蒿類荒漠草地土壤種子庫特征及其萌發植物多樣性對降水增加的響應

田夢，孫宗玖,2,3*，李瑩，李培英,2,3，謝開云,2,3

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.西部干旱荒漠區草地資源與生態教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052;3.新疆草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

全球氣候變暖影響著大氣環流，從而改變降水時空分布。施雅風[1]指出，1987年起西北地區西部主要是新疆地區的氣候出現由暖干向暖濕方向發展，而西北地區東部則向變干方向發展。與1961-1986年相比，1987-2000年新疆北疆年降水量平均增加近36.00 mm，偏多了21.70%，而天山山區增加了近39.90 mm，偏多了12.10%[2]。降水變化必然會對草地生態系統結構和功能產生不可忽視的影響。土壤種子庫是存在于一定面積的土壤表面及以下土層中有活力、休眠及未休眠種子的總和[3]，在種群個體繁殖、擴展更新以及種群遭破壞后的恢復和物種抵抗不良環境過程中發揮著重要作用[4-5]。有關土壤種子庫的研究內容主要集中在種子庫的種類組成、密度大小、時空分布格局、動態及其與地上植被關系、影響因素以及作用功能等[6-9]，有關降水變化對草地土壤可萌發種子庫的影響研究較少，因此，研究草地土壤種子庫萌發特征對降水變化的適應對策，對預測未來草地的演替趨勢及應對氣候變化產生的影響具有重要意義。

新疆地處干旱區，生態環境脆弱，且擁有2.69×107hm2荒漠草地，其中蒿類荒漠草地3.78×106hm2[10]。由于自然和人為干擾因素的影響，導致新疆90%以上的草地出現退化，伊犁絹蒿荒漠草地退化尤為突出[11]，嚴重影響了新疆草地-綠洲復合體的生態安全，亟待恢復治理。研究表明，土壤種子庫的激活在植被干擾后的恢復、管理和重建中起著關鍵作用。在全球氣候變化情景下，盡管巴德木其其格等[12]探討了增水對新疆荒漠草地土壤種子庫萌發的影響，但其增水持續周期相對較短(4個月)，同時萌發所用土壤種子庫樣品為混合樣，未考慮其分布的空間異質性，因此有關降水增加對蒿類荒漠草地土壤種子庫種子萌發的影響還需進一步探討與驗證。基于以上認識，本研究以伊犁絹蒿荒漠草地為對象，研究了暖季降水增加、土壤種子庫空間分布對其可萌發土壤種子庫物種組成、萌發密度、植物多樣性及其群落相似性的總體影響，揭示土壤可萌發種子庫數量及其物種多樣性對降水增加的響應規律，以期為未來氣候變化情境下蒿類荒漠草地的修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈薩克鄉阿葦灘山前洪積沖積扇(N 43°50′，E 87°03′，海拔818 m)。該區域具有中亞荒漠氣候的一般特征，年均溫6.5 ℃，年均降水量180～190 mm；土壤為灰漠土，厚度在1 m以上。伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為建群種，分布有彎果胡盧巴(Trigonellaammophilus)、荒漠蒲公英(Taraxacummonochlamydeum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)、毛梗頂冰花(Gageaalbertii)等短生、類短生植物及角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、刺果鶴虱(Lappulaspinocarpa)、四齒芥(Tetracmequadricornis)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物，生產上常做春秋牧場使用。每年分別在4月中下旬至6月中下旬、9月上中旬至10月中下旬進行放牧利用，草地整體處于中度退化狀態。

表1 樣地植物群落基本特征

伊犁絹蒿:S.transiliense; 叉毛蓬:P.sibirica; 角果藜:C.arenarius; 串珠老罐草:Geraniumtransversale; 伊犁郁金香:T.iliensis; 野蔥:Alliumchrysanthum; 四齒芥:T.quadricornis; 刺果鶴虱:L.spinocarpa; 木地膚:Kochiaprostrate; 角果毛茛:Ceratocephalutestculstus; 灰藜:Chenopodiumglaucum; 彎果胡盧巴:T.ammophilus; 庭薺:Alyssumdesertorum; 荒漠蒲公英:T.monochlamydeum; 毛梗頂冰花:G.albertii; 濱藜:Atriplexpatens; 澀芥:Malcolmiaafricana; 小畫眉草:Eragrostisminor; 蝎尾菊:Koelpinialinearis.

