。我國麥飯石資源豐富, 儲量多、分布廣, 在天津薊縣、遼寧阜新、浙江四明山、江西信豐縣等地已形成了開發、應用、研究麥飯石的基地[16]。目前對麥飯石的應用更多在醫用保健層面, 環保領域內的研究較少, 主要用于利用其吸附性降低水體污染等[17—19], 同時已有研究表明, 麥飯石可作為土壤調理劑, 改善土壤理化性能[20]。本研究團隊已將麥飯石作為沉積物磷修復劑和底質改良劑應用于杭州西湖生態修復工程, 取得了較好的效果[21]。現階段麥飯石對植物生長的影響作用研究鮮有報道, 本論文首次進行麥飯石對沉水植物生理生態的影響研究。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

受試植物本實驗所用沉水植物為苦草(Vallisneria natans)和輪葉黑藻(Hydrilla verticillata),室外預培養7d, 選取生長狀況良好的苦草修剪一致至葉長15 cm, 根長3 cm; 輪葉黑藻取植株頂枝15 cm。苦草和輪葉黑藻是兩種常見的沉水植物, 分布廣,繁殖快, 目前已用于國家“十二五”水專項杭州西湖生態修復工程[22]。

實驗基質本實驗所用的麥飯石為取自產地為蒙陰縣的原石, 其粒徑為2—4 cm, 洗凈后以超純水浸泡24h待用。為了提高麥飯石的吸附性等優點, 將其更好地應用于生態修復工程, 需對麥飯石進行改性處理。改性麥飯石的制備方法如下: 將麥飯石原石浸泡在2.5 mol/L的硫酸溶液中6h后以超純水洗至中性, 而后在400℃高溫下煅燒4h后放至室溫待用。

1.2 實驗設計

實驗所用玻璃缸尺寸為15 cm×20 cm×30 cm,每缸8株植物并設置三個平行。湖泊底泥取自杭州西湖子湖小南湖湖心, 經處理后將6 cm底泥鋪至玻璃缸中, 依次將0、0.5、1、2和3 cm麥飯石原石和改性麥飯石平鋪至底泥上方, 后將植物種在底泥下方3 cm左右, 并保持玻璃缸內水位一致。

1.3 測定項目及方法

植物生長指標實驗周期為150d, 每隔30d于每個裝置中隨機采樣, 測定其植株葉莖長度、根長、植株濕重等指標。

植物生理生化指標每隔30d測定微觀指標,其中植物葉片葉綠素采用Lichtenthaler-Arnon法[23]適當改進; 根系活力采用TTC法[24]; 葉片丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法[25]; 葉片過氧化物酶活性(POD)采用愈創木酚法[26]。

2 結果與討論

2.1 植株生長指標

于6月27日起測定苦草、輪葉黑藻的生長指標如圖 1、圖 2。MM表示改性麥飯石(Modified Medical Stone), M代表麥飯石原石(Medical Stone),MM0.5表示鋪設改性麥飯石0.5 cm的組別, 以此類推; M0組為對照組, 只鋪設湖泊底泥。將6—27至11—27之間的5個月分為植物生長期、穩定期和衰敗期[27,28], 其中生長期為6月27日至8月27日, 穩定期為8月28日至9月27日, 衰敗期為9月28日至11月27日。

由圖 1可知, MM1組的苦草植株高度、單株生物量明顯優于其他組, 且符合顯著性分析(P＜0.05)。改性麥飯石組苦草生長優勢高于湖泥組(P＜0.05)。在圖 1d中, 苦草根長只有8—27、9—27兩個采樣日期中改性麥飯石組苦草根長明顯優于湖泥組, 其他采樣日期中, 麥飯石組并不明顯。

圖1 麥飯石對苦草宏觀生理指標的影響Fig. 1 Effects of medical stone on the macro-physiological index of Vallisneria natans

