4種觀賞苔蘚植物適應不同水體環境的生理分析

李圓圓 李倩 李丹丹 于晶

摘 要： 苔蘚植物是園林綠化和園藝觀賞的重要種類，在城市綠化和水族箱裝飾市場上有良好的應用前景.在不同光照時長和溫度條件下，對大灰蘚（Hypnum plumaeforme Wilson.）、東亞澤蘚（Philonotis turneriana （Schwgr.） Mitt.）、刺葉檜蘚（Pyrrhobryum spiniforme （Hedw.） Mitt.）和美姿羽苔（Plagiochila pulcherrima Horik.）4種陸生苔蘚植物在沉水環境中的水體適應能力進行了評估，同時研究了4種苔蘚植物對模擬的不同水族箱水體條件的生理響應.研究結果表明這4種苔蘚均適合生長在20 ℃左右的水環境中，其中大灰蘚和刺葉檜蘚適宜12 h以上全光照的水族環境，東亞澤蘚和美姿羽苔需要24 h全光照的水族環境，該環境下4種苔蘚的葉綠素含量均表現為明顯上升，丙二醛和脯氨酸含量都無顯著變化.

關鍵詞： 陸生苔蘚; 沉水環境; 生理指標; 水族應用

中圖分類號： Q 945.3 ?文獻標志碼： A ?文章編號： 1000-5137（2019）05-0581-10

Abstract： Bryophytes are important plant resources of landscaping and ornamental horticulture.They have good application prospects in urban greening and aquarium decoration market.We studied the water adaptability of four terrestrial bryophytes，including Hypnum plumaeforme Wilson.， Philonotis turneriana （Schwgr.） Mitt.，Pyrrhobryum spiniforme （Hedw.） Mitt.and Plagiochila pulcherrima Horik.under different light duration and temperature conditions.At the same time，the physiological responses of the four bryophyte species on simulated aquarium water conditions were studied.The results showed that the four bryophyte species were suitable for growing in the water environment at about 20 ℃.Among them，H.plumaeforme and P.spiniforme were suitable for the aquarium environment with full light for more than 12 hours per day，and the aquarium environment with full light for 24 hours per day was needed for P.turneriana and P.pulcherrima.The chlorophyll content of the four species of bryophytes increased significantly，but the contents of malondialdehyde （MDA） and proline （Pro） did not change significantly in this environment.

Key words： terrestrial bryophyte; submerged environment; physiological index; aquarium applications

0 引 言

苔蘚植物是起源于泥盆紀的古老陸生生物種群之一，距今大約37億年[1]，是一類由水生向陸生過渡的、以孢子繁殖的高等植物[2].全世界有苔蘚植物191科，1 230屬，21200余種[3]，在物種數量上僅次于被子植物，其分布十分廣泛[4].苔蘚植物是植物演替的“先鋒植物”，是生態系統中重要的組成部分[5]，在水土保持、維護生態系統等方面都有其獨特地位[6].

城市自然環境問題很早就受到了關注，OKE[7]和STREUTKER[8]在研究中發現，因全球變暖，大部分城市溫度逐漸升高，使得城市中的濕度、溫度等環境因子也在變化.這些變化使得城市中植物的生境也發生了相應的改變，尤其是苔蘚植物的分布及其群落生態結構，并在適應環境的過程中逐漸產生耐受性[9].

苔蘚植物形態特殊，觀賞性很強，是水族應用中重要的類群.在形態學上，苔蘚植物與陸生的維管植物相比，無專門的吸收和輸導組織，更類似于水生維管植物[10].從進化上，苔蘚植物被認為是一類由水生向陸生過渡的植物類群，有可能現有的陸生苔蘚植物更易引種栽培到水生環境[11].

世界上種植和欣賞水草的歷史由來已久，能應用于水族箱培植的品種有很多.隨著近年來水族產業的繁榮，中國觀賞水草產業也逐漸發展起來，但中國本土觀賞水草在水族箱中的應用品種很少，中國觀賞水草研究起步較晚，大多要引進，“忽視本土，盲目引種”的觀念普遍存在[12].目前市場上常見的多為水生苔蘚植物，如匐燈蘚屬 （Plagiomnium T.J.Kop.）、灰蘚屬 （Hypnu Hedw.） 等耐濕性強的苔蘚，常被種植在水族缸的“山石”、“瀑布”等周圍，作為主景或點綴[13].中國有著非常豐富的水生苔蘚資源，但人們卻一直忽略了對水生觀賞苔蘚資源的研究和開發利用[3].

