賴氏衣屬, 中國地衣一新記錄屬

豆明珠, 姚宗廷, 賈澤峰

賴氏衣屬, 中國地衣一新記錄屬

豆明珠, 姚宗廷, 賈澤峰*

(聊城大學生命科學學院, 山東 聊城 252059)

報道了文字衣科一中國新記錄屬——賴氏衣屬(Kalb)，該屬僅含1種桑蒂賴氏衣[(Tuck.) Kalb]。桑蒂賴氏衣生于樹皮或苔蘚上，地衣體殼狀，無皮層；含有大的柱狀草酸鈣結晶；裂芽豐富，與地衣體顏色一致, 無分枝，先呈球狀，后變為蠕蟲狀，長度可達1.5 mm，頂部有黑色的孔區或者單個的小孔；具有型子囊盤；子囊孢子棕色，亞磚壁型，孢子大小15~25m×8~12m；分生孢子器位于裂芽的頂端和地衣體疣中，分生孢子呈桿狀；無次生代謝物。

孢子植物；子囊菌門；厚頂盤目；文字衣科；賴氏衣屬; 分類學

賴氏衣屬(Kalb)是由德國地衣學家K. Kalb于2001年新建的，隸屬于真菌界(Fungi)、雙核菌亞界(Dikarya)、子囊菌門(Ascomycota)、果囊菌亞門(Pezizomycotina)、茶漬綱(Lecanoromycetes)、厚頂盤亞綱(Ostropomycetidae)、厚頂盤目(Ostro- pales)、文字衣科(Graphidaceae)[1]。新建賴氏衣屬時，定義該屬的子囊盤中的側絲頂端分枝并相互交叉,形成了子囊層的特有結構而不同于文字衣科的其他屬，由于類似的結構在裂衣屬(A. Massal.)中也存在，Frisch[2]又指出了其他幾個特點，用以支持賴氏衣屬作為獨立屬的分類學地位：賴氏衣屬地衣體中有較大的草酸鈣結晶，常具明顯裂芽；具有型子囊盤和型的囊盤被；側絲非常松散且不太明顯，子囊的亞頂端具有環形區域從而使子囊頂端呈明顯的“鑰匙孔”外觀(并不是所有標本中都存在)；子囊孢子發育早期經歷厚壁階段，不經歷帶光暈的階段，成熟的子囊孢子具有傾斜或者不規則的橫隔，孢子壁上具有小但明顯的紋飾；有典型的分生孢子器位于裂芽樣的結構頂端或者非常突出的地衣體疣中，分生孢子呈桿狀[2]。Mangold[3]報道的賴氏衣屬標本中也未觀察到緣絲，與K. Kalb所描述的一致；但Mangold也未觀察到型囊盤被[3]。賴氏衣屬在中國之前從未有過報道。

賴氏衣屬僅包含1種，即該屬的模式(Tuck.) Kalb。該種最早被Tuckerman置于疣孔衣屬(Ach)中[4]；基于Müller孢子概念的分類方法[5]，Zahlbruckner于1923年將此種放在了原隸屬于疣孔衣科(Thelotremataceae)的麻衣屬(Mont. & V. D. Bosch)中，該分類得到了一些學者的承認[6]；之后有些學者將麻衣屬歸入多孔衣屬(Fée)[7-8]，然而，賴氏衣屬與多孔衣屬有著明顯的不同，多孔衣屬的子囊盤為型，賴氏衣屬的子囊盤為型。2006年，Frisch等重新啟用了麻衣屬，以(Taylor) Müll. Arg.作為該屬唯一的種[2]。分子數據表明賴氏衣屬同麻衣屬具有較近的進化關系，二者聚在一起形成的分支為Sanguinotremateae[9-13]。

近幾年來，在對文字衣科地衣物種多樣性的研究過程中，除文字衣屬(Adans.)，中國學者還報道了一些稀有屬(也稱小屬)，如白脈文衣屬(Staiger & Kalb)[14-15]、裂文衣屬(A. Massal.)[16]、裂隙衣屬(Fée)[17]、多孔衣屬(Fée)[18]和厚基衣屬(Eschw.)[19]等。本文報道的賴氏衣屬也是文字衣科中的1小屬，為中國新記錄屬，該研究豐富了文字衣科的屬種組成，為中國地衣生物多樣性研究提供了資料。

1 材料和方法

本文研究的標本采自磐安縣大盤山，并保存于聊城大學地衣物種與基因資源生物學研究中心的標本館(LCUF)。用體視顯微鏡OLYMPUS SZX16對地衣的外部形態進行了觀察；用生物顯微鏡OLYMPUS BX53對地衣解剖結構進行了觀察，并在偏振光下對解剖結構中的晶體進行了觀察。用化學顯色法(CT)和薄層色譜法(TLC)進行了次生代謝產物的分析[20-22]。

2 結果

賴氏衣屬Kalb, Mycotaxon 79: 325 (2001)

模式：(Tuck.) Kalb,Mycotaxon 79: 325 (2001). ——Tuck., Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 5: 406 (1862). ——(Tuck.) Zahlbr., Cat. Lich. Univ. II(4): 635 (1923). Type: U.S.A. —— South Carolina, Santee (Woodbine Spring), on Ulmus americana. leg. Ravenel, 1860 [BM lectotype].

