核桃云斑天牛成蟲取食和產(chǎn)卵寄主選擇的初步研究

朱林慧 段慧娟 方小英 楊振德 郭春暉 吳廣

摘 要：為了弄清核桃種群云斑天牛對核桃樹和桉樹的取食和產(chǎn)卵寄主的選擇行為，采用室內(nèi)試驗的方法，觀察并記錄室內(nèi)核桃云斑天牛在桉樹、核桃上的取食面積、刻槽數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)。結果表明：在選擇性和非選擇性條件下，核桃云斑天牛成蟲對原寄主核桃的取食面積、產(chǎn)卵數(shù)和刻槽數(shù)都極顯著高于新寄主桉樹（P <0.01），且短時間內(nèi)不能在新寄主桉樹上產(chǎn)卵。核桃云斑天牛取食和產(chǎn)卵更傾向于原寄主植物。

關鍵詞：云斑天牛 取食 產(chǎn)卵 核桃 桉樹

近年來，隨著廣西桉樹、核桃產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，桉樹、核桃的種植面積也不斷擴大[1-3]。2016 年廣西 核桃種植面積約 1.699×105 hm2[1] ，桉樹作為廣西主要經(jīng)濟樹種，廣西桉樹人工林面積達到200多萬hm2，占全國桉樹總面積的一半[4]。但是，隨著廣西核桃、桉樹種植面積的迅速增加，病蟲害問題隨著出現(xiàn)并日益嚴重。

云斑天牛（Batocera horsfieldi）屬于天牛科（Cerambycidae）白條天牛屬（Batocera）是1種個體大，繁殖能力高，適應性很強的昆蟲，也是短周期用材林和經(jīng)濟林的重要鉆蛀性害蟲[5]。在廣西，云斑天牛是核桃、桉樹最為嚴重的害蟲之一[6]。李建慶等確定云斑天牛在中國有害生物風險性PRA值為2.04，屬于高度危險性林業(yè)有害生物[7]。云斑天牛已對廣西核桃和桉樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成嚴重威脅[8-10]。云斑天牛成蟲具有行為導向的，其行為導向對嗜食寄主呈現(xiàn)顯著的趨性，這一趨性的源動力在于滿足生殖活動對營養(yǎng)的需要[11]。

在植食性昆蟲中，成蟲對不同產(chǎn)卵寄主植物的選擇受到諸多因素的影響，其中包括寄主植物種類、數(shù)量及寄主植物揮發(fā)物、遺傳因素等[12]，故表現(xiàn)出一定的選擇性，但總體原則是選擇在最有利于其后代生活的寄主上產(chǎn)卵[13]，這種行為被稱為產(chǎn)卵偏好行為。高瑞桐等[14]、錢范俊等[15]的研究結果則表明為害楊樹種群的云斑天牛成蟲偏愛取食光皮樺（Betula luminifera）、野薔薇（Rosa multiflora）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等樹種，在這些寄主植物上取食補充營養(yǎng)、交配后，再轉移至原寄主楊樹上刻槽產(chǎn)卵，而如果強制天牛取食楊樹來補充營養(yǎng)，天牛則不能產(chǎn)卵。

本研究以核桃種群云斑天牛為對象，初步研究了核桃云斑天牛成蟲取食和產(chǎn)卵寄主選擇行為，為對其進行有效防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

核桃種群云斑天牛成蟲采于廣西壯族自治區(qū)河池市巴馬縣核桃種植地。寄主植物桉樹和核桃的嫩枝、木段均采自廣西大學林學院教學實踐基地。

1.2 核桃云斑天牛成蟲對取食寄主的選擇行為測定

非選擇性取食行為試驗：采用初羽化的核桃云斑天牛成蟲在測定前先喂食24 h，再饑餓24 h。在60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)的4個邊角放入核桃或桉樹1年生的嫩枝，放入1對雌雄成蟲，觀察并記錄試蟲在供試植物上的取食情況，次日及時更換新鮮植物繼續(xù)觀察，連續(xù)觀察4 d后，將取食過的寄主枝條啃食面積通過透明玻璃膠、黑色中性筆和昆蟲針謄畫到白紙上，再用方格子紙、坐標紙或掃描儀計算出取食面積，每1種試驗設3個重復。