本文作者研究了大灰蘚 （Hypnum plumaeforme Wilson.）、東亞澤蘚 [Philonotis turneriana （Schwgr.） Mitt.]、刺葉檜蘚 [Pyrrhobryum spiniforme（Hedw.）Mitt.]和美姿羽苔 （Plagiochila pulcherrima Horik.） 4種苔蘚植物在不同光照時長和溫度的水體條件下，葉綠素含量和細胞內生理生化指標方面的變化，探討了苔蘚植物對水體環境的適應能力.

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗材料于2012年3月，采自于苔蘚資源豐富的浙江鳳陽山（東經119°06′— 119°15′，北緯27°46′—27°58′），苔蘚種類名稱和植株照片分別如表1和圖1所示.

1.2 實驗方法

1.2.1 實驗儀器與藥品

實驗儀器（型號、生產廠商）如表2所示.

藥品：95%（體積分數）酒精、石英砂、碳酸鈣粉、蒸餾水、三氯乙酸、硫代巴比妥酸、氫氧化鈉、冰醋酸、甲苯、酸性茚三酮、磺基水楊酸.

1.2.2 實驗設計

1）將每種實驗材料反復清洗后取長勢一致的苔蘚分別置于長30 cm、寬20 cm、高25 cm的透明玻璃水缸內，鋪滿底層，加入自來水至4/5缸體，若材料上浮，便用魚線捆綁在鐵絲網格上，并放入少量洗凈的小石子使其沉在水底.材料在光照強度為3000～4000 lx的24 h光照、正常水體、室溫下生長2周后，轉至不同的水環境.

2） 水體溫度對苔蘚生長的影響：在正常水體環境、24 h全光照下（光照強度為3000～4000 lx），設定3組溫度梯度，分別為10，20，30 ℃，用純凈冰塊和加熱棒調節溫度.

3）光照條件對苔蘚生長的影響：在正常室溫和水體環境下，設定3組光照時長（光照強度為3000～4000 lx），分別為24 h全光照、12 h光照、6 h光照，用遮光布進行調節.

4）每隔1周取樣測定葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量，每種處理3次重復，實驗周期為6周.其中葉綠素、丙二醛含量的測定參考了李合生等[14]的方法，脯氨酸含量的測定參考了張殿忠等[15]的“磺基水楊酸法”.

1.2.3 數據分析

利用Excel 2007和SPSS 22進行單因素方差分析和最小顯著性差異法（LSD）分析，檢驗處理間的差異顯著性.

2 結果與分析

2.1 不同水族箱環境對大灰蘚生長的影響

2.1.1 光照長短對水體環境中大灰蘚生理指標的影響

大灰蘚在不同光照條件的水體環境下培養6周，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸測定結果如圖2～4所示.

由圖2～4可知：當光照時長為6 h時，大灰蘚的葉綠素含量在第2周有明顯下降，丙二醛、脯氨酸的含量隨大灰蘚沉水培養時間延長有顯著增長;當光照時長為12 h時，其葉綠素含量隨培養時間延長有所下降，丙二醛和脯氨酸的含量無明顯變化;當光照時長為24 h時，其葉綠素含量在第2周有所下降，之后又隨培養時間延長出現緩慢上升，丙二醛、脯氨酸的含量均下降.由此可得出結論：光照時間的長短對沉水環境中大灰蘚的生長有明顯影響，要保證大灰蘚的正常生長光照時長達到12 h以上.

2.1.2 溫度對水體環境中大灰蘚生理指標的影響

大灰蘚在不同水溫條件下培養6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量的測定結果如圖5～7所示.

由圖5～7可知：當水溫為10 ℃時，大灰蘚的葉綠素含量呈下降趨勢，丙二醛和脯氨酸含量隨培養時間延長無明顯變化，可見大灰蘚在10 ℃的水溫下長勢不良，光合能力受到限制;當水溫為20 ℃時，其葉綠素含量在第3周呈現明顯上升，丙二醛和脯氨酸含量在第6周時則下降，表明20 ℃的水溫適于大灰蘚的生長;而當水溫為30 ℃時，其葉綠素含量在第2周就明顯下降，丙二醛和脯氨酸的含量隨著培養時間延長均增加，說明大灰蘚的生長明顯受到高溫脅迫.

