體質人類學視角下的人類耐力跑步假說

任占兵 吳進龍 陳小英

摘 要：通過對人類耐力跑步相關的人體形態學和生活方式演變等文獻進行回顧與分析，通過比較的方法，深入分析人類與靈長類黑猩猩的身體結構、肌肉結構以及生物力學等特征，并進一步從原始人類飲食結構、狩獵方式以及覓食距離特征闡釋人類耐力跑步假說。人類耐力跑步可以追溯到人類的起源與進化的整個過程，人類耐力跑步的形成是一個極其復雜的演化過程，受到人類遺傳、生物變異以及自然選擇等多種因素的共同影響。耐力跑步的形態學基礎主要體現在人類進化過程中逐漸形成更適合跑步的后顱特征、下肢更長、腳趾指骨更短、足弓較高且彈性更好、髖關節變窄、臀大肌變得更加寬大等;耐力跑步的生活方式演變因素主要體現人類飲食結構的變化，肉食的出現以及肉類作為飲食的重要比例開始增加、持久性的耐力狩獵方式出現、人類覓食距離的增加等。體質人類學視角下的耐力跑步假說具有一定的合理性，現代社會耐力跑步熱現象有其形成的進化根源，在人類進化的過程中，自身形態結構的適應性變化是耐力跑步假說成立的內在原因;人類生活方式的演變及對環境的適應是耐力跑步假說成立的外在原因。

關 鍵 詞：體質人類學;耐力跑步假說;人類進化

中圖分類號：G822.3 文獻標志碼：A 文章編號：1006-7116（2019）05-0086-10

Abstract： By reviewing and analyzing the literature on human morphological and lifestyle evolution in relation to human endurance running， by means of comparison， the authors carried out an in-depth analysis on the body structures， muscle structures and biomechanical characteristics of human beings and primate chimpanzees， and further interpreted the human endurance running hypothesis from the perspectives of the characteristics of the diet structure， hunting manner and foraging distance of primitive human beings. Human endurance running can be traced back to the entire process of human origination and evolution; the formation of human endurance running was an extremely complicated process of evolution， subject to the joint influence of various factors such as human heredity， biomutation and natural selection. The morphological foundation of endurance running was mainly embodied in the post-cranial characteristic， longer lower limbs， shorter toe phalangeal bones， higher and more elastic foot arch， narrower hip joint and wider gluteus maximus， which were more suitable for running， gradually formed in the process of human evolution; endurance running lifestyle evolution was mainly embodied in the change of the human diet structure， the appearance of meat and meat as an important proportion of diet starting to increase， the appearance of the way of persistent endurance hunting， the increase of human foraging distance， etc. From the perspective of physical anthropology， the endurance running hypothesis has certain rationality， the phenomenon of the endurance running enthusiasm in modern society has the evolution root for its formation; in the process of human evolution， the adaptive change of humans own morphological structure is the intrinsic reason for the establishment of the endurance running hypothesis; human lifestyle evolution and human adaptation to environments are the extrinsic reasons for the establishment of the endurance running hypothesis.

Key words： physical anthropology;endurance running hypothesis;human evolution

耐力跑步（Endurance Running）主要是指以有氧代謝為主持續運動一段時間或距離的跑步形式?，F代科學研究發現，耐力跑步對人類身心有諸多益處，例如，它可以有效降低人體心血管系統疾病的風險[1-2]，降低高血壓患者的死亡率[2]，改善睡眠、情緒和注意力[3]等。近年來，隨著人民健康意識的增強，參加耐力跑步的人數開始迅速增加，參加馬拉松賽事的人數也逐年增長。根據中國田徑協會的數據，我國馬拉松賽事的跑步人數由2010年的40萬人增加到2018年的530萬人，越來越多的人實現了從不跑步到跑完全程馬拉松的人生跨越，將實現個人目標和生命意義作為馬拉松跑步的主要動機[4]。人類天生的耐力跑步能力不僅是為了自身的生存而對自然界所產生的一種適應，更是人類為了追求自身生命價值的主體性得以回歸的表現[5]。隨著耐力跑步運動風靡全球，科學家們也開始從體質人類學的視角追溯人類耐力跑步的淵源，探索耐力跑步對人類發展的意義和價值。

