不同水肥耦合處理下毛竹光合特性

喬一娜　劉凱　鄧智文　徐林政　蘇建霖　榮俊冬　陳禮光

摘 ?要：以不同樹齡毛竹（Phyllostachys edulis）為研究對象，采用裂區試驗設計，設置3個田間持水量（85±5）%、（65±5）%、（50±5）%和3種施肥梯度12.50、6.25、3.13 kg/m2，通過測定和分析不同處理下不同生長月份毛竹的葉綠素及光合參數的變化，運用綜合評價法來判斷不同水肥耦合處理下毛竹林最優的水肥耦合模式，達到水肥高效的毛竹林，進而為毛竹林的水肥供應機制提供參考。研究結果表明：（1）在所有的水肥耦合處理中，T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]下的葉綠素含量[Chl（a+b）]最高。且在所有生長月份中，8月份各處理毛竹葉片的Chl（a+b）最高。（2）9種水肥處理中，各時期毛竹葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Cond）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）最高為T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]。說明高肥適水灌溉能夠使毛竹生長獲得最優效果。（3）在整個生長階段，不同水肥耦合處理間的Chl（a+b）、Pn、Ci和Tr的差異最大值出現在8月。說明8月為毛竹需水需肥的最關鍵時期。因此，T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]高肥適水是毛竹進行水肥處理的最優處理。

關鍵詞：毛竹;水肥耦合;光合特性

中圖分類號：S795 ? ? ?文獻標識碼：A

Photosynthetic Characteristics of Phyllostachys edulis under Different Water and Fertilizer Coupling Treatment

QIAO Yina， LIU Kai， DENG Zhiwen， XU Linzheng， SU Jianlin， RONG Jundong， CHEN Liguang*

School of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： Bamboo of different ages was used in a split zone test design with three water replenishment gradients （85%±5%， 65%±5%， 50%±5% of field water holding capacity） and three fertilization gradients （12.50， 6.25， 3.13 kg/m2）. The changes in chlorophyll and photosynthetic in different growth month under different treatment was determined and analyzed. Principal component analysis was used to comprehensively judge the optimal water-fertilizer coupling mode under different water and fertilizer coupling treatment， and to explore the water and fertilizer supply mechanism of bamboo under different irrigation conditions to achieve water and fertilizer efficient bamboo forest. The results showed that the chlorophyll content was highest under T4 treatment （field water holding capacity 65% ± 5% fertilizer application 100%）. The chlorophyll content of the treated bamboo leaves was the highest in August. The net photosynthetic rate， stomata conductance， intercellular carbon dioxide concentration， and transpiration rate of Moso bamboo leaves in each month of T4 treatment were the highest， indicating that high-fertility water-irrigation could achieve the optimal effect of bamboo growth. During the whole growth stage， the maximum difference of chlorophyll content， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration and transpiration rate between different water and fertilizer coupling treatment occurred in August， meaning that August was the most critical period for bamboo to apply water and fertilizer.

Keywords： Phyllostachys edulis; water and fertilizer; couplingphotosynthetic characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.015

毛竹（Phyllostachys edulis）是我國竹類植物中分布范圍最廣、栽培面積最大、蓄積量最多、經濟價值最高的一個材用竹種，在我國林業生產中占有非常重要的地位[1]。同時，毛竹在我國竹類資源面積中占據比例極高。在我國江蘇、浙江和福建等南方地區，毛竹林收入是林農收入的主要來源[2]。然而，毛竹生長需要合適的立地條件，所以水分和肥力成為影響毛竹生長的重要外界因素[2-4]。但隨著全球氣候變暖，導致環境氣候的破壞、水土流失、土壤肥力不足等一系列問題產生，造成了毛竹林干旱、肥力低等現象[4]。在農業生產中，水分和養分在植物生長發育過程中起著重要的相互作用[5]。由于水分和肥料之間存在一定的協同效應和激勵機制，即耦合效應[6]。進而在不同水肥條件下，植物生長會略有差異。而水肥耦合效應就是通過水和肥兩大因素的相互協調，利用其產生的耦合效應對植物進行水肥管理，從而提高水肥利用效率達到作物增產的目的[7]。所以，在實際生產中要充分利用水和肥的協同效應及其激勵機制，建立合理耦合模式，從而提高毛竹林水分利用效率。

近年來，國內外學者對水肥耦合效應進行了一系列的研究，但主要集中在小麥、水稻、玉米、番茄、黃瓜和蘋果等糧食、蔬菜和水果作物上[8-12]，而針對毛竹水肥耦合效應的研究甚少。為此，通過田間水肥試驗處理來研究最適毛竹生長的水肥調控模式，通過測定毛竹植株的葉綠素和光合參數等指標來綜合評價不同的水肥組合處理對毛竹生長的影響，進一步遴選出最優的水肥組合方案，以期為我國毛竹林水肥高效利用提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗區概況

試驗地位于福建省漳平市東北部的溪南鎮金菊村，北緯25°3，東經117°41。屬于南亞熱帶季風氣候，干、濕兩季分明，年平均氣溫20.3 ℃，年平均降水量1200～1500 mm，5—6月為雨季高峰期，年平均相對濕度達78%。溪南鎮土壤類型為山地酸性土壤，土層深厚，有機質含量豐富，土壤pH 4.16，全氮含量1.35 g/kg、全磷含量0.23 g/kg、全鉀含量13.42 g/kg、水解性氮132.07 g/kg、速效磷含量8.90 g/kg、速效鉀含量166.48 