桑蒂賴氏衣 [(Tuck.) Kalb] (圖1, 2)

地衣體：殼狀，蒼白至淺灰綠色或灰橄欖色,表面暗淡，平滑或稍有粉霜或粗糙，連續，有疣狀凸起，厚度0.2~0.22 mm，無皮層，藻層一般連續且發育良好，會由于晶體包裹體的存在而出現不連續，富含草酸鈣包裹體，或小或大，或分散或成簇，形成柱狀結構，通常沒有明顯的髓層，基部地衣體通常由黏連的菌絲構成(周緣或有菌絲或無菌絲), 形成皮質樣的結構。地衣體具豐富的裂芽，裂芽顏色同地衣體一致，無分枝，先呈球狀，后變為蠕蟲狀，長度可達1.5 mm，在頂部有黑色的孔區或者單個的小孔，有的裂芽在基部縊縮。

子囊器：圓形或形狀不規則，直徑可達2 mm，陷于或輕微凸出于地衣體。盤面通常完全可見，(黑)淺灰色，具粉霜。囊盤被不明顯，盤緣彎曲，由較薄變厚，由直立變外翻，露出白色的內表面，呈鋸齒狀淺裂。囊盤被融合，內部透明至淺棕黃色，邊緣褐色，頂端深棕色，偶有輕微碳化并帶有淺灰色顆粒，無淀粉粒。囊層被中等厚度，透明有時略帶褐色, 帶有淺灰棕色顆粒；子囊層厚達120m，清晰狀，側絲直立，相互交織的現象或有或無，在邊緣和子囊層的頂端側絲有時會出現輕微分支，頂端稍加厚且不規則，未發現緣絲，沒有真正的軸柱,在融合子囊器中有時有類似于軸柱的結構存在；子囊含8個孢子，頂器略薄，成熟時更薄；子囊孢子亞磚壁型，細胞壁及孢子內壁略厚，無暈圈，棕色，不含淀粉或者罕見地含有極少淀粉，近球形至橢圓形至紡錘形，末端圓至稍尖；孢子中的細胞圓形至三角形，不規則為主，橫隔薄，不規則為主，常具明顯的中央橫隔，15~25m×8~12m，具4~6/1~3胞室。

分生孢子器：浸沒在球形疣或裂芽中，有褐色至黑色的孔區，分生孢子桿狀至橢圓紡錘形，可至6(10)m×1m。

圖1 桑蒂賴氏衣(賈澤峰10-306)。A: 地衣體; B: 裂芽; C: 地衣體縱切(自然光); D: 地衣體縱切(偏振光)。

圖2 桑蒂賴氏衣(賈澤峰10-306)。A: 子囊盤縱切; B: 子囊; C: 子囊孢子; D: 模式子囊孢子。

表1 賴氏衣屬與相似屬的特征

化學：地衣體K-、C-、PD-；化學物質未檢測出(TLC)。

基物：樹皮、苔蘚。

分布：泛熱帶[1-3]。

研究標本：中國浙江，磐安縣，大盤山花溪村山頂，海拔750 m，楓樹樹皮，2010-10-15，賈澤峰10-306 (LCUF)。

3 討論

賴氏衣屬同裂衣屬疣孔衣屬、麻衣屬多孔衣屬以及(Müll. Arg.) Müll. Arg. 較為相似，但與這幾個屬又有所不同(表1)。裂衣屬與賴氏衣屬的主要區別在于前者的地衣體薄且無裂芽,有緣絲；后者的地衣體厚并且有裂芽，無緣絲[16-17]。疣孔衣屬具有自由盤被，且有明顯的緣絲; 而賴氏衣屬的囊盤被融合，未觀察到緣絲[3]。麻衣屬為型子囊盤，地衣體中含有紅色晶體[2]; 賴氏衣屬為型子囊盤，所含晶體無色。多孔衣屬的子囊盤為型[7-8]，區別于賴氏衣屬型子囊盤。與賴氏衣屬的主要區別在于前者的孢子壁薄且無色[2],后者的孢子壁厚且呈棕色。根據以上差異，我們確定所觀察的標本為賴氏衣屬地衣，而非與之相似的其他屬。

該種模式標本采自美國南卡羅來納州的桑蒂(Santee, South Carolina)，根據原始描述, 其特征是: 地衣體具有裂芽，子囊孢子褐色，大小為13~21m×9~11m，呈不規則亞磚壁型，具4×1~2胞室。本研究標本較模式標本的裂芽更為豐富，子囊孢子稍大些，即15~25m×8~12m，具有4~6×1~3胞室，其他分類特征基本一致。

致謝 感謝德國柏林自由大學的地衣學家Klaus Kalb在標本鑒定過程中給予的幫助。

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, A Newly Recorded Lichen Genus to China

DOU Ming-zhu, YAO Zeng-ting, JIA Ze-feng*

(College of Life Sciences, Liaocheng University,Liaocheng 252059, Shandong, China)

The lichenized fungi genusKalb (Graphidaceae) is reported as new record to China. It is a monotypic genus, containing the single speciesepiphytic on bark or bryophytes.is crustose; has no cortex structures; contains large columns of calcium oxalate crystals; has abundant isidia, which are concolorous to thallus, unbranched, first globular, then worm-like, with a length of up to 1.5 mm, and a black pore area or a single pore at the top. The species has chroodiscoid ascomata, brown submuriform ascospores sized 15-25m×8-12m, and pycnidia that occur on the tips of isidia-like structures and in thallus warts, with bacilliform conidia, and abscence of lichen compounds.

Cryptogam; Ascomycota; Ostropales; Graphidaceae;; Taxonomy

10.11926/jtsb.4035

2018-12-29

2019-02-27

國家自然科學基金項目(31750001, 31270066, 31700018); 聊城大學博士啟動基金項目(318051813)資助

This work was supported by the National Natural Foundation of China (Grant No. 31750001, 31270066, 31700018); and the Project for Doctor Start-up Fund in Liaocheng University (Grant No. 318051813).

豆明珠(1988~ )，女，博士，主要從事于地衣生物學研究。E-mail: kadmz@163.com

Corresponding author. E-mail:zfjia2008@163.com