體質人類學是從生物和文化的視角來研究人類體質特征在時間和空間上的變化及其發展規律的科學[6-7]，體質人類學著眼于人的群體，研究范圍涉及到人類在自然界的位置、人類的起源和發展、人類與動物特別是靈長類的聯系和區別等[8-10]。在人類的起源與發展過程，雙足直立運動是人類進化的關鍵標志，是人類為了適應自然環境生存而不得不對自身的運動方式進行的結構生優化。而關于人類為什么要選擇雙足直立運動的解釋，仍然是眾說不一，至今大約有30多個不同的版本，比如，類似于猩猩在細樹枝上站立覓食行為假說[11]、使用工具假說[12]、運動經濟性假說[13]等。通過對古人類化石的分析以及與其他靈長類的比較，科學家們提出了人類進化的耐力跑步假說[14-15]，認為耐力跑步是200萬年以來人類在演化過程中延續下來的一種特殊生存能力，雙足直立的耐力跑步形式可以使人類進行長距離的狩獵并獲取食物，并且可以使人類的跑步能量消耗更加節省化，因此，在人類進化過程發揮了重要作用。

人類是遵循生物進化法則從自然中孕育出來的，并且同樣受著進化規律的支配[16]，人類的直立行走不僅可以減少能量消耗、解放雙手、開闊視野，而且引發了人類體質形態學上的巨大改變，是形成人類獨特身體結構的重要機制[17]。從體育人類學的視角，雙足直立運動為體育性質的身體活動奠定了生物學基礎[18]。在人類進化的過程中，身體永遠處于進化的最前沿，雙足直立運動是體育運動基本技能得以呈現的基礎，因此，走、跑、跳、投等身體行為是人類進化過程的結晶和成果[19]。從體質人類學的視角審視耐力跑步假說，可以發現因進化而導致的人類種族特征與運動表現的關系[20]，可以為競技體育的發展、全民健身的實施以及國民健康的改善提供理論依據[17]。耐力跑步假說為從體質人類學的視角追溯人類進化的規律提供了一個新的視角，從體質人類學的視角回顧人類演化的耐力跑步假說及相關研究進展，無論是對解釋人類雙足直立運動的演化，還是對體育理論的發展都具有重要價值。

1 人類耐力跑步假說的提出

人類雙足直立運動是最適合人類的運動方式嗎？人體是否為耐力跑步而設計直立運動呢？這些問題看起來似乎很奇怪，但是已經爭論了幾十年。從這些爭論中產生了兩個主要的觀點：一種觀點認為，雙足直立運動并不是最適合人類的運動方式，這種運動方式相對哺乳動物的四足運動，能量消耗更大，運動經濟性更低。比如，通過比較人類與黑猩猩的研究發現，人類雙足跑步能耗是四足哺乳動物跑步能耗的2倍多[21-22];另一種觀點認為，雙足直立運動相比靈長類黑猩猩四足運動能量更加節省、運動經濟性更好，這種運動方式最適合人類。比如，在相同體重的情況下，人類雙足行走11 km所消耗的能量相當于雄性黑猩猩四足行走4 km所消耗的能量，即人類雙足直立運動通過能量節省化進而延長了人類行走的距離[13]。堅持這一觀點的學者認為，通過雙足直立的方式，早期原始人可以長途跋涉尋找水、食物和其他資源，同時還可以逃避捕食者[23-25]。

而關于“人體是否為耐力跑步而設計？”1984年，美國密歇根大學的Carrier[14]根據前人的研究提出人類進化的耐力跑步假說（Endurance Running Hypothesis），他認為，人類良好的汗腺發育、較少的體毛、高效的體溫調節、良好的呼吸機制以及持續性的捕獵能力等塑造了人類獨特的耐力跑步能力，這種耐力跑步能力對人類的演化具有重要意義。2004年，研究人員通過對古人類化石的分析，進一步肯定了耐力跑步假說，他們認為，耐力跑步在200萬年以來人類進化中的確發揮了重要作用，人類的演化可以在一定程度上被解釋為對耐力跑步的適應。人類的耐力跑步能力與其他靈長類動物相比，在塑造人類譜系方面起著關鍵作用，并且這一觀點得到了人體解剖學研究的支持[15]。耐力跑步假說認為，人類之所以天生就會跑主要歸因于人類自身的解剖結構優勢、體溫調節功能以及飲食結構的變化等因素[15，26]。除此之外，耐力跑步假說還認為，自從人類形成了雙足直立的運動方式以后，下肢逐步演化成為身體活動的主要支撐器官，短而直的腳趾、高而有彈性的足弓、修長而發達的跟腱、發達的臀部肌肉等奠定了人類似乎天生擁有耐力跑步的優勢[18]。另外，1980年人類學家通過比較黑猩猩與人類的能量消耗發現，人類的雙足直立運動在進化過程中表現出了能量節省化的優勢[27]，這也為人類耐力跑步奠定了生物能量學基礎。本研究重點闡述人類身體結構的適應性變化以及生活方式演變對人類耐力跑步假說形成的內在原因和外在原因。

