土壤連作障礙發(fā)生的原因及其調(diào)控研究進(jìn)展

[摘 要] 連作障礙是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見(jiàn)的現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生連作障礙的土壤主要是因?yàn)橹参锔滴⑸锷鷳B(tài)結(jié)構(gòu)失調(diào)，產(chǎn)生并積累了病原微生物，且這種病原微生物大大抑制了有益根系微生物的生長(zhǎng)，并進(jìn)一步導(dǎo)致土壤養(yǎng)分丟失、土壤pH值失調(diào)，最終導(dǎo)致植物病蟲(chóng)害增加，作物產(chǎn)量和質(zhì)量下降。通過(guò)施用根際促生菌、有機(jī)肥、嫁接和生物質(zhì)炭等方法，能明顯減少植物自毒物質(zhì)，增加有益土壤微生物，并改善根際土壤微生物生態(tài)結(jié)構(gòu)，從而減輕植物連作障礙的問(wèn)題。

[關(guān)鍵詞] 連作障礙;土壤微生物;修復(fù)方法

[中圖分類(lèi)號(hào)] S436.3 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼] A [文章編號(hào)] 1674-7909（2019）13-111-3

1 連作障礙土壤

連作障礙即在同一塊土壤中連續(xù)幾年種植相同的作物或者同科作物時(shí)，即使在正常的栽培管理?xiàng)l件下也會(huì)出現(xiàn)植株生長(zhǎng)長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)酢⒉∠x(chóng)害增加、植物產(chǎn)量和品質(zhì)降低的現(xiàn)象[1]。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生連作障礙的主要原因是植物在其生長(zhǎng)過(guò)程中不斷產(chǎn)生化感自毒物質(zhì)，這些物質(zhì)經(jīng)過(guò)植物根部運(yùn)輸并積累在土壤中，經(jīng)過(guò)幾年積累，再種植同種或者同科植物，這種有毒物質(zhì)就會(huì)抑制其自身生長(zhǎng)。在整個(gè)過(guò)程中，植物根際發(fā)揮著重要作用。植物根際通過(guò)與土壤的直接接觸，源源不斷地將化感自毒物質(zhì)輸送至土壤中，使根際土壤環(huán)境發(fā)生改變，不僅影響了植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，還會(huì)改變根系土壤的微生物群落狀態(tài)。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，除了植物根部化感自毒物質(zhì)的積累之外，其他原因?qū)е碌闹参锔H微生物生態(tài)失調(diào)、微生物種群結(jié)構(gòu)改變也是土壤連作障礙發(fā)生的主要原因[2]。植物分泌的化感自毒物質(zhì)不斷積累在根系土壤中，不僅抑制了根系土壤環(huán)境中有益微生物的生長(zhǎng)，而且促進(jìn)了有害微生物的生長(zhǎng)，且兩者具有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，最終導(dǎo)致植物根系土壤中微生物生態(tài)結(jié)構(gòu)失調(diào)。

發(fā)生連作障礙的土壤由于根際土壤微生物生態(tài)的改變，往往會(huì)造成土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而造成土壤養(yǎng)分降低、土壤pH值發(fā)生變化、植株抗病蟲(chóng)害能力下降、病蟲(chóng)害增加，最后導(dǎo)致植物產(chǎn)量和質(zhì)量下降，影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。發(fā)生連作障礙的因素眾多，各因素之間互相作用、互相影響，但目前人們認(rèn)為最主要的因素是植株產(chǎn)生化感自毒物質(zhì)的積累導(dǎo)致土壤微生物生態(tài)結(jié)構(gòu)失調(diào)。本文將總結(jié)連作障礙土壤發(fā)生的原因，并探討各種修復(fù)方法及其他可能減輕連作土壤障礙的調(diào)控措施。