2.2 不同水族箱環境對東亞澤蘚生長的影響

2.2.1 光照長短對水體環境中東亞澤蘚生理指標的影響

東亞澤蘚在不同光照條件的沉水環境下培養6周期間，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量如圖8～10所示.

由圖8～10可知：在不同光照時長下東亞澤蘚的葉綠素含量在第3周呈現顯著差異;當光照時長為6 h和12 h時，其葉綠素含量明顯下降，丙二醛含量則明顯上升;當光照時長為6 h時，其脯氨酸含量在第6周時比對照有所上升，說明當光照時長為6 h和12 h時，東亞澤蘚的生長明顯受到抑制;24 h全光照條件下，其葉綠素含量隨培養時間的延長明顯上升，丙二醛含量無明顯變化，脯氨酸含量則呈下降趨勢.由此可知，對東亞澤蘚，24 h全光照最適宜其生長.

2.2.2 溫度對水體環境中東亞澤蘚生理指標的影響

東亞澤蘚在不同水溫條件下培養6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量的測定結果如圖11～13所示.

由圖11～13可知：當水溫為20 ℃時，東亞澤蘚葉綠素含量在第3周開始明顯上升，第6周達到最高，丙二醛含量無明顯變化，脯氨酸含量明顯下降;但當水溫為10 ℃和30 ℃時，葉綠素含量呈下降趨勢;當水溫為30 ℃時，丙二醛和脯氨酸含量均增加;當水溫為10 ℃時，其脯氨酸含量沒有隨培養時間延長呈現明顯積累，但丙二醛含量也明顯上升.由此可見，東亞澤蘚的最適宜生長溫度為20 ℃左右，溫度過高或過低對其生長狀況極為不利.

2.3 不同水族箱環境對刺葉檜蘚生長的影響

2.3.1 光照長短對水體環境中刺葉檜蘚生理指標的影響

刺葉檜蘚在不同光照條件的沉水環境下培養6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量如圖14～16所示.

由圖14～16可知：當光照時長為6 h時，刺葉檜蘚的葉綠素含量隨培養時間延長呈現下降趨勢，丙二醛和脯氨酸含量均有所增加;當光照時長為12 h時，其葉綠素含量沒有隨培養時間延長出現顯著變化，丙二醛和脯氨酸含量則持續增長;當受到24 h全光照時，刺葉檜蘚能在沉水環境中正常生長，其葉綠素含量隨培養時間延長呈現顯著上升趨勢，丙二醛含量較對照組略有上升但脯氨酸含量出現緩慢下降.由此可知，刺葉檜蘚在沉水環境中需光照時長保持在12 h以上才能正常生長.

2.3.2 溫度對水體環境中刺葉檜蘚生理指標的影響

刺葉檜蘚在不同水溫條件下培養6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量的測定結果如圖17～19所示.

由圖17～19可知：當水溫為10 ℃時，在沉水環境中生長3周后，刺葉檜蘚的葉綠素含量開始下降，丙二醛和脯氨酸含量在第6周時均有所上升;當水溫為20 ℃時，其葉綠素含量從第3周開始呈顯著上升趨勢，第6周后，其丙二醛含量較對照有所增長，而脯氨酸含量沒有顯著變化;當水溫為30 ℃時，其葉綠素含量隨培養時間延長持續下降，丙二醛和脯氨酸含量隨培養時間延長持續增長，說明在高溫環境中刺葉檜蘚明顯受到脅迫.由此可知，刺葉檜蘚的最適生長水溫是20 ℃左右.

2.4 不同水族箱環境對美姿羽苔生長的影響

2.4.1 光照長短對水體環境中美姿羽苔生理指標的影響

美姿羽苔在不同光照條件的沉水環境下培養6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量如圖20～22所示.

由圖20～22圖可知：當光照時長為6 h和12 h時，美姿羽苔的葉綠素含量隨培養時間延長明顯下降，丙二醛和脯氨酸含量隨培養時間延長呈上升趨勢;在24 h全光照條件下，第3周時其葉綠素含量達到最高，隨后雖有所下降，但與對照相比，葉綠素含量依然有所增長.