2 人類身體結構的適應性變化是耐力跑步假說的內在原因

追溯適應人類耐力跑步的身體結構特征主要基于兩種路徑，一種是基于出土的古人類化石，通過身體形態學測量來推斷人類身體結構與耐力跑步的關系;另一種是基于人類與黑猩猩等靈長類動物的比較，根據測量結果推斷人類適合耐力跑步的優勢。雖然人類與黑猩猩的基因差異很小，但是運動方式卻差異顯著。黑猩猩等靈長類動物的身體解剖學結構決定了其擁有良好的爬樹技能卻不擅長耐力跑步，雖然可以迅速沖刺，但是這種能力也只能局限在百米左右，距離很短[28-29]。相比之下，人類在靈長類動物中擁有獨特的耐力跑步能力，比如，人類可以持續跑完馬拉松（42.195 km），而黑猩猩卻很難完成，人類這種耐力跑步能力在一定程度上歸因于人類在進化過程中所形成的特殊身體結構。研究人員通過對早期原始人類化石的形態結構特征分析表明，伴隨著人類開始狩獵等生活方式的演化，人類的身體結構也發生著適應性的變化，行走或跑步更加經濟，更有利于人類的生存和發展。在人類進化的過程中，人類身體結構在遺傳、生物變異以及自然選擇等作用下逐漸發生了適應耐力跑步的變化，這種適應性變化主要體現在肌肉形態、人體骨關節和環節等。

2.1 人類肌肉結構適應性變化支持耐力跑步假說

人類適合耐力跑步的肌肉形態適應性變化主要體現在人類的臀大肌變得更加寬大。直立人（Homo erectus）生活在距今大約180萬年到200萬年前，考古學家對肯尼亞圖爾卡納東部出土的直立人髖骨化石進行了研究，結果發現，直立人的骨盆已經開始變得相對較窄[30]。研究人員進一步根據直立人的骨盆結構變化，推測出原始人類的直立運動逐漸使臀大肌開始變得更加寬大[30-31]。智人生活在距今大約190萬年到40萬年前，相比直立人，智人更接近現代人類。研究人員進一步比較了智人與黑猩猩的臀大肌形態學結構，探索臀大肌在跑步過程中的作用[32]，結果發現，雙足直立運動的智人要比四足爬行的黑猩猩的臀大肌更加寬大（見圖1）。

黑猩猩的臀大肌主要由上下兩部分構成，結構細長且較窄，相比之下，智人沒有像黑猩猩一樣細長的臀大肌下部，智人臀大肌的這種結構特點也許是人類長期直立運動所造成的結構性適應，并且為人類耐力跑步奠定了基礎。作為髖關節的伸展肌群，在跑步過程中臀大肌產生的力作用于骨盆，可以抵抗由于自身體重作用造成的軀干過渡前傾。臀大肌通過穩定跑步過程的軀干前傾，減緩擺動腿的速度，進而保持身體的平衡性。研究人員通過肌電測試觀察了現代人在跑步過程中臀大肌的激活變化，結果發現，跑步過程中人類的臀大肌激活程度相比走路更加明顯，臀大肌在跑步中的明顯激活，說明了臀大肌對人類雙足直立跑步不僅產生了結構性適應，而且也產生了功能性適應[32]。

2.2 人類身體環節適應性變化支持人類耐力跑步假說

與黑猩猩相比，人類的身體環節出現了更適合雙足直立行走及跑步的特征（見圖2）：頭顱靠后、頸部較長，更適合奔跑;胸廓明顯擴張，可能意味著呼吸功能增強;骨盆相對較短，呈盆狀;下肢增長。腳趾相對較短，足弓更加明顯，高而富有彈性的足弓可以使人類在跑步過程中擁有良好的緩沖性能，較短的腳趾減少了人類在跑步支撐階段的能量消耗，下肢較大的關節面以及明顯增大的跟骨結節等可以改善跑步經濟性[15]。南方古猿被認為是世界上最早的原始人類，是正在進化中的人類晚期人科動物，是從猿類到人類進化的第一階段，分布在迄今大約360萬年前的非洲北部和東部地區。從化石分析表明，南方古猿已經習慣于在陸地進行雙足直立運動，但是，南方古猿保留了與樹棲運動相關的身體環節形態學特征，包括手臂較長、下肢較短、趾骨長而彎曲、肩部較窄、軀干呈漏斗狀、肩胛骨關節窩面向上方等[33]。另外，早在更新世（約250萬年前）人的腦容量開始迅速增大之前，早期南方古猿就擁有了適合雙足直立運動的后顱形態?？傮w上，從人類與黑猩猩身體環節的解剖結構可以發現，人類雙足直立運動以后身體結構發生了顯著變化，這種改變更有利于降低人類長距離跑步的能量消耗，人類耐力跑步的優勢更加明顯。