2 連作障礙土壤發(fā)生的原因

2.1 植物化感自毒物質(zhì)的積累

研究表明，植物在其生長(zhǎng)過(guò)程中植物的根、莖、葉以及果實(shí)等都會(huì)產(chǎn)生并積累有害物質(zhì)，這些物質(zhì)就叫做植物化感自毒物質(zhì)。這些有毒物質(zhì)的主要成分包括有機(jī)酸、脂肪酸、酮類(lèi)、苷類(lèi)和黃酮類(lèi)化合物物質(zhì)[3]。這些自毒物質(zhì)可以通過(guò)地上部淋溶、根系分泌和植株殘?bào)w腐敗等途徑釋放至土壤中[4]。自毒物質(zhì)隨著以上各種方式在植物根系土壤中積累，使得根系土壤環(huán)境發(fā)生了較大改變。植物根系不斷分泌有機(jī)酸并不斷積累，慢慢地降低根系土壤pH值，使得土壤酸化、損害根系健康且改變根系微生物群落組成，使得好酸微生物大量繁殖，中性及偏堿性微生物減少甚至消失，不利于植物的正常生長(zhǎng)。因此，對(duì)于土壤微生物而言，自毒物質(zhì)積累到一定濃度具有選擇性培養(yǎng)基的作用[2]。自毒物質(zhì)積累的濃度越高，越抑制根系有益微生物的生長(zhǎng)。根系有害微生物和病原菌的生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物病蟲(chóng)害大發(fā)生，進(jìn)而導(dǎo)致作物減收甚至絕收。

自毒物質(zhì)不僅可以在植物根系土壤中積累直接損害植物，還可以通過(guò)影響葉綠素的合成來(lái)改變光合作用和酶活性。杜霄霞等將黃瓜根部分泌的有機(jī)酸化合物加入到正常生長(zhǎng)的黃瓜培養(yǎng)液中，幾天后取樣測(cè)量黃瓜中過(guò)氧化酶的活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黃瓜植株中過(guò)氧化酶的活性和對(duì)照組相比顯著增加，且黃瓜葉片中葉綠素含量下降，導(dǎo)致植物光合作用和蒸騰作用下降，明顯抑制了植株生長(zhǎng)[5]。這證明根系分泌的某些化合物通過(guò)抑制植物的生理過(guò)程而影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 根系土壤生態(tài)系統(tǒng)失衡

發(fā)生連作障礙的土壤往往伴隨著根系土壤生態(tài)系統(tǒng)的失衡。植物根系分泌的化學(xué)物質(zhì)會(huì)對(duì)土壤微生物造成巨大影響，往往導(dǎo)致有益微生物的消減和有害微生物的大量繁殖。通過(guò)對(duì)發(fā)生連作障礙的土壤微生物進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，連作障礙土壤中的真菌數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于正常水平[6-8]。因?yàn)榻^大多數(shù)真菌適宜在偏酸性土壤中生長(zhǎng)繁殖，可能與植物根系不斷分泌和積累有機(jī)酸有著密切聯(lián)系。通過(guò)對(duì)花生的輪作和連作模式對(duì)比發(fā)現(xiàn)，輪作花生根際土壤中的細(xì)菌和放線菌數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于連作花生[9]。輪作根系土壤中放線菌的數(shù)量明顯高于連作土壤，可能是因?yàn)榉啪€菌分泌的某些抗生素抑制了土壤病原菌的生長(zhǎng)，維持了根系土壤生態(tài)系統(tǒng)的平衡，避免了土壤發(fā)生連作障礙。一旦根系土壤中真菌、細(xì)菌以及放線菌的比列失調(diào)，真菌成為優(yōu)勢(shì)種，則會(huì)導(dǎo)致根系土壤生態(tài)失調(diào)，微生物群落結(jié)構(gòu)改變，直接或間接影響植物根系對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)化。因此，顧松松等認(rèn)為土壤中真菌數(shù)量越多，土壤肥力越差[6]。

2.3 土壤酶活性的降低

土壤酶活性是判斷土壤肥力的重要指標(biāo)之一。各種土壤酶不僅能在土壤物質(zhì)的轉(zhuǎn)化中將有毒重金屬離子轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的化合物發(fā)揮著重要作用，提高了土壤肥力，也改變了土壤微生物的生存環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，連作土壤中的土壤脲酶、磷酸酶以及過(guò)氧化氫酶的活性顯著降低，且隨著連作年限的增加而增加[10]。

2.4 土壤理化性質(zhì)的改變

石程仁等對(duì)連作花生土壤的理化性質(zhì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，連作2年及2年以上的花生土壤中的有效磷、有效鉀以及有效鐵等含量及土壤pH值隨著連作年限的增加而顯著降低[11]。礦物質(zhì)鹽成分的降低影響了植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，而土壤pH值的降低甚至出現(xiàn)酸化現(xiàn)象則脅迫了土壤中有益微生物的生存。這些營(yíng)養(yǎng)元素的缺失和土壤酸化與土壤微生物的生長(zhǎng)代謝密切相關(guān)，且連作過(guò)程中根系土壤理化性質(zhì)的變化與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化具有顯著相關(guān)性[12]。

