林內(nèi)透光率對人工沙棘林大型土壤動物群落組成的影響

曹 悅，薛琪琪，祁靖宇，柳春雨，王 磊，門麗娜，2，張志偉，2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801；2.山西省林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物檢驗(yàn)鑒定中心，山西太谷030801）

沙棘是防風(fēng)固沙、保持水土、改良土壤的優(yōu)良樹種，能夠有效減緩?fù)寥郎郴葐栴}，可以快速恢復(fù)植被，增加植被綠化面積。沙棘的灌叢茂密，根系發(fā)達(dá)，對于改善生態(tài)、治理水土有著重要的作用[1]。由于沙棘的固氮能力很強(qiáng)，所以其不僅能夠適應(yīng)惡劣的自然環(huán)境，還可以為其他植物的生長提供養(yǎng)分，創(chuàng)造適宜的生存環(huán)境。并且沙棘作為先鋒樹種，不僅能夠盡快地恢復(fù)生物鏈，而且可以快速恢復(fù)植被，對于改善自然環(huán)境和緩解生態(tài)惡化等問題都具有不可忽視的作用。利用合適的生態(tài)因子作為參考指標(biāo)，評價(jià)沙棘人工林經(jīng)營模式的優(yōu)劣，從而提高沙棘林的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益，可以為沙棘人工林的科學(xué)營造奠定基礎(chǔ)。

林內(nèi)透光率是反映森林生態(tài)狀況的一項(xiàng)重要生態(tài)因子，在林分結(jié)構(gòu)的構(gòu)建和調(diào)控過程中發(fā)揮重要作用。合適的透光率有利于未修剪枝木下層葉片合成光合物質(zhì)，改善林下植被的生長狀況[2]，使林下植被生長更旺盛；同時(shí)有利于生物的生存繁衍，豐富森林的生物多樣性，特別是大型土壤動物多樣性。大型土壤動物包括昆蟲、蚯蚓、蜘蛛、鼠婦、蜈蚣等，是土壤中和凋落物腐殖質(zhì)中各類大型節(jié)肢動物的統(tǒng)稱，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要分解者。土壤動物、地下植物根系和微生物等是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)以及改善人工林土壤活性方面具有重要的作用[3]。目前，已有大量關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物群落結(jié)構(gòu)和功能與人工林經(jīng)營的研究。ANDREY 等[4]研究了云杉純林經(jīng)過4 個(gè)演替階段發(fā)展成混交林后甲螨亞目（Oribatida）的群落結(jié)構(gòu)變化；張良輝等[5]研究了川西亞高山米亞羅林區(qū)云杉人工林林分結(jié)構(gòu)調(diào)控1 a 后的土壤動物多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同處理?xiàng)l件土壤動物群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律有明顯差別；周泓楊等[6]研究了不同郁閉度控制下馬尾松人工林土壤動物群落特征。但關(guān)于人工林不同林內(nèi)透光率對大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能影響的研究還相對較少。

本研究對山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)站不同栽植密度的人工沙棘林內(nèi)大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較分析，探索土壤動物群落組成對不同林內(nèi)透光率的響應(yīng)機(jī)制，旨在為人工沙棘林的科學(xué)經(jīng)營和管理提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域選于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站，地理坐標(biāo)為111°23′～114°28′E，36°39′～38°06′N；年均降水量為479.6 mm，主要集中在6—8 月；年均蒸發(fā)量為1 718.4 mm；年日照時(shí)數(shù)為2 530.8 h，輻射總量為545～581 kJ/cm2，年均溫為9.4 ℃，無霜期151 d。試驗(yàn)站人工沙棘林主體為10 年生沙棘，林下生長旋花科、菊科草本。

1.2 試驗(yàn)材料

研究對象為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站人工沙棘林內(nèi)的大型土壤動物。

1.3 試驗(yàn)方法

沙棘林的不同栽植密度用沙棘林內(nèi)透光率表示。試驗(yàn)設(shè)疏林和密林2 種林內(nèi)透光率，在2 種不同透光率的沙棘林內(nèi)分別隨機(jī)選取20 個(gè)觀測點(diǎn)，同時(shí)在裸地隨機(jī)選取3 個(gè)固定觀測點(diǎn)，用TES-1332A 型照度計(jì)（TES 泰仕電子工業(yè)股份有限公司，臺灣）測定照度值，持續(xù)觀測5 d，取平均值，計(jì)算林內(nèi)透光率（林內(nèi)透光率＝林內(nèi)照度值/裸地照度值×100%）。經(jīng)計(jì)算，研究樣地密林透光率為9%，疏林透光率為12%。