1）人類足弓結構適應性變化支持耐力跑步假說。

人類的雙足在結構上有一個縱向足弓及較短的足趾，這與所有其他靈長類動物的足有本質區別[35]?？v向足弓在結構上主要由跗骨和跖骨以及周圍的韌帶和肌腱共同組成，足底腱膜近端與跟骨相連，遠端與趾骨近端相連，足舟骨的側面高度能夠反映縱向足弓高度;縱向足弓在功能上可以加強足中部區域的聯結，提高了足的承載力和穩定性，為人類雙足直立運動提供一個穩定的支撐和有效的推進杠桿。長期以來，進化生物學家對現代人類足部的這種解剖學特征一直很感興趣?？v向足弓結構不僅可以區分人類和類人猿的足，而且還可以確定足的功能是適用于雙足直立運動還是樹棲運動。人類在雙足直立奔跑的支撐階段（見圖3），跖趾關節背屈，足底腱膜包裹著跖骨的近端，產生拉力，這種線性力將跟骨向前拉，有效地抬起縱弓，這使得足部成為從踝關節有效傳輸能量的杠桿;另外，足部固有的肌肉加強了足弓剛性支撐，使足關節產生動力，從而使踝關節產生蹬力。而黑猩猩跑步支撐階段，足部如同“扁平足”，基本上與地面保持接觸，沒有形成拱形結構，不利于承受跑步過程的沖擊力。相比之下，人類擁有像彈簧一樣的縱向足弓，能夠承受快速奔跑過程產生的高強度沖擊力，并且在豎向沖擊載荷作用下產生水平推力，更有利于人類奔跑。人類足弓結構性的適應性變化或許也是人類長期雙足直立運動尤其是長距離耐力跑步運動造成的結果[36]。

2）人類耐力跑步假說的跟骨長度適應性變化原因。

從生物力學的視角，力矩臂的長度在確定肌腱能量儲存方面起著重要作用。在力矩一定的前提下，較小的力矩臂可以引起肌腱能量的增加，進而有利于人類雙足直立運動的經濟性。人類在跑步過程中，作用于跟骨的跟腱表現出彈簧的特征，研究發現與黑猩猩比較，人類的跟腱明顯較長，從而提高了肌肉肌腱的彈性能量儲存[15]。在人類跑步支撐階段，如果作用于跟骨的跟腱產生的肌力矩足夠大，就會產生良好的緩沖和蹬伸效果。雖然不能從化石中確定肌腱長度，但是，基于跟骨長度也可以間接反映出運動的經濟性。由于作用于跟骨的肌力矩主要取決于跟腱作用力以及作用于跟骨的力矩臂（跟腱作用線到踝關節中心的垂直距離），因此，如果跟骨長度越短，那么跟腱力臂則可能越短，在肌力矩一定的前提下，就能更加節省機械能量消耗，運動經濟性則會更好。跑步經濟性主要是指在穩定狀態下跑步，攝氧量達到穩定狀態時每單位體重和每公里的攝氧量。有研究發現，人類跟骨長度與雙足直立跑步經濟性呈現負相關，而與雙足直立行走經濟性無關，說明跟骨的長度越長，跑步經濟性越差[37]。研究人員進一步比較了現代人和尼安德特人（距今12萬年前生活在歐洲及西亞的古人類）的跟骨長度，發現尼安德特人與現代人類相比跟骨結節相對較長，這會增加他們的跑步能量消耗;現代人則表現出更有利于耐力跑步的生物力學優勢，例如，現代人的跟骨結節長度較短，跟腱的力矩臂也會較短，跟腱就會存儲和釋放更大的彈性能量，從而降低能量消耗，提高跑步經濟性，這里所涉及的跟骨長度主要是指跟骨結節后邊緣與距骨結節邊緣的最大距離。盡管這種測量不是精確的肌腱力臂，但是，在古人類化石缺少肌肉肌腱的前提下，間接通過跟骨長度也為跑步的生物力學的動力學研究提供了機會。通過和尼安德特人的比較，也從側面說明人類在進化過程中跟骨結節發生了結構性變化，使人類更適合耐力跑步。