隨著時間的延長, 苦草的株高、生物量、葉數的總體變化趨勢相一致(P＜0.05), 基本為植物先增長后趨于穩定狀態, 而后逐漸衰敗, 符合水生植物的生長情況。至植物生長期8月27日時, 基本上各組苦草植株高度、葉數達到最高, 植株最高的MM1組是湖泥組的329.8%; 葉數最多的M2組為對照組的180.0%, MM1組也達到了140.0%。在9月27日時, 基本上各組生物量達到最大, 其中MM1組為最大, 是對照組的621.9%。

從圖 2a可看出, 于8月27日, 基本各組輪葉黑藻的植株高度達到最大, 其中最大組為MM0.5組是湖泥組的231.7%; MM1組在9月27日達到最大值, 此時為湖泥組的193.1%。從圖 2b可看出, 各組輪葉黑藻根長的生長情況與植株高度大致相同, 于8月27日基本達到最大值, 其中最大組為MM0.5組, 是湖泥組的149.9%; MM2與MM3均在9月27日達到各自生長的最大值。從圖 2c中可看出, MM0.5、MM3、M0.5、M1、M2組生物量在8月27日達到最大值,MM1、MM2組均在9月27日達到最大值; M3和湖泥組在10月27日達到最大值。總體較復雜, 但大多數組仍然在8月27日達到最大值, 最大值為MM0.5組, 是湖泥組的229.8%。圖 2d為麥飯石對輪葉黑藻葉間距的生長影響總體變化不顯著(P＞0.05)。

上述研究結果發現苦草組中改性麥飯石組植株高度、生物量、葉數明顯優于湖泥組, 這可能是由于麥飯石經過改性后其溶出性增強, 溶出了植物生長所需的微量元素促進植物生長[29,30]。但原石組只有M0.5與M1組明顯優于湖泥組, 可能是因為鋪設較多麥飯石時, 影響麥飯石微量元素的溶出,過多的麥飯石增加植物莖部底端生長壓力, 在一定程度上抑制了植物根系泌氧, 抑制了苦草的生長。輪葉黑藻組和苦草組生長情況類似?？傮w上麥飯石組輪葉黑藻植株高度、根長、生物量高于湖泥組, 改性組中MM0.5、MM1、MM2組明顯生長情況優于未改性組。采樣日期為7月27日時的數據則為未改性組高度、生物量高于改性組, 這可能是因為植物此時處于穩定生長期, 改性材料的優越性還沒完全體現。與苦草根長不同, 大部分麥飯石組輪葉黑藻根長優于湖泥組, 原因可能是輪葉黑藻為根系退化的蓬冠裝類植物而苦草為根系發達的深根系植物[31], 相對而言厚度大的麥飯石對輪葉黑藻根系生長的抑制作用沒有苦草大。

圖2 麥飯石對輪葉黑藻高度的影響Fig. 2 Effects of medical stone on the macro-physiological index of Hydrilla verticillata

2.2 植株生理生化指標

麥飯石對沉水植物光合色素的影響葉綠素水平可以體現植物光合速率和衰老進程[32,33], 生長后期麥飯石組苦草葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素優于湖泥組, 改性麥飯石組與麥飯石原石組差異不明顯(P＞0.05), 這可能是由于麥飯石可提高沉水植物的光合速率, 但改性麥飯石并不優于原石組。

圖3為麥飯石對苦草葉片光合色素的影響。通過相關性分析, 各組大體上葉綠素a(Chl.a)、葉綠素(Chl.b)、總葉綠素含量(Chl.a+Chl.b)變化趨勢相一致。

除覆蓋3 cm厚度麥飯石組低于湖泥組外, 基本可得出麥飯石組Chl.a、Chl.b、Chl.a+Chl.b均優于湖泥組, 尤其是苦草衰敗期各項指標極優于湖泥組。苦草Chl.a、Chl.b、總葉綠素含量在8月27日達到最大值, 其中最大的為MM1組, 分別是湖泥組的124.6587%、170.8940%、143.6103%。葉綠素a/葉綠素b與其他各組趨勢不同, 最大值出現在6月27日。