3 連作障礙土壤修復(fù)方法

3.1 施用根際促生菌

根際促生菌主要包括對(duì)植物生長(zhǎng)代謝有利的細(xì)菌和放線菌，不僅可以通過(guò)合成如生長(zhǎng)素等對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用的激素，還具有固氮、溶磷的作用，促進(jìn)根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和利用，也在一定程度上抑制了土壤病原菌的生長(zhǎng)繁殖[13]。陳潔敏等研究發(fā)現(xiàn)3種接種了不同泡囊叢枝菌根真菌的玉米在吸收礦質(zhì)元素方面比未接種的玉米要高，最高甚至達(dá)到78.29%[14]。同時(shí)，施用根際促生菌對(duì)作物病蟲(chóng)害防治上也有重要作用。根際促生菌通過(guò)對(duì)植物病原菌的拮抗作用來(lái)提升植物的抗性、抗逆性等。

3.2 增施有機(jī)肥

大量研究證明，與未施有機(jī)肥的土壤相比，增施有機(jī)肥不僅可增加土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量，減少真菌數(shù)量，還可以提高作物對(duì)氮磷鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和干物質(zhì)的積累，從而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。廖道龍等研究結(jié)果表明，冬瓜植株干物質(zhì)、葉片氮磷鉀含量、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)及根際土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量、微生物總數(shù)，均隨著有機(jī)肥施用量的增加而提升，而真菌數(shù)量則隨著有機(jī)肥用量的增加而減少[15]。

3.3 嫁接

嫁接栽培改變了根系這一養(yǎng)分的主要吸收器官，嫁接后植株的根系體積、活躍吸收面積和總吸收面積均比自根苗有明顯優(yōu)勢(shì)[16]。根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力明顯增強(qiáng)，從而增加植株生物量和產(chǎn)量。曾義安[17]等、孫勝[18]等、徐坤[19]的研究結(jié)果表明，嫁接栽培顯著提高了植株平均株高、莖粗、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)、葉片寬以及植株干質(zhì)量。胡艷平等研究表明，嫁接栽培較自根苗能顯著提高土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量和微生物總數(shù)，減少真菌的數(shù)量[20]。因此，嫁接栽培可改善根際土壤微生物生態(tài)環(huán)境，優(yōu)化微生物群落構(gòu)成，并顯著提高植物根際土壤微生物多樣性水平。

3.4 生物質(zhì)炭調(diào)控

以煙草土壤為例說(shuō)明生物質(zhì)炭調(diào)控連作障礙土壤。生物質(zhì)炭具有豐富的孔隙結(jié)構(gòu)和較大的比表面積，不僅可以直接增加土壤肥力，還可以改良土壤環(huán)境。陳懿[21]等、王成己[22]等對(duì)煙草連作土壤的研究發(fā)現(xiàn)，施用生物質(zhì)炭后的煙草土壤，土壤中的有機(jī)質(zhì)、pH值、含水率、有效磷以及速效鉀的含量都有顯著提升[21]，其中速效鉀的含量甚至提高了382.3%。因此，生物質(zhì)炭可以通過(guò)改善土壤物理結(jié)構(gòu)，提升土壤有機(jī)質(zhì)、pH值和土壤酶活性，促進(jìn)作物對(duì)養(yǎng)分吸收利用，并通過(guò)以上調(diào)控改變根際微生物種群特征，恢復(fù)并重建健康的根際生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)煙草連作障礙土壤起到修復(fù)作用。

4 結(jié)語(yǔ)

我國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，耕種歷史悠久，易受到傳統(tǒng)耕作方式只注重施用化學(xué)肥料的影響，土壤極易發(fā)生連作障礙。連作土壤障礙發(fā)生的機(jī)理已大致清晰，通過(guò)物理、化學(xué)以及生物等方法（目前主要通過(guò)生物修復(fù)的方法），改善植物根際微生物的生態(tài)群落的組成，使植物根系和根際有益菌達(dá)到穩(wěn)定的生態(tài)平衡，最終減輕和解決連作土壤障礙問(wèn)題。同時(shí)，在此過(guò)程中應(yīng)當(dāng)更加注重土壤發(fā)生連作障礙的原因，對(duì)癥下藥，并從源頭上防止土壤發(fā)生連作障礙。

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