3）人類耐力跑步假說的髖關節適應性變化原因。

髖關節連接著軀干和下肢，由股骨和骨盆構成，它的周圍環繞著人體最強大的肌肉和韌帶，適合人類耐力跑步相關的髖關節適應性變化主要體現在骨盆、股骨及周圍的肌肉結構。

（1）現代人類髂骨窄、股骨頸短，使耐力跑步更加節省能量。關節適應性變化主要體現在髖關節在人類演化過程開始逐漸變窄，從生物力學角度對人類跑步具有積極意義。通過對出土南方古猿化石分析發現[38]，南方古猿髖關節的髂骨翼相比現代人更加寬大，現代人較窄的髖關節更適合陸地雙足直立運動。也有學者認為，與非人類靈長類動物相比，人類骨盆的基本改變促進了人類兩足直立運動[39]。通過比較發現，南方古猿的髂骨寬大、股骨頸長，意味著臀大肌力臂較大，進而臀大肌對抗體重的力矩增大，導致關節反作用力產生更大的股骨軸彎矩。另外，骨盆使髖關節能夠產生較大的伸肌力矩，所以猿類具有較強的攀爬能力。但是，由于髖關節伸展的范圍有限，所以導致南方古猿行進的時候表現出蹲伏的姿態，運動效率受到一定的影響（見圖4）[40]?，F代人的股骨頸相比南方古猿較短，下肢較長，臀大肌對抗體重的力矩減小，相對于髖關節的彎矩也變小，關節反作用力產生較小的股骨軸彎矩，人類的骨盆使髖關節伸肌力矩降低，髖關節伸展范圍增大，從而大大改善了人類運動效率，這對人類耐力跑步具有積極意義。

（2）人類髖關節伸展幅度的改善降低了耐力跑步的能量消耗。通過比較黑猩猩和人類的步態生物力學分析發現，除了解剖學結構，步態的生物力學差異可以很好地解釋雙足和四足行進以及黑猩猩和人類之間能量消耗的差異，人類運動的能量消耗降低與髖關節伸展幅度增大相關，黑猩猩雙足和四足運動的機械能耗差異不顯著，人類運動的機械能耗比黑猩猩四足和雙足運動的能量消耗均低75%，他們將人類雙足直立行進的機械能耗節省化歸因于人類更窄的髖關節和更長的下肢[41]。研究人員通過對原始人類化石分析以及比較人類和黑猩猩的生物力學特征表明，人類雙足直立運動確實比四足運動的能量消耗更低，雙足運動的經濟性為人類擅長雙足耐力跑步奠定了基礎，于是指出習慣性的雙足直立運動行為可能更有利于改變髖關節結構以允許身體表現出更經濟的跑步姿勢。

（3）南方古猿髖關節伸展幅度以及較長的股骨形態（見圖2），表明原始人類具有適合耐力跑步的下肢形態基礎，具有能量節省化的下肢形態學解剖優勢。雖然南方古猿的膝關節和髖關節屈曲幅度相比現代人更大，但是有學者認為，南方古猿雙膝存在彎曲可能會進一步增加髖關節的伸展，進而節省能量消耗，使南方古猿在直立運動過程表現出較好的經濟性[42]。另外，有學者發現，與現存猿類相比南方古猿的股骨結構更接近現代人，這說明南方古猿在雙足直立運動過程中，其髖關節運動學與人類相似;研究結果還表明，南方古猿股骨頭小梁更加強健，這表明與現存猿類相比，其肌肉骨骼系統的整體負荷增加了，下肢能夠承受更大的沖擊載荷，這些結果同時也為原始人類雙足直立運動提供了新的證據，人類骨盆及髖關節結構的適應性變化，奠定了人類適合耐力跑步的生物學基礎[43]。

