90份油棕種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性分析

周麗霞　趙志浩　曹紅星

摘 ?要：為了對油棕種質資源進行深入、高效的利用，本研究對新引進的9個油棕品種，90份油棕種質資源的20個農藝性狀進行田間觀測和記錄，分析其遺傳多樣性及親緣關系。結果表明：90份材料果穗重的遺傳多樣性指數最高（3.26），最小的為果實形狀（0.865）。不同性狀的變異系數不同，最大的為果穗重（43.99），莖高的變異系數最小（10.41）。通過主成分分析提取了5個主要因子，分別為株高、果穗重、果實總重量、果肉含油率及種仁含油率，累計貢獻率為70.272%。通過聚類分析，將供試材料分為4大類群，其中類群I的36份油棕材料總體表現為矮株、矮莖、產油量高、棕櫚油品質較好的品種，是選育高含油量、高品質棕櫚油的理想材料。

關鍵詞：油棕;種質資源;農藝性狀;遺傳多樣性

中圖分類號：S565.9 ? ? ?文獻標識碼：A

Genetic Diversity Analysis on the Major Agronomic Traits of 90 Oil Palm Germplasms

ZHOU Lixia， ZHAO Zhihao， CAO Hongxing*

Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China

Abstract： In order to make deep and efficient use of oil palm germplasm resources， the genetic diversity and relationship of 90 oil palm germplasm resources introduced in recent years were analyzed based on 20 agronomic traits. The results showed that the genetic diversity index of ear weight was the highest （3.26）， and the smallest was fruit shape （0.865）. The variation coefficient of different characters was different， the biggest was ear weight （43.99）， and the smallest was stem height （10.41）. Five main factors were extracted by principal component analysis which were plant height factor， ear weight， fruit weight， flesh oil content and kernel oil content， and the cumulative contribution rate was 70.272%. Through cluster analysis， the tested materials were divided into four groups， among which 36 oil palm materials of group I showed dwarf plant， dwarf stem， high oil yield and good quality of palm oil， which were ideal materials for breeding high oil content and high quality palm oil.

Keywords： oil palm; germplasm resources; agronomic traits; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.008

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）屬棕櫚科單子葉多年生喬木，其果實含油量高達50%以上，1株油棕年均產油量約30～40 kg，平均年產油量高達4.27 t/hm2，是花生的7～8倍，大豆的9～10倍[1]。油棕是世界上產油效率最高的油料作物，更是熱帶地區主要的木本經濟作物之一[2]。油棕起源于熱帶非洲，我國于1926年開始在海南引種試種，早期引進的品種如‘杜拉‘丹那拉等在我國有良好的適應性，但產油率均較低[3]。近年來，越來越多的科研單位和企業不斷從國外引入油棕新品種，但上述品種的親緣關系、種群結構等信息較為模糊，這嚴重影響著油棕種質資源的創新利用及育種的進一步發展。因此，對新引進油棕種質主要農藝性狀的評價，是種質篩選和鑒定的基礎;也是分析油棕種質遺傳多樣性及群體結構的重要手段，這對適應我國環境特點的油棕種質的保存、開發利用及新品種培育均具有十分重要的意義[4]。

我國對農業種質資源的收集、保存和利用工作越來越重視，種質資源是新種質培育及創新利用的物質基礎和前提，其遺傳多樣性是生物多樣性的核心和重要組成，種質資源的豐富程度對品種改良和新品種的培育有著直接關系[5]。近年來，隨著高通量測序及分子生物學的發展，諸多學者利用分子標記技術分析油棕種質遺傳多樣性，并取得較大進展。對農藝性狀的評價及鑒定同樣是油棕種質資源利用和育種研究的重要手段和方法，且是種及種以上分類和植物新品種特異性、一致性及穩定性測試的主要依據[6]。曹建華等[4]對來自不同國家的26個油棕種質在苗圃內進行農藝性狀觀測，并根據觀測結果對其主要農藝性狀進行鑒定評價。李靜等[7]對從哥斯達黎加高山地區引入的10個油棕品種的苗期農藝性狀進行觀測和分析。石鵬等[8]利用相關分析、主成分分析和通徑分析法對油棕47個農藝性狀間的相互影響和主次關系進行分析。張驥昌等[9]利用方差分析、相關分析及主成分分析法對5份高產油棕的生長發育特性及產量性狀進行比較研究。