1.2 野外采樣及種子庫土樣處理

2017年10月，在研究區內選擇3處(A、B、C)具有典型代表性的樣地(圖1及表1)，樣地間距離至少100 m以上，采用樣線法在每處樣地隨機布設3條長50 m的樣線，間距6 m。樣線上每隔5 m設一個取樣點，用挖塊法按0～5 cm、5～10 cm采集土樣，面積為10 cm×20 cm，分別裝入土袋，共計198個樣品，帶回室內。對采集的土樣進行處理，剔除土樣中的植物根系及凋落物等，稱重獲得A、B、C樣地0～5 cm土層平均鮮土重依次為2.7、2.6、2.7 kg，5～10 cm土層平均鮮土重依次為2.9、2.7、2.8 kg，然后將同一樣地同一層土樣混勻，待用。

1.3 土壤種子庫萌發樣品的準備

為了盡量與野外土壤中貯藏的種子數量以及土層深度保持一致，根據測定單位體積的土樣重，稱量土樣，均勻平鋪在直徑為20 cm的PVC管內，土樣厚度5 cm，其上離管口8 cm，其下填滿無種子的原生境50 cm以下的土壤，分裝后置于室外，留作翌年試驗。

1.4 試驗設計

2018年4月1日-10月31日進行人工模擬增水試驗。以天山北坡中段烏魯木齊23年的旬均降水量(表2)為對照，每個樣地設置6個增水處理，即對照(CK)、降水量增加5% (W5)、降水量增加10% (W10)、降水量增加15%(W15)、降水量增加20% (W20)、降水量增加25% (W25)，每樣地每處理重復4次。每月1日、11日、21日根據旬均降水量(表2)及降水增加幅度計算各處理旬澆水量進行灌水。試驗開始后，利用牙簽逐日定時標記土壤種子庫萌發的幼苗，分種進行萌發數量的記錄，對于不能辨別的幼苗，先進行編號，待能鑒別出植物種時，再將萌發數量依次歸入對應植物種中。每次自然降水前用塑料布遮蓋以便排除外界環境干擾，降水后應立即撤除。

1.5 數據處理與分析

土壤種子庫種子萌發密度(粒·m-2)=PVC管萌發種子數量×31.85

利用SPSS 20.0中的Two-way ANOVA分析了降水增加、樣地對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫萌發的總體影響，利用One-way ANOVA分析降水增加對土壤種子庫萌發數量、多樣性指數影響，用Duncan法進行處理間多重比較。利用Excel 2010及Origin 8.0進行圖表制作，結果以“均值±標準差”表示。

群落多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數、Patrick豐富度指數和Pielou均勻度指數[13]計算。

Patrick豐富度指數Pa=SShannon-Wiener多樣性指數H=-∑PilnPiPielou均勻度指數E=H/lnS

式中:S為樣方物種數；Pi為第i個物種萌發密度占土壤種子庫總萌發密度的比例。

群落相似性采用Sorensen(SC)指數進行計算。

SC=2W/(A+B)

式中:W為群落A、B共有物種數目；A、B分別為群落A、B對應的物種數。

圖1 試驗區位置及采樣點示意圖

2 結果與分析

2.1 降水增加與樣地對土壤種子庫種子萌發的總體影響

雙因素方差分析表明(表3)，降水處理對伊犁絹蒿荒漠草地0～10 cm土層土壤種子庫的種子萌發密度、Shannon-Wiener指數、Patrick指數均具有顯著的影響(P<0.05)，但對Pielou指數影響不顯著；樣地空間分布對0～10 cm土壤種子庫種子萌發密度、Shannon-Wiener指數、Patrick指數影響顯著(P<0.05)，而對Pielou指數的影響因土層不同而不同；降水量與樣地對土壤種子庫種子萌發密度及0～5 cm土層的Shannon-Wiener指數、Patrick指數有顯著交互作用(P<0.05)。從樣地空間分布看(表4)，0～5 cm土層樣地A和B土壤種子庫種子萌發密度、Shannon-Wiener指數、Patrick指數、Pielou指數均顯著高于樣地C(P<0.05)，而5～10 cm土層樣地A種子萌發密度、Shannon-Wiener指數、Patrick指數顯著高于B和C樣地，而Pielou指數差異不顯著。