4）人類耐力跑步假說的下肢長度適應性變化原因。

現代人類下肢長度要明顯長于大猩猩，或許可以改善了人類耐力跑步的效率。但是迄今為止，現代人類下肢長度的增加是否會改善運動效率仍然是爭論的焦點。人類在進化過程中下肢長度逐漸增加，已確定直立人（距今200萬年前）的下肢長度明顯長于南方古猿（距今360萬年前）[44]。效率反應了生物能轉換為機械能的多少，一種觀點認為，下肢長度與運動效率沒有關系，例如，研究人員測量了博物館標本中的古人類下肢長度發現[45]，當去除體重因素時，下肢長度和運動能量消耗沒有顯著關系;一種觀點認為，人類下肢長度增加會提高人體運動效率，降低人類在運動過程的機械能量消耗，進而使人類運動的距離更遠，有助于人類耐力能力的塑造[46];然而，也有觀點認為，下肢長度增加降低了人類的運動效率。例如，根據南方古猿化石通過生物力學分析發現[47-48]，南方古猿下肢長度較短，機械做功效率實際上更有利，據此認為，南方古猿比現代人類具有更好的機械運動效率，因為南方古猿相比現代人類下肢長度更短，轉動慣量就越小，能量消耗就越低。但是，南方古猿擁有較短下肢，他們只能在慢速下運動效率表現更好，更適合在食物資源相對充足的環境中慢速運動，這恰恰限制了他們的日常運動范圍和距離，不利于發展耐力;而近代人類的日常運動范圍要比南方古猿大20%以上，在食物資源更加分散的環境中，近代人類需要更高的步行速度和更長的運動距離，這在一定程度上促進了現代人類的耐力跑步水平。實際上，影響效率的因素有多種，機械功也不是整個能量利用的主要決定因素[49]，因此，需要同時考慮人類耐力跑步的生物能量學特征。一般認為，下肢較長可以改善人類奔跑的效率。

3 生活方式演變是人類耐力跑步假說成立的外在原因

生活方式演變主要體現在人類飲食結構的變化，這種變化與自然環境的改變密不可分。在中新世晚期（約600萬年前），非洲地區的環境顯得更溫暖和更潮濕，原始人類和黑猩猩的共同祖先們都生活在這種雨林環境中，主要依靠樹上的果實為生。但是，由于全球和地區氣候的變化，非洲氣候總體上開始變的寒冷和干燥，這些氣候變化進一步造成雨林生態環境的變化，雨林變的更加分散和開闊[50]。這個時期，對于主要以水果為食的原始人類來說，更開闊的棲息地對生存造成一定的壓力，因為其賴以生存的水果開始變得更加分散和更有季節性。于是，原始人類的覓食行為方式開始發生改變，比如，除了采集樹上的食物之外，腐肉或捕食獵物成為另一種能量來源。這種選擇性的生態環境壓力不但迫使原始人類獲取食物的多樣化，也迫使原始人類的活動空間更加廣闊。于是，在捕食獵物的過程中，覓食空間的增大也逐漸塑造了原始人類獨特的耐力跑步能力。

3.1 適合人類耐力跑步的飲食結構改變

肉食的出現以及肉類作為飲食的重要比例開始增加是人類進化的重要體現。原始人類一般通過采集獲得食物，除了爬樹采摘果實以及挖掘根莖之外，在外界自然環境選擇的壓力之下，原始人類也開始通過長途跋涉進行狩獵以獲取肉食，肉食切割石材工具的出現和一些原始社會遺址的屠宰證據支持了這一觀點。研究發現，德馬尼西人在大約180萬年前居住在南高加索的北部溫帶棲息地[51]。這是在非洲以外聞名的最早原始人類，從出土的石器發現，德馬尼西人已經可以狩獵并用石器切割肉[41]。學者們研究了德馬尼西人后肢的形態學，以驗證飲食結構變化尤其是狩獵使人類耐力跑步能力增加的假設。通過比對現代人、黑猩猩以及其他原始人類化石數據發現，德馬尼西人后肢功能與現代人相似。比如，具有縱向的足弓、增加的下肢長度以及踝關節形態等，均與現代人相似;足部（特別是跖骨）以及脛骨形態等均與原始人類相似[41]。這些結果支持原始人類的狩獵可以改善耐力跑步表現的假設。

3.2 適合人類耐力跑步的持久性狩獵方式的出現

耐力狩獵（Endurance Hunting）是一種狩獵技術，通過持久性的跑步、行走和追蹤等方式組合來追蹤獵物，直到獵物體力耗盡，然后將其捕獲。相對于完全使用工具狩獵，耐力狩獵歷史更加悠久。研究發現，人類直立行走的時間大約在360萬年前，而人類在180萬年前才開始使用石器工具[52]，使用工具的時間要落后于開始雙足直立行走的時間。因此，至少180萬年以前的人類祖先還不能夠使用工具狩獵，只能依靠長距離的耐力跑步或行走的方式追趕捕獲獵物。