2.4.1 溫度對水體環境中美姿羽苔生理指標的影響

美姿羽苔在不同溫度條件的沉水環境下培養6周后，其葉綠素、丙二醛和氨酸含量如圖23～25所示.

由圖23～25可知：當水溫為10 ℃時，美姿羽苔的葉綠素含量隨培養時間延長呈下降趨勢，丙二醛含量無明顯上升但脯氨酸含量呈緩慢上升的趨勢;當水溫為20 ℃時，葉綠素含量在第4周達到最大值，隨后雖有下降，但與對照相比依然增長;當溫度為30 ℃時，第2周后美姿羽苔的葉綠素含量便出現顯著下降;丙二醛含量和脯氨酸含量則顯著上升，說明高溫對美姿羽苔產生了嚴重脅迫.

3 討 論

通過對大灰蘚、東亞澤蘚、刺葉檜蘚、美姿羽苔在不同水族箱環境下生長適應能力的研究，可以初步得出以下結論：

這4種苔蘚均適合生長在20 ℃左右的水環境中，在高溫下受到脅迫，低溫環境也不利于其生長.在3種不同光照處理條件下，大灰蘚、東亞澤蘚和刺葉檜蘚在光照時長為12 h時處于正常生長，且3種不同處理之間存在顯著性差異（p<0.05）.在20 ℃水溫環境下，大灰蘚的葉綠素含量明顯上升，丙二醛和脯氨酸含量在第6周時出現下降;當光照時長為12 h時，其葉綠素含量有所下降，丙二醛和脯氨酸含量則無明顯變化.東亞澤蘚在24 h全光照條件和20 ℃水溫環境下，其葉綠素含量明顯上升，丙二醛含量無明顯變化，脯氨酸含量呈下降趨勢.刺葉檜蘚要保持12 h以上的光照時長且在20 ℃左右的水溫環境下，其葉綠素含量顯著上升，丙二醛含量較對照有所增長，而脯氨酸含量無顯著變化.美姿羽苔在24 h光照時長和20 ℃的水溫環境下葉綠素含量達到最高，丙二醛和脯氨酸含量則無顯著變化.

逆境下植物體內會產生大量的丙二醛，丙二醛是自由基作用于脂質發生過氧化反應的終產物，對植物體產生毒害作用[16].KUPPER等[17]發現重金屬可以誘導植物體產生大量活性氧，其中超氧陰離子自由基會造成植物體內葉綠素含量下降、光合色素合成受阻，從而抑制光合作用[18-19].光合色素能客觀反映植物光能利用率，可以作為判斷植物環境脅迫狀況的重要指標[19-21].葉綠素含量與植被的光合能力、發育階段具有較好的相關性，它通常是光合作用能力和植被發育階段（特別是衰老階段）的指示器[22].植物體受到脅迫后葉綠素含量會受到嚴重影響.對于陸生植物來說，在水分脅迫過程中，葉綠素的含量往往下降[23].但是也有一些研究報道了某些植物（如復蘇植物）在水分脅迫過程中其葉綠素含量并沒有顯著降低[24-25].水分脅迫還會加劇植物光合作用的光抑制[26-27]，因此在逆境環境中葉綠體是最易受到破壞的細胞器之一，其結構的正常與否是判斷植物細胞活性的一個重要指標[28].

脯氨酸是植物蛋白質的組成成分，在逆境條件下，植物為了防御傷害，維持正常的生理生化功能，植物體內游離脯氨酸含量就會大量積累[29].在干旱、鹽漬、低溫等脅迫條件下，植物體內脯氨酸含量的增加是植物對逆境脅迫的一種生理生化反應[9].本研究發現：脯氨酸的積累和丙二醛含量也具有明顯的正相關，丙二醛大量增加時，表明體內細胞受到較嚴重的破壞[30]，產生的丙二醛具有細胞毒性，會引起蛋白質、核酸等生命物質大分子的交聯聚合，從而對植物產生毒害作用[31].而在水分脅迫下，苔蘚植物中丙二醛含量隨脅迫強度的增加而上升[32]，隨著水淹時間的延長，植物對不良環境的抵抗能力下降，保護酶的活性降低[33-34].植物體葉片組織多種酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成逆境下植物葉片游離脯氨酸積累.因此，根據這些指標的變化能夠了解苔蘚植物對水體環境條件變化的適應能力.

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（責任編輯：顧浩然）