圖4為麥飯石對輪葉黑藻葉片光合色素的影響。通過相關性分析, 各組大體上葉綠素(Chl.b)、總葉綠素含量(Chl.a+Chl.b)變化趨勢相一致。MM1組葉綠素a與MM2的葉綠素b含量變化趨勢與其余各組變化差異不顯著。

除覆蓋3 cm厚度麥飯石組低于湖泥組外, 基本可得出麥飯石組葉綠素a和總葉綠素優于湖泥組,葉綠素b在7月27日湖泥組優于麥飯石組, 但在其余五次采樣中均為麥飯石組優于湖泥組。輪葉黑藻葉綠素a、總葉綠素含量在8月27日達到最大值, 其中最大的為MM1組, 分別是湖泥組的124.6586%、143.6102%。葉綠素b含量在7月27日達到最大值,最大組為M3組, 為湖泥組的105.5391%。

麥飯石對沉水植物根系活力的影響根系活力可體現出植物根系的生長狀況[34], 至8月27日各組苦草根系活力達到最大值, 9月27日輪葉黑藻根長達到最大值。最大組均為MM1組?？傮w而言麥飯石組優于湖泥組, 改性麥飯石組與麥飯石原石組差異不明顯, 這與宏觀指標相互印證。

如圖 5所示, 麥飯石組苦草的根系活力基本均高于湖泥組, 但各組變化趨勢不相一致(P＞0.05), 根系活力達到峰值的時間也不相同。除9月27日MM1組略低于M1組外, MM1組均高于其余組, 并在7月27日達到峰值, 此時為9.1418 mg/(g·h), 是湖泥組的357.8191%。但改性組與原石組相比差異不顯著, 并無明顯優勢。MM3與M3組根系活力均處于較低水平, 這可能是因為麥飯石厚度較大, 不利于根部生長。

經檢驗, 各組隨時間變化差異顯著(P＜0.05), 且趨勢相一致。但與苦草不同的是, 輪葉黑藻根系活力在9月27日達到最大值, 最大組MM1組為37.9579 mg/(g·h), 是湖泥組的320.0462%。麥飯石組明顯優于湖泥組, 但改性組與原石組差異不明顯 (圖 6)。

圖3 麥飯石對苦草葉綠素的影響Fig. 3 Effects of medical stone on Chlorophyll of Vallisneria natans

麥飯石對沉水植物MDA的影響植物葉片的衰老往往伴隨著膜脂過氧化, 丙二醛是其中產物之一。9月27日至11月27日的衰敗期中, 苦草與輪葉黑藻葉片MDA含量一直處于上升趨勢, 說明葉片的膜脂過氧化水平不斷加深, 與輪葉黑藻、苦草生長規律相一致。在此期間MM1組與M1組植物MDA含量均小于其余組, 可推斷MM1、M1組植物衰老期與其他相比有一定的推遲。

苦草、輪葉黑藻葉片內MDA含量變化趨勢相近, 處于生長期時, MDA含量穩定, 至生長期有所降低, 但進入衰老期后迅速升高, 至11月27日, 各組已達到各自最高水平 (圖 7、圖 8)。

圖4 麥飯石對輪葉黑藻葉綠素的影響Fig. 4 Effects of medical stone on Chlorophyll of Hydrilla verticillata

圖5 麥飯石對苦草根系活力的影響Fig. 5 The effect of medical stone on root activities of Vallisneria natans

圖6 麥飯石對輪葉黑藻根系活力的影響Fig. 6 The effect of medical stone on root activities of Hydrilla verticillata

麥飯石對沉水植物過氧化物酶活性的影響植物葉片衰老過程中會產生抗氧化酶, 過氧化物酶(POD)就是其中一種, 可清除植物體內多余的氧自由基, 是植物體抗衰老的重要組成[35,36]。葉片生長期與穩定期中POD的活性趨于穩定, 進入衰老期后呈現“先升后降”趨勢, 這是由于在衰老初期, 植物葉片通過大量提高抗氧化酶的活性來抵御衰老帶來的傷害; 但到了衰老后期, 葉片產生抗氧活酶的能力降低, 導致酶活性降低。苦草、輪葉黑藻的過氧化物酶活性于生長期基本無變化, 進入穩定期略微有所增加, 但在10月27日衰老初期時含量激增,在衰老末期的11月27日又逐漸降低 (圖 9、圖 10)。