研究認為，早期的人類是通過耐力跑步方式來捕獲獵物，持久性的耐力狩獵通常在一天中最熱的時候，人類在體溫調節方面的優勢可以使人類降低能量消耗，進而在炎熱的天氣能夠以更經濟的長距離跑步進行狩獵[53-54]。而動物可能需要喘氣才能降溫，這也意味著它們必須減速來緩和核心溫度的增高，這樣就為人類耐力狩獵提供了機會。人類通過自身的體溫調節能力，在炎熱的天氣首先通過長距離慢速奔跑持續驅趕獵物，使獵物體力消耗殆盡，然后在近距離安全地捕獲那些筋疲力盡的獵物，這種長距離跑步狩獵的方式對人類耐力跑步能力的提升具有重要意義。另外，研究發現非洲直立人較長的下肢和纖細的身體構造可能更適合在炎熱的氣候中維持較高的活動水平狩獵，修長的人體形態結構增加了皮膚表面積與體重的比例，進而可以促進體內熱量與環境對流，減少熱應激伴隨的能量需求[41]。人類身體的散熱優勢為耐力狩獵提供了機會，也逐漸塑造了人類的耐力跑步能力。

人類體溫調節優勢讓人類更適應在熱環境下進行耐力狩獵。如果代謝熱產生的速度比消除的速度快，那么體溫就會上升，進而限制奔跑距離。大多數哺乳動物在奔跑時都依靠蒸發冷卻來維持體溫平衡，蒸發冷卻主要通過兩種獨立的機制來實現，一種機制是通過鼻粘膜、口腔以及舌頭表面的呼吸蒸發散熱（比如，喘氣），另一種機制是通過體表的汗液蒸發散熱，而人類更多的是依靠汗液蒸發散熱[54]。與其他動物相比，人類的汗腺可能比其他動物的汗腺受到更高水平的神經控制，因而單位面積出汗量具有優勢，進而散熱能力較好。此外，人類汗腺發育良好，人體毛發也相對較少，稀少的毛發會具有更大的導熱系數，跑步時散熱的速度大大加快，人類主要通過出汗的調節體溫機制可能比其他哺乳動物更有效地消除跑步過程中產生的代謝熱[54]。相比大多數哺乳動物只能在相對涼爽的條件下行走或跑步，人類在熱環境中進行狩獵具有獨特的耐力優勢。

據報道，近代以來許多部落仍然保留著這種耐力狩獵的方式[14]。比如，生活在非洲南部地區的一個原始狩獵-采集民族——布須曼人（Bushmen），他們會在雨季獵殺杜鵑和大羚羊等，在炎熱的旱季獵殺角馬和斑馬。生活在墨西哥北部的塔拉烏馬拉印第安人（Tarahumara Indians），能夠在墨西哥北部的群山中追逐鹿，直到這些動物精疲力竭而倒下，然后用手捕獲它們。美國西南部的帕尤特人（Paiutes）和納瓦霍人（Navajo）用耐力狩獵的方法獵殺叉角羚，這種羚羊是所有哺乳動物中速度最快的一種。此外，澳大利亞西北部的土著居民以耐力狩獵的方式成功地捕獵袋鼠而聞名。雖然被捕食動物的耐力都很出色，但是，都敗在了人類的耐力之下。人類通過雙足直立的方式進行持久性耐力狩獵的出現，從側面反映了人類的耐力跑步能力或許是經歷了上百萬年進化后，人類為了生存而對自然界產生的一種適應。

3.3 適合人類耐力跑步的覓食距離的增加

從南方古猿到人類的過渡中，人類的覓食行為發生變化，日常運動距離開始增加。研究發現，食肉動物每天運動的距離大約是食草動物的4倍，并且較長的運動距離可以提升耐力水平，與現存哺乳動物的比較研究表明，食肉動物在狩獵過程運動量顯著增加，該研究也進一步證實原始人類飲食結構的變化有助于耐力跑步能力的提升，為了獲得肉食而增加的狩獵距離也為人類天生的耐力跑步優勢提供了間接證據[55]。

環境因素是人類覓食距離增加的重要影響因素，由于寒冷的溫度和干燥的氣候環境使雨林分布更分散，增加了原始人類覓食的距離[56-57。如果說原始人類需要移動更長的距離才能找到食物（比如，分散的果實或者肉食）的話，那么選擇雙足直立運動確實節省了自身的能量消耗，提高了運動效率[27]。相比人類而言，黑猩猩75%以上的食物主要依賴于水果，平均每天只走2～3 km[58]。在此情況下，黑猩猩依靠四肢運動過程中，肢體姿勢處于一種彎曲狀態，其運動過程每單位體重每單位距離消耗的能量是人類雙足運動的4倍[59]。在覓食距離增加的情況下，人類雙足直立運動會獲得巨大的能量收益。因此，人類雙足運動的經濟性優勢為原始人類提供了明顯的進化優勢，人類可以在不增加日常能量消耗的前提下運動更遠的距離[27，60]，進而通過雙足直立運動從森林轉移到草原去尋找更豐富的食物[27，60-61]，或節省更多的能量用于增加繁殖、延長壽命和優化大腦等[62]。