表2 1991-2013 年4-10月(23年)旬均降水量及不同處理每次澆水量

表3 降水與樣地對土壤種子庫種子萌發的總體影響

表4 空間分布對土壤種子庫萌發特征的影響

注：同行不同小寫字母間差異達到顯著水平(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same row mean the significant differences (P<0.05).

2.2 降水增加對可萌發土壤種子庫總體數量的影響

從土壤種子庫萌發總量看(圖2A)，0～5 cm土層萌發量高于5～10 cm土層，且隨降水量增加，0～5 cm、5～10 cm土層土壤種子庫萌發密度基本呈增加趨勢，均在W20處理下最高，分別為615.8、151.3粒·m-2，且0～10 cm土層W20和W25處理顯著高于CK及其他降水增加處理(P<0.05)。總體看，0～5 cm、5～10 cm土壤平均可萌發種子數依次為445.9(355.7～615.8粒·m-2)、111.9粒·m-2(95.6～151.3粒·m-2)。

生活型方面(圖2B,C)，0～10 cm土層半灌木、一年生草本類及多年生草本類萌發密度隨降水幅度增加呈增加趨勢。0～5 cm土壤種子庫(圖2B)，W25處理下半灌木萌發數量最高，為220.3粒·m-2，顯著高于W15(P<0.05)，但CK、W5、W10、W15、W20間差異不顯著；多年生草本萌發數量高于半灌木，W20最高，為323.8粒·m-2，顯著高于CK、W5、W10、W15(P<0.05)；一年生草本萌發數量相對較低，W20萌發最高，為98.2粒·m-2，顯著高于CK、W5、W15(P<0.05)。5～10 cm土壤種子庫(圖2C)，半灌木萌發數量相對較多，且隨降水增加呈上升趨勢，W25萌發最多，為84.9粒·m-2，顯著高于CK、W5、W10、W15(P<0.05)；一年生草本萌發數要高于多年生草本，W20萌發數顯著高于CK(P<0.05)，與W5、W10、W15、W25差異不顯著(P>0.05)；多年生草本萌發數量相對較低，W20最高，為34.5粒·m-2，顯著高于CK(P<0.05)。總體看，降水增加有利于土壤種子庫中半灌木種子的萌發。

從萌發幼苗子葉數看(圖2D,E)，0～10 cm土層土壤種子庫可萌發種子數多為雙子葉植物，雙子葉植物萌發數量隨降水增加呈增加趨勢，W20處理下萌發數量最高，但CK、W5、W10、W15間差異不顯著。單子葉植物種類所占比例較少，且各降水增加處理間差異不顯著。

圖2 降水增加對新疆蒿類荒漠草地土壤種子庫種子萌發的影響

2.3 降水增加對土壤種子庫可萌發物種的影響

伊犁絹蒿荒漠0～5 cm土層土壤種子庫中可萌發物種數(21種)高于5～10 cm土層(13種)，且萌發物種種類存在差異(表5)。對0～5 cm土層而言，從生活型上看，21種植物可分為半灌木(2種)、多年生草本類(7種)及一年生草本類(12種)，依次占據萌發物種總數的9.5%、33.3%、57.1%。伊犁絹蒿荒漠可萌發土壤種子庫的物種數隨降水幅度增加基本呈增加趨勢，且低降水增加處理(≤15%)萌發物種數為7～11種，而高降水增加處理(≥20%)下為14～18種，且降水增加幅度超過20%會對物種的萌發起到一定的抑制作用。無論降水增加與否，土壤種子庫均有毛梗頂冰花、伊犁絹蒿、串珠老鸛草、彎果胡盧巴、木地膚出現，紫草、刺果鶴虱、叉毛蓬、假狼紫草僅在降水增加大于20%才能萌發，而車前、反枝莧、伊犁郁金香則出現在25%降水增加條件下。對5～10 cm土層而言，萌發的13種植物中，一年生草本類、多年生草本類、半灌木依次為8種、3種、2種，依次占其萌發物種總數的61.5%、23.1%、15.4%，且無論降水增加與否，土壤種子庫均有伊犁絹蒿、毛梗頂冰花、木地膚出現，而伊犁郁金香、澀芥僅在降水增加幅度大于20%下萌發，而反枝莧則出現在降水增加25%處理。