于2017 年6—9 月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站選取2 塊大小均為30 m×25 m 的2 種林內(nèi)透光率的沙棘林樣地，五點(diǎn)取樣，樣方大小為25 cm×25 cm，垂直深度分0～10，10～20，20～30 cm，手撿法采集大型土壤動物[7-8]，置于裝有75%乙醇溶液的小玻璃瓶（2.5 cm×4.0 cm）內(nèi)殺死固定，把樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，并于12 h 后更換一次75%乙醇，計(jì)數(shù)并鑒定所屬類群[9-10]。將捕獲的大型土壤動物置于體視顯微鏡（Olymupus，日本，0.7×～56×）下進(jìn)行分類鑒定，主要參考《中國土壤動物檢索圖鑒》。所有土壤動物均鑒定到科。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

土壤動物類群數(shù)量等級劃分依據(jù)：個(gè)體數(shù)量占捕獲總量的比例超過10.0%為優(yōu)勢類群；占1.0%～10.0%者為常見類群；不足1.0%者為稀有類群。

群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）描述群落物種多樣性；采用Pielou 均勻性指數(shù)（Js）描述群落中物種的個(gè)體相對豐富度；采用Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（C）反映群落物種的集中性；采用Margalef 豐富度指數(shù)（R）表示群落物種豐富度；采用Jaccard 相似性指數(shù)（Q）表示不同透光率林分之間土壤動物類群的相似程度。

式中，Pi為物種i 的個(gè)體數(shù)占群落內(nèi)總個(gè)體數(shù)的比例，i＝1，2，……，S；S 為物種類群總數(shù)（個(gè)）。

式中，N 為群落中所有類群的個(gè)體數(shù)。

式中，a 為疏林樣地全部類群數(shù)；b 為密林樣地全部類群數(shù)；c 為2 塊樣地共有的類群數(shù)。當(dāng)相似性指數(shù)Q＝0 時(shí)，2 塊樣地土壤動物類群為完全不相似；當(dāng)0＜Q≤0.25 時(shí)，為極不相似；當(dāng)0.25＜Q≤0.50 時(shí)，為中等不相似；當(dāng)0.50＜Q≤0.75 時(shí)，為中等相似；當(dāng)0.75＜Q＜1.00 時(shí)，為極相似；當(dāng)Q＝1時(shí)，為完全相似。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有運(yùn)算通過Excel 2016 和Origin 7.5 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同透光率人工沙棘林下大型土壤動物群落特征

從表1 可以看出，于試驗(yàn)地林下采集到大型土壤動物410 頭。其中，林內(nèi)透光率為12%的林分內(nèi)共采集到大型土壤動物298 頭，隸屬于51 個(gè)類群；林內(nèi)透光率為9%的林分內(nèi)共采集到大型土壤動物112 頭，隸屬于34 個(gè)類群。

表1 人工沙棘林不同林內(nèi)透光率對大型土壤動物群落構(gòu)成的影響

從采集到的土壤動物個(gè)體數(shù)來看，林內(nèi)透光率為12%的林分內(nèi)的土壤動物個(gè)體數(shù)極顯著高于林內(nèi)透光率為9%的林分內(nèi)的土壤動物個(gè)體數(shù)量（P＜0.01）；從采集到的土壤動物類群數(shù)量來看，林內(nèi)透光率為12%的林分與林內(nèi)透光率為9%的林分內(nèi)的土壤動物類群數(shù)沒有顯著差異。

不同林內(nèi)透光率下土壤動物群落組成存在一定的差異。在12%林內(nèi)透光率下采集到的大型土壤動物中，膜翅目蟻科占總個(gè)體數(shù)的68.46%，為研究地區(qū)的優(yōu)勢類群；直翅目蚱總科、等足目鼠婦科、等足目卷殼蟲科、鞘翅目紅螢科、鞘翅目擬步甲科、蜘蛛目圓蛛科、柄眼目蝸?？啤㈦p尾目八孔科、華蚖目富蚖科、雙翅目瘦足蠅科幼蟲10 個(gè)類群，其總個(gè)體數(shù)占所有類群總個(gè)體數(shù)的14.10%，為研究區(qū)域的常見類群；其余40 個(gè)類群總個(gè)體數(shù)占所有類群總個(gè)體數(shù)的17.44%，為研究地區(qū)的稀有類群。在9%林內(nèi)透光率下采集到的大型土壤動物中，膜翅目蟻科為研究區(qū)域的優(yōu)勢類群，個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的45.54%；直翅目蚱總科、鞘翅目叩甲科幼蟲、鞘翅目金龜甲科幼蟲、鞘翅目銀谷盜科幼蟲、鞘翅目葉甲科幼蟲、鞘翅目鋸谷盜科、彈尾目棘科、柄眼目蝸牛科、蜘蛛目狼蛛科、后孔寡毛目正蚓科、雙翅目瘦足蠅科幼蟲11 個(gè)類群，為研究地區(qū)的常見類群，其總個(gè)體數(shù)占所有類群總個(gè)體數(shù)的34.84%；其余22 個(gè)類群總個(gè)體數(shù)占所有類群總個(gè)體數(shù)的19.62%，為研究區(qū)域的稀有類群。