3.4 關于人類耐力狩獵方式的不同觀點

通常認為，耐力跑步是原始社會人類耐力狩獵的一種方式。也有學者持懷疑態度，認為通過耐力跑步持續狩獵在現代人類中非常罕見[15]，尤其在非常開放和非常熱的棲息地更是稀少等。有研究者觀察到現代人可以通過耐力跑步進行狩獵，雖然成功率比較低。例如，有學者曾經對非洲南部的卡拉哈里沙漠中部地區的現代人耐力跑步狩獵進行了觀察，在20年的觀察過程中，觀察到兩次耐力跑步狩獵是自發組織且成功的，這種耐力跑步狩獵的成功率顯的比較低[63]。還有學者認為，人類主要是通過耐力行走狩獵，而非耐力跑步狩獵，人體的構造是為行走而非跑步設計的[64]。原始人類在狩獵的過程中需要放緩腳步順著動物的節奏前進，同時還要時刻注意腳下的危險，一方面不能讓腳下發出較大的聲音，另一方面還要小心翼翼地避開不平坦的路面，直到足夠接近獵物才能將其捕獲。在實際的狩獵過程中，原始人采用的是緩慢行走的狩獵方式，而不是持續奔跑。因為對于原始人類來講，奔跑具有諸多危險，很有可能踩在洼地或者磕絆石塊進而發生嚴重的腳踝扭傷，這種小事故對于原始人類來說卻是一個災難性的事故。由此看來，作為人類耐力狩獵的一種方式，跑步對原始人類還是非常危險的，即使是現代人也會感受到在不平坦的路面奔跑的風險。迄今為止，由于缺少充足的證據，耐力狩獵在學術界依然存在爭論。

綜上所述，從體質人類學的視角探索人類耐力跑步的淵源，一方面為人類雙足直立運動尋找一種解釋，另一方面也從體質人類學的角度去闡釋人類或許天生就擁有良好的耐力跑步能力。通過文獻回顧發現，人類其實天生擁有著良好的耐力基礎，這種耐力跑步能力是200萬年以來原始人類演化的結果。人類自身的解剖結構、體溫調節以及飲食結構等因素決定了人類天生具有出色的耐力跑步能力，現代社會的馬拉松跑步運動具有深刻的進化根源。雖然現代人類已經不再將耐力跑步作為謀生的手段，但是現代人類雙足運動的經濟性特征以及所具有的耐力跑步能力是人類固有特征的現代體現。

當前，隨著經濟社會的不斷發展，科技在不斷進步，人類身體活動也面臨著分化，久坐不動的生活方式開始出現，人類的體力活動在不斷減少，身體素質在不斷下降，運動能力在不斷退化，各種現代文明病不斷出現，已經威脅到了人類的生存、健康與發展。面對疾病、面對壓力，人類并沒有完全就此屈服，一部分人通過主動積極的耐力跑步來提高生命的質量，風靡全球的馬拉松熱現象也從一個側面折射出了人類面對現代文明病威脅的一種本能抗爭。從體質人類學的視角，現代社會的耐力跑步熱現象有其形成的內在原因，或許是在人類起源以來的漫長歷程中人類為了生存與發展自然選擇的結果。

在人類進化的過程中，人類自身形態結構的適應性變化是耐力跑步假說成立的內在原因;人類生活方式的演變及對環境的適應是耐力跑步假說成立的外在原因。耐力跑步的形態學基礎主要體現在人類進化過程中逐漸形成了更適合跑步的后顱特征、下肢更長、腳趾指骨更短、足弓較高且彈性更好、髖關節變窄、臀大肌變得更加寬大等;耐力跑步的生活方式演變因素主要體現人類飲食結構的變化，肉食的出現以及肉類作為飲食的重要比例開始增加、持久性的耐力狩獵方式出現、人類耐力狩獵距離的增加以及雙足直立運動經濟性增加了人類耐力狩獵范圍等?？偠灾F代社會的耐力跑步熱現象有其形成的進化根源，人類耐力跑步可以追溯到人類起源與進化的整個過程，人類耐力跑步的形成是一個極其復雜的演化過程，受到人類遺傳、生物變異以及自然選擇等多種因素的共同影響。然而，耐力跑步對人類進化的解釋只能稱之為一種假說，未來關于耐力跑步假說仍然需要更多的研究進一步證實。

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