土壤種子庫可萌發物種不同，其萌發數量對降水增加響應并不一致(表5)。0～5 cm、5～10 cm土層伊犁絹蒿均在W25處理下萌發數最高，依次為196.4、39.8粒·m-2，僅0～5 cm土層W25顯著高于W15(P<0.05)，但與CK、W5、W10、W20差異不顯著；0～5 cm、5～10 cm土層木地膚萌發數量呈增加趨勢，W25最高，依次為23.9、45.1粒·m-2，且0～5 cm土層僅W25顯著高于CK，而5～10 cm土層萌發數量高于0～5 cm土層，且W20、W25顯著高于CK和W5。0～5 cm土層毛梗頂冰花萌發數量呈先降后增趨勢，W10最低，為82.3粒·m-2，顯著低于W20，而5～10 cm土層呈先增后降趨勢，W10最高，為26.6粒·m-2，且W5、W10、W15、W20、W25間差異不顯著。0～5 cm、5～10 cm土層彎果胡盧巴萌發數隨降水增加呈先增后降，且均在W10最高，依次為45.1、15.9粒·m-2，僅0～5 cm土層W10顯著高于W5。0～5 cm、5～10 cm土層串珠老鸛草隨降水增加基本呈上升趨勢，W20最高，依次為140.6、10.6粒·m-2，且0～5 cm土層中W20顯著高于CK、W5。0～5 cm、5～10 cm土層濱藜、0～5 cm土層灰藜、5～10 cm土層澀芥、假狼紫草均在W20萌發量最高，依次為10.6、5.3、18.6、5.3、15.9粒·m-2；角果毛茛、紫草、車前、叉毛蓬、蒲公英、四齒芥、豬毛菜、刺果鶴虱均僅在0～5 cm土層中萌發，且四齒芥、豬毛菜的萌發出現在降水增加15%以上；5～10 cm土層中伊犁郁金香、狗尾草、假狼紫草萌發數量均高于0～5 cm土層，且0～5 cm土層假狼紫草僅在W20處可萌發，伊犁郁金香僅在W25處理下可萌發。0～10 cm土層中反枝莧僅在W25處可萌發。

表5 降水增加對新疆蒿類荒漠草地可萌發土壤種子庫植物種類及萌發數量的影響

注: - 表示不存在，√ 表示存在。同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: - means it doesn’t exit, √ means it exit. Different lowercase letters in the same line indicate significant differences (P<0.05).

2.4 降水增加對土壤可萌發種子庫物種多樣性的影響

圖3 降水增加對新疆蒿類荒漠草地土壤可萌發種子庫植物多樣性的影響

隨降水增加，0～5 cm、5～10 cm土層可萌發種子庫的Shannon-Wiener指數總體上呈增加趨勢，均在W20達到最高，依次為1.50、1.24，且0～5 cm土層W20顯著高于CK、W5及W15處理(P<0.05)，W25顯著高于CK(P<0.05)，而5～10 cm土層W20、W25均顯著高于CK和W15(P<0.05)(圖3A)。0～5 cm、5～10 cm土層土壤可萌發種子庫Pielou指數依次為0.80～0.87、0.59～0.88，且各降水處理間差異不顯著(圖3B)。隨降水增加，0～5 cm、5～10 cm土層土壤可萌發種子庫Patrick指數呈現總體增加趨勢，W20最高，依次為6.25、3.75，是CK的1.61和2.01倍(P<0.05)，且0～5 cm土層W20顯著高于CK、W5、W10、W15(P<0.05)，但CK、W5、W10、W15間差異不顯著，5～10 cm土層W20、W25均顯著高于CK(P<0.05)(圖3C)。