選擇性取食行為試驗為：用初羽化的核桃云斑天牛成蟲在測定前先喂食24 h，再饑餓24 h。在60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)的4個邊角交替放入核桃、桉樹的1年生嫩枝，放入1對雌雄成蟲，觀察記錄天牛成蟲在各供試植物上的取食情況，次日更換新鮮植物繼續(xù)觀察，連續(xù)觀察4 d，取食面積測量方法同非選擇性取食試驗方法，每種試驗設3個重復。

1.3 核桃云斑天牛成蟲對產(chǎn)卵寄主的選擇行為測定

非選擇性產(chǎn)卵行為試驗：將2只已交尾的云斑天牛核桃種群的雌蟲放入60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠中，籠中4個邊角放有3年生的核桃或桉樹木段4段，觀察記錄成蟲產(chǎn)卵寄主選擇情況。每種試驗3個重復。

選擇性產(chǎn)卵行為試驗：將2只已交尾的云斑天牛核桃種群的雌蟲放入60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠中，籠中4個邊角交替放有3年生的核桃和桉樹木段各2 段，觀察記錄成蟲產(chǎn)卵寄主選擇情況。每種試驗3個重復。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析，利用T檢驗分析2個樣本的平均值有無顯著差異，并用Excel軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 核桃云斑天牛成蟲對核桃和桉樹取食的選擇偏好性

由圖1可以看出，不管是選擇性還是非選擇性取食條件下，核桃種群云斑天牛成蟲均對原寄主核桃的取食量極顯著高于對桉樹的取食量（P <0.01）。在非選擇性取食條件下，云斑天牛成蟲對桉樹的取食量高于40 cm2;但在選擇性取食條件下，云斑天牛成蟲對桉樹的取食量小于5 cm2。這說明云斑天牛成蟲既具有對原寄主植物明顯的取食偏好性又具有對新寄主植物一定程度的取食選擇性。

2.2 云斑天牛成蟲對核桃和桉樹產(chǎn)卵的選擇偏好性

由圖2可以看出，云斑天牛核桃種群成蟲對核桃和桉樹都有刻槽行為，云斑天牛核桃種群成蟲對原寄主核桃的刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)均極顯著高于對桉樹的刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)（P <0.01）。云斑天牛核桃種群成蟲在非選擇性或選擇性的試驗條件下，均不在桉樹上產(chǎn)卵。說明云斑天牛核桃種群成蟲對原寄主核桃具有極強的產(chǎn)卵選擇性和依賴性。

3 結論與討論

在選擇性條件下，云斑天牛成蟲具有對原寄主植物明顯的取食偏好性且對原寄主核桃具有極強的產(chǎn)卵選擇性和依賴性。在非選擇性條件下，雖然會使云斑天牛核桃種群取食桉樹或者對其刻槽，但在短時間內(nèi)不能使其在新寄主植物上產(chǎn)卵。植食性昆蟲的產(chǎn)卵量會隨著寄主植物的改變而發(fā)生變化[16]。雖然各寄主植物一般都有天牛正常生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)成分，但其總含量或相對含量則可能存在較大的差異，這種差異性足以影響天牛的正常生長發(fā)育或繁衍后代[17]。而嗅覺在昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇中發(fā)揮著重要作用，為保證后代能有足夠的食物，植食性昆蟲通常利用寄主植物的特殊氣味物質(zhì)來尋找適宜的產(chǎn)卵場所[18]。我們認為核桃種群云斑天牛受到桉樹、核桃中的營養(yǎng)成分和特殊氣味物質(zhì)影響，取食和產(chǎn)卵更傾向于原寄主植物核桃。在核桃和桉樹混交林中，核桃種群云斑天牛經(jīng)過長時間適應桉樹的營養(yǎng)成分和特殊氣味物質(zhì)等，可能會對桉樹造成危害，應給予重視。

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