2.2 大型土壤動物群落多樣性分析

本研究以大型土壤動物的個(gè)體數(shù)計(jì)算多樣性、優(yōu)勢度、均勻度、豐富度4 個(gè)指標(biāo)，分別對林內(nèi)透光率為12%和林內(nèi)透光率為9%的林分內(nèi)捕獲的大型土壤動物進(jìn)行群落多樣性評價(jià)分析。從多樣性和均勻度上來看，林內(nèi)透光率為9%的林分均高于林內(nèi)透光率為12%的林分；從優(yōu)勢度和豐富度上看，林內(nèi)透光率為9%的林分低于林內(nèi)透光率為12%的林分（表2）。

表2 大型土壤動物群落多樣性分析

2.3 土壤動物群落相似性特征

通過計(jì)算，林內(nèi)透光率為12%和林內(nèi)透光率為9%林分的土壤動物群落相似性指數(shù)為0.29，表現(xiàn)為中等不相似特征，說明在不同的林內(nèi)透光率下，土壤動物的群落結(jié)構(gòu)存在差異。

3 結(jié)論與討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，不同的林內(nèi)透光率可以導(dǎo)致系統(tǒng)的群體結(jié)構(gòu)不同，從而引起林內(nèi)微生物環(huán)境的變化，包括溫度、光照強(qiáng)度、空氣相對濕度、地溫變化、土壤含水率、空間分布變化以及降水的再分配等[11]。地表植被的覆蓋度對土壤動物的群落結(jié)構(gòu)有重要影響，植被的發(fā)育程度決定了土壤動物的群落組成和結(jié)構(gòu)特征[12-13]。一方面，植物為土壤動物提供了棲息場所；另一方面，植物及其凋落物也為土壤動物提供了豐富的食物來源[14]。林內(nèi)透光率的增強(qiáng)意味著林間空隙的增多，引起光照在林分中的分布特點(diǎn)發(fā)生變化，進(jìn)而改變了林木對光的利用。同時(shí)，林內(nèi)光強(qiáng)的增加使土壤溫度顯著提升，加快了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速度，增加了土壤速效養(yǎng)分，從而提高了土壤肥力[15]。土壤動物群落組成對土壤各種因子反應(yīng)敏感[16]，土壤環(huán)境因子的變化導(dǎo)致土壤動物個(gè)體數(shù)和類群分布不同，說明林內(nèi)透光率變化也會影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的群落組成和結(jié)構(gòu)[17-18]。

土壤動物種類的多樣性反映了其群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和生活環(huán)境的穩(wěn)定程度，是衡量群落結(jié)構(gòu)水平和生態(tài)學(xué)特征的重要指標(biāo)[19]。多樣化水平越高，代表采樣地區(qū)的生態(tài)結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，更加有利于土壤動物的繁衍與生存[20]。

本研究結(jié)果表明，在林內(nèi)透光率為9%的林分中，土壤動物的個(gè)數(shù)和豐富度均有所下降，這可能是林下凋落物由于長期堆積、分解遲緩而導(dǎo)致一些土壤動物無法大規(guī)模繁衍的原因，但是其多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)都較高，表明在此林內(nèi)透光率條件下物種的分配更加均勻。林內(nèi)透光率為12%的林分內(nèi)膜翅目蟻科的個(gè)體數(shù)占采集動物總個(gè)體數(shù)的68.46%，超過50%，嚴(yán)重影響該林分內(nèi)土壤動物的組成比例，造成林內(nèi)透光率為12%的林分內(nèi)土壤動物優(yōu)勢度指數(shù)比透光率為9%的林分高，而多樣性指數(shù)比透光率為9%的林分低，這可能與調(diào)查期間天氣干旱、透光率過高限制了林下植被的恢復(fù)和生長有關(guān)，其還需進(jìn)一步研究。

林內(nèi)透光率的改變導(dǎo)致林下環(huán)境發(fā)生相應(yīng)變化，對大型土壤動物在不同林內(nèi)透光率下的類群、數(shù)量、多樣性等指標(biāo)有明顯影響。林內(nèi)透光率為12%時(shí)，沙棘人工林土壤動物的優(yōu)勢度、豐富度都屬于適中水平，但多樣性和均勻度較低；而林內(nèi)透光率為9%即適當(dāng)密植時(shí)，土壤動物的優(yōu)勢度較低，多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)都比林內(nèi)透光率為12%時(shí)要高，表明在林內(nèi)透光率為9%的林分內(nèi)大型土壤動物的物種分配更加均勻、生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。