2.5 可萌發土壤種子庫與地上植被相似性分析

0～5 cm土層不同降水增加處理下可萌發土壤種子庫與地上現存植被的Sorensen相似性指數為0.54～0.70，且隨降水增加總體上呈先增后降低趨勢，而5～10 cm土層為0.37～0.58，變化規律不明顯(表6)。W20處理下土壤可萌發種子庫與地上現存植被的相似性最高，且降水增加≥20%處理大于降水增加≤15%處理。從表6也看出，各增水處理間0～5 cm土層土壤可萌發種子庫的相似性表現為降水處理越接近其群落相似性就越大。

表6 降水增加下土壤可萌發種子庫與地上植被的相似性分析

3 討論

在干旱半干旱荒漠區土壤種子庫種子萌發及其幼苗存活受多種環境因子影響，其中降水是制約種子萌發的重要因素，且降水的多少直接影響其種子萌發種類及數量，進而影響其幼苗的生長及生存能力[14-15]。本研究表明，隨降水量增加，伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫中的半灌木、雙子葉植物、多年生草本、一年生草本的萌發數量總體呈增加趨勢，且降水增加≥20%處理下的物種數和萌發總密度明顯高于降水增加≤15%處理(表5、圖2A)，這與巴德木其其格等[12]的研究結果相吻合。也與野外實際觀察結果春季雪水融化后土壤水分充足，溫度適宜下伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子萌發的種類及數量相對較多，而至后期土壤水分不足，萌發的幼苗大量死亡，同時新補充的幼苗相對較少，甚至停止相吻合。黃文達等[16]指出，植物種類不同，其萌發對水分的需求也存在差異。如4.90%土壤含水量下油蒿(Artemisiaordosica)種子萌發率最高[17]，而白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)最適萌發土壤含水量為17.40%[18]。在本研究設計的降水范圍內，儲藏在伊犁絹蒿荒漠草地土壤的伊犁絹蒿、木地膚、毛梗頂冰花種子均能萌發，且降水增加顯著提高其萌發數量，彎果胡盧巴則隨降水量增加呈先增后降趨勢。而0～5 cm土層中四齒芥、豬毛菜在降水量增加至15%時開始萌發；降水增加達到20%時紫草、叉毛蓬、刺果鶴虱、假狼紫草開始萌發；降水增加幅度達到25%時，車前、反枝莧、伊犁郁金香開始萌發。這可能與種子形態和生理上的差異導致其對水分吸收及響應速度的不同所致；也可能與打破埋藏于土壤中種子的休眠性需要達到一定的土壤含水量有關。從土壤種子庫萌發數量看，0～10 cm土層伊犁絹蒿荒漠土壤可萌發種子數量平均為557.8粒·m-2，遠高于同一地點上巴德木其其格等[12]的研究結果0～10 cm土層可萌發種子數量平均為274.9粒·m-2，這可能是因為：1)土壤種子庫的取樣時間差異導致種子庫中所含種子數量存在差異。本研究取樣時間為10月，而巴德木其其格試驗取樣時間為3月；2)土壤種子庫萌發持續時間存在差異，土壤種子庫萌發均開始與4月，但本研究萌發持續時間為7個月，而巴德木其其格等[12]的試驗則為4個月，缺少秋季土壤種子庫種子萌發數量的統計。