本研究對從馬來西亞等國新引進的9個油棕品種進行農藝性狀的遺傳多樣性分析，以掌握品種間的遺傳差異，以期為我國引種油棕的篩選及育種親本的選擇提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗地位于海南省文昌市中國熱帶農業科學院椰子研究所油棕種質資源圃，地理坐標為東經11034、北緯1959，平均海拔高度42.55 m，年平均氣溫23.9 ℃，年平均日照1953.8 h。文昌市屬于熱帶北緣沿海地帶，具有熱帶和亞熱帶氣候特點，全年無霜凍，雨量豐富，但時空分布不均，干、濕季明顯，年均降雨量1529.8～1948.6 mm，土壤為濱海沙土，土壤肥力中等、偏酸性，pH為5.4。

供試的9個油棕品種（共計90份材料），2012年由種子繁育，2013年定植于中國熱帶農業科學院椰子研究所油棕種質資源圃。所有種質均使用高約40 cm、直徑約30 cm的育苗袋種植，每袋裝土約7.5 kg，經篩分拌勻后施入約0.15 kg的復合肥，幼苗期在遮蔭率約30%～40%的遮蔭網大棚內進行常規管理，日常除草，每日上午澆水;后期則露天常規管理，詳見表1。

1.2 ?方法

1.2.1 ?農藝性狀測量 ?分別于2018年9月和2019年9月在中國熱帶農業科學院椰子研究所油棕種質資源圃，對9個油棕品種的主要農藝性狀進行觀察及測量記錄，每個品種隨機選取10株進行定點測量，3次重復，調查數據為2年數據的平均值。

1.2.2 ?數量性狀測定 ?（1）株高：地面與植株自然高度頂端之間的距離;（2）莖高：地面與植株第1片葉葉柄與葉軸交界處之間的距離;（3）冠幅：葉片自然伸展，取東西和南北葉尖滴水線位置測量距離;（4）葉片總數：除中心槍葉外的所有葉片數;（5）葉片長度：從槍葉往下數第17～18片葉的長度;（6）葉柄長度：從槍葉往下數第17～18片葉的基部到生長小葉部位的長度。

1.2.3 ?產量性狀測定 ?測量后將每個性狀的記錄值加起來取平均值。（1）果穗重：每株油棕隨機摘取5個果穗的總重量，重復3次取平均值;（2）果實總重量：剝離果穗上所有的果實稱取的總果重，重復3次取平均值;（3）含油率：隨機選取10個果實，剝下果肉、種殼、種仁，將種仁于65 ℃恒溫烘箱中干燥24 h至恒重，采用索氏提取法提取棕油，測定含油率，重復3次取平均值。其中，果肉含油率為鮮重含油率，種仁含油率為干重含油率。

1.2.4 ?品質性狀測定 ?（1）碘值：碘值測定參考鐘國清[10]的方法;（2）維生素E含量：參照GB 5009.82—2016《食品安全國家標準食品中維生素A、D、E的測定》。

1.2.5 ?質量性狀調查 ?質量性狀包括株型、葉柄顏色、果穗形狀、幼果顏色、果實類型、果實形狀、種子形狀。將質量性狀轉化為標準化數據，具體見表2。

1.3 ?數據處理

應用Excel 2007、SPSS 24.0軟件進行數據統計和分析處理;遺傳多樣性指數采用Shannon- Weaver信息指數（H=?∑ Pi ln Pi），Pi為某一性狀第i個級別出現的概率[11];應用SPSS 24.0軟件進行農藝性狀的主成分分析[12];聚類方法為類平均法，以歐氏距離繪制樹狀聚類圖。

2 ?結果與分析

2.1 ?油棕種質資源遺傳多樣性分析

2.1.1 ?數量性狀遺傳多樣性分析 ?油棕種質資源數量性狀的遺傳多樣性分析如表3所示，90份供試材料的變異系數為10.41%～31.41%，變化范圍較大。其中，葉片總數的變異系數最大，為31.41%，其次為葉柄長度（21.64%），莖高的變異系數最小，為10.41%。7個數量性狀的遺傳多樣性指數從高到低依次為：株高>冠幅（南北）>冠幅（東西）>莖高>葉片總數>葉片長度>葉柄長度。株高的遺傳多樣性指數最高，達3.074;葉柄長度的最小，為1.717，其他5個性狀的遺傳多樣性指數均大于2，但變化幅度不是很大。該結果表明，90份油棕材料的多樣性較為豐富，遺傳基礎較為廣泛，可為油棕品種選育及新品種培育提供范圍較為廣闊的親本材料。

2.1.2 ?產量性狀遺傳多樣性分析 ?由表4可知，90份油棕材料的4個質量性狀的變異系數及遺傳多樣性指數變化范圍較大，其中果穗重的變異系數最大，為43.99%，遺傳多樣性指數最大，為3.26。說明90份油棕材料在果穗重這個性狀中存在最為豐富的遺傳多樣性，可提供的親本類型最為豐富。其余3個質量性狀的變異系數及遺傳多樣性指數由高到低均依次為：果實總重量>果肉含油率>種仁含油率。種仁含油率的變異系數及遺傳多樣性指數均最低，表明該性狀是90份材料相對穩定的農藝性狀，對油棕品種選育和新品種培育過程中親本的選擇影響較小。4個質量性狀遺傳多樣性指數的平均值為2.26，說明供試的90份材料間的遺傳變異較大，遺傳基礎較為廣泛，遺傳多樣性豐富。

2.1.3 ?品質性狀遺傳多樣性分析 ?目前，尼日利亞油棕和馬來西亞主栽油棕品種的碘值含量為45.2～59.5 mg/kg，維生素E含量為93.4～ 101.7 mg/kg[13]。該研究中供試的90份油棕材料平均碘值為57.2 mg/kg（表5），平均維生素E含量為85.32 mg/kg，表明引進的6個品種屬于高碘值油棕，部分種質為高維生素E油棕類型。2個品質性狀的平均遺傳多樣性指數為2.00，其遺傳多樣性相對豐富，為高碘值、高維生素E油棕品種的選育及新品種培育提供豐富的親本材料。

2.1.4 ?質量性狀遺傳多樣性分析 ?90份油棕材料質量性狀遺傳多樣性分析如表6所示，7個質量性狀的遺傳多樣性指數由高到低為：株型>果實類型>果穗形狀>幼果顏色>種子形狀>葉柄顏色>果實形狀。株型的遺傳多樣性指數最高（1.826），其次為果實類型，其遺傳多樣性指數為1.393。90份油棕材料的株型以直立型為主，葉柄顏色以棕色居多，果穗形狀以橢圓形為主，幼果顏色多為黑色，果實類型以薄殼居多，果實形狀以橢圓形為主，種子形狀以倒卵形為主。供試的90份材料的遺傳變異較大，遺傳基礎較廣，多樣性較為豐富，可為新品種選育提供廣泛的親本選擇。

2.2 ?油棕農藝性狀的主成分分析

應用SPSS 24.0軟件對90份供試油棕的13個主要農藝性狀進行主成分分析，結果表明油棕農藝性狀主要集中在前5個因子，累計貢獻率達70.272%。

由表7、表8可知，第1主成分的特征值為2.471，其貢獻率達18.578%，在第1主成分中，株高的特征向量值最大（0.923），說明株高對第1主成分的影響最大，其次是果肉含油率、種仁含油率、葉片長度、莖高等，因此第1主成分為株高因子。隨著油棕株高的增大，果串數會增多，產量上升。

第2主成分的特征值為2.055，貢獻率達17.392%，在第2主成分中，果穗重的特征向量值最大（0.954），其次為果實總重量、果肉含油率、莖高、維生素E含量等，所以果穗重因子是第2主成分。

第3主成分的特征值為1.896，貢獻率為13.033%，在第3主成分中，果實總重量的特征向量值最大，為0.895，其次為果穗重、莖高、冠幅（南北）、碘值等，因此稱第3主成分為果實總重量因子。

第4主成分的特征值為1.524，貢獻率為11.125%，第4主成分中果肉含油率的特征向量值最大（0.905），因此稱第4主成分為果肉含油率因子。

第5主成分的特征值為1.068，貢獻率為10.144%，第5主成分稱為種仁含油率因子。

2.3 ?油棕種質資源農藝性狀的聚類分析

由圖1可知，在歐氏距離15處，90份油棕樣本被分為2大類群，在歐氏距離為10處，則被分為4大類群。各類群的具體特征見表9。

第I類群含有36份材料，其質量性狀表現株型為直立型，葉柄顏色為棕綠色，果穗形狀為橢圓形，幼果顏色為黑色，果實類型為厚殼及薄殼，果實形狀為橢圓形，種子形狀為倒卵形，數量性狀表現為株高、莖高均最矮，冠幅最小，產量性狀表現為果穗重及果實總重量最大，果肉含油率及種仁含油率最高，品質性狀表現為碘值及維生素E含量最大，該類群總體表現為矮株、矮莖、產油量高、棕櫚油品質較好的品種，是選育高含油量、高品質棕櫚油的理想材料。

第II類群含有11份材料，其質量性狀表現株型為直立型及紡錘型，葉柄顏色為棕色，果穗形狀為橢圓形，幼果顏色為黑色，果實類型為薄殼，果實形狀為倒卵形，種子形狀為圓形及倒卵形，數量性狀表現為株高、莖高在4個類群中排序第2，冠幅較大，產量性狀表現為果穗重及果實總重量最小，果肉含油率及種仁含油率最低，品質性狀表現為碘值及維生素E含量最小，該類群總體表現為植株較高、產油量低、棕櫚油品質較差的品種。

第III類群含有33份材料，其質量性狀表現株型為直立型及紡錘型，葉柄顏色為棕綠色，果穗形狀為橢圓形及心形，幼果顏色為黑色，果實類型為厚殼及無殼，果實形狀為圓形及橢圓形，種子形狀為倒卵形，數量性狀表現為株高最高，莖高最低，冠幅較大，產量性狀表現為果穗重及果實總重量較高，果肉含油率及種仁含油率較高，品質性狀表現為碘值及維生素E含量最小，該類群總體表現為植株較高、產油量中等，但棕櫚油品質較差的品種。

第IV類群含有10份材料，其質量性狀表現株型為直立型及紡錘型，葉柄顏色為棕綠色及綠色，果穗形狀為橢圓形及圓形，幼果顏色為黑色，果實類型為厚殼、薄殼及無殼，果實形狀為橢圓形及倒卵形，種子形狀為圓形及倒卵形，數量性狀表現為株高較低，莖高最高，冠幅最大，產量性狀表現為果穗重量值較大，但果實總重量較小，果肉含油率較低，種仁含油率較高，品質性狀表現為碘值及維生素E含量均較高，該類群總體屬于植株較大，產油量中等，棕櫚油品質較好的品種。

3 ?討論

在長期的進化過程中形成的種質資源都蘊藏著性狀豐富的遺傳基因[14]。對我國油棕種質資源的遺傳多樣性進行研究，分析其群體結構、親緣關系及遺傳多樣性的豐富度，鑒定和篩選出油棕高產、抗逆等優良品種，對我國現有油棕資源的充分利用及明確未來對油棕種質的引種方向都具有一定的指導意義。

農藝性狀的描述和分析是研究種質資源最基本的方法和手段，本研究通過對3個國家90份油棕資源的數量性狀、產量性狀、品質性狀及質量性狀等20個農藝性狀進行遺傳多樣性的分析，發現該供試群體的遺傳多樣性指數變化范圍為0.865～3.260，遺傳多樣性豐富，這與丁燦等[15]對8個油棕品種的變異系數研究結果基本一致。相關性分析及聚類分析表明，類群I含有的36份油棕材料總體為矮株、矮莖、產油量高、棕櫚油品質較好的品種，為油棕種質的新品種培育及創新利用提供材料基礎。該研究結果與張驥昌等[9]對60份油棕種質進行株高、莖高、果實總重量及碘值、維生素E的測定結果一致。油棕的株高、莖高主要決定油棕果采收的難易及人工成本的高低，莖高越低，果穗采摘相對容易，人工費越低，且油棕經濟周期也相對較長;高碘值和高維生素E含量的棕櫚油具有更高的營養價值及更好的氧化穩定性[16]。類群II、III的農藝性狀總體表現較差，類群IV在品質性狀上表現為優，可為我國棕櫚油品質改良育種提供親本材料。通過對各類群的分析發現，部分來自同一個國家的材料分布在不同的類群，該結果表明聚類結果與地理來源無明顯的關聯，這也提示我們在今后的育種材料選擇上，不能只根據地理來源，更要注重其遺傳多樣性的分析，油棕的綜合評價更有利于解決油棕種質的收集與有效利用。

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收稿日期 ?2020-05-05;修回日期 ?2020-06-15

基金項目 ?海南省自然科學基金（No. 319QN324）;中國熱帶農業科學院基本科研業務費專項資金（No. 1630152019001）。

作者簡介 ?周麗霞（1982—），女，碩士，助理研究員，研究方向：熱帶油料作物遺傳育種。*通信作者（Corresponding author）：曹紅星（CAO Hongxing），E-mail：hongxing1976@163.com。