圖7 麥飯石對苦草MDA含量的影響Fig. 7 The effects of medical stone on MDA of Vallisneria natans

圖8 麥飯石對輪葉黑藻MDA含量的影響Fig. 8 The effects of medical stone on MDA of Hydrilla verticillata

圖9 麥飯石對苦草過氧化物酶活性的影響Fig. 9 The effects of medical stone on POD of Vallisneria natans

圖10 麥飯石對輪葉黑藻過氧化物酶活性的影響Fig. 10 The effects of medical stone on POD of Hydrilla verticillata

表1 西湖底泥的化學組成Tab. 1 The sediment chemical composition of the West Lake (wt.%)

2.3 麥飯石對沉水植物的作用機理

植物生長的過程需要從外界吸收許多元素合成自身營養所需物質, 其中鈣、鎂、磷等常量元素, 鐵、錳、鋅等微量元素都是植物體內合成酶、維生素、生長激素的重要成分[37]。這些常量和微量元素主要來源于土壤, 通過植物根部吸收運輸至植物體。本研究團隊對實驗所用的西湖底泥已進行成分分析[38], 結果見表 1, 麥飯石的成分檢測結果見表 2。麥飯石的主要成分是無機的硅鋁酸鹽[39,40]。與湖泥相比, 除了同樣存在的SiO2、Al2O3、CaO、Fe2O3、K2O等成分, 麥飯石中還含有Mg、Zn、Ti、Mn等沉水植物生長所需常量和微量元素, 這些元素主要以無機鹽的形式存在。其中錳是許多酶類的輔因子, 是植物體內葉綠素和維生素的重要組成成分; 鋅是電子傳遞上重要的輔酶因子, 與植物體內葉綠體和線粒體的形成息息相關, 同時鋅可以促進蛋白質的合成,促進植物生育器官的發育以及提高植物對高溫、高鹽、霜凍和干旱的抗御能力; 鐵直接參與電子傳遞、氧化脅迫、固氮作用、激素合成等過程[41,42]。同時沉水植物的生長受基質影響較大, 麥飯石的固持作用可能促使沉水植物在有機質含量較高的底質中扎根生長。另外麥飯石的強吸附性能、離子交換性、提高和平衡底泥物理機能等特點均可在一定程度上影響沉水植物生長。在本研究中麥飯石促進沉水植物苦草和輪葉黑藻生長的具體機理還有待進一步研究和分析。

表2 麥飯石化學組成(wt.%)Tab. 2 Chemical composition of medical stone

3 結論

本研究首次通過宏觀和圍觀指標探討了無機硅酸鹽麥飯石對沉水植物生長的影響和作用機理。主要研究結論:

(1)麥飯石可明顯促進沉水植物苦草和輪葉黑藻生長, 覆蓋1 cm厚度麥飯石的苦草植株高度、單株生物量優于湖泥組(P＜0.05); 且改性麥飯石組高于麥飯石原石組。兩種植物的光合色素、根系活力、丙二醛(MDA)、過氧化物酶(POD)酶活情況麥飯石組優于湖泥組。

(2)基質對沉水植物的生長影響較大, 在本研究中除了3 cm麥飯石組生長情況劣于湖泥組, 植株高度、單株生物量、葉片數均為改性麥飯石組＞麥飯石原石組＞湖泥組; 其中1 cm改性麥飯石組(MM1)組苦草植株高度、葉數、生物量優于其他組。麥飯石組根長生長情況、光和色素含量優于湖泥組。

(3)檢測發現麥飯石中含有豐富的植物生長所需的常量和微量元素, 可以明顯促進沉水植物生長?？梢姛o機硅酸鹽麥飯石有益于沉水植物生長,可進一步作為底質改良材態修復工程。