植物多樣性在保持草地群落穩定性中發揮著重要作用[19]，是對群落內植物分布均勻程度和數量的一種度量，是各個物種對資源的利用能力及對生態環境適應能力的體現[20]。李文嬌等[19]研究表明，增水提高了植物群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Pielou指數；辛智鳴等[21]也指出，白刺(Nitrariatangutorum)與沙蒿(Artemisiadesertorum)群落的物種數、豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數與降水量呈正相關關系；而閆寶龍等[22]指出，降水增加不能引起植物多樣性升高，但減少降水會降低植物群落的物種多樣性。本研究表明，隨降水增加，伊犁絹蒿荒漠草地可萌發種子庫Shannon-Wiener多樣性、Pielou均勻度、Patrick豐富度指數均總體呈增加趨勢，且W20、W25的Shannon-Wiener多樣性、Patrick豐富度指數均顯著高于對照，但在Pielou均勻度指數上各處理間差異不顯著，這與前人的研究結果相吻合[19,21]，但與閆寶龍等[22]的研究結果存在一定差異。這可能是由于本試驗設計的模擬降水增加幅度不超過25%，與荒漠區植物種的生活習性所契合，而閆寶龍等[22]的研究模擬的增水幅度達到51%，可能超出了其有效范圍所致。同時需要指出的是，與對照比，降水增加小于15%時伊犁絹蒿荒漠可萌發土壤種子庫Shannon-Wiener多樣性、Patrick豐富度指數變化不顯著，直至降水增加達到20%時才呈現顯著增加，說明降水增加只有積累到一定程度時才能引起植物群落多樣性的明顯改變，但降水增加25%處理較降水增加20%處理出現降低趨勢，且差異不顯著，植物多樣性是否會隨降水的增加繼續持續增加，是否存在適宜降水閾值范圍還有待于研究。總體看，本試驗設計降水范圍內，增加降水有利于伊犁絹蒿荒漠草地可萌發土壤種子庫植物多樣性及其群落穩定性的增加。

目前，有關土壤種子庫和地上植被間的相似性還未達成共識。如Amiaud等[23]研究表明，在植被演替過程中土壤種子庫密度減少，且消失物種在地上植被中很少發現，導致法國濕地土壤種子庫與地上植被間的相關性很小。劉琳等[24]指出冀北山地未封禁區、封禁區和自然保護區種子庫與地上植被間的相似性為0.24～0.33，且隨生境條件的轉好，其相似性指數增高。Thompson等[25]指出草地土壤種子庫與地上植被組成相似性低的報道多發生在多年生植物占優勢的草地，而相似性高多出現一年生植物占優勢的草地，如草地演替的早期階段或地中海草原[26]。本研究表明，對照條件下伊犁絹蒿荒漠草地0～5 cm、5～10 cm土壤可萌發種子庫與地上植被間的Sorensen相似性指數依次為0.54、0.48，表現出較高的相似性，可能與試驗區內短命、類短命植物相對較多相關。同時隨降水增加0～5 cm土壤可萌發種子庫與地上植被間相似性指數總體上呈先增加后降低趨勢，而5～10 cm土層則變化規律不顯著。總體看降水增加情景下，提高了可萌發土壤種子庫與地上現存植被的相似程度，利于退化草地的恢復。

徐海量等[27]和董鵬等[28]指出，一些樣點的種子數量大且聚集分布，而另外一些樣點的種子數量很少甚至沒有。本研究結果也發現，取樣位點、降水量與樣地位點的交互作用均對伊犁絹蒿荒漠草地可萌發土壤種子庫種子萌發數量及其植物多樣性產生明顯的影響，可能與取樣點所處局部環境條件、植物分布的空間異質性等相關。但總體看，取樣位點不能改變伊犁絹蒿荒漠草地可萌發土壤種子庫種子萌發對降水增加的響應趨勢。

4 結論

伊犁絹蒿荒漠草地0～10 cm土壤種子庫萌發物種數及其萌發總密度隨降水量增加呈增加趨勢，且W20、W25下萌發總密度顯著高于其他處理(P<0.05)。伊犁絹蒿荒漠草地0～10 cm土層均有伊犁絹蒿、木地膚、毛梗頂冰花的萌發，且降水增加顯著促進伊犁絹蒿、木地膚、串珠老鸛草、毛梗頂冰花的萌發。

降水增加促進伊犁絹蒿土壤可萌發種子庫Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Patrick指數的增加，且其0～5 cm土層可萌發種子庫與地上植被相似性隨降水增加總體呈先增后降趨勢。

降水增加促進了伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫可萌發植物種數、種子萌發總密度、植物多樣性指數的增加，且具明顯的空間異質性，受空間取樣位置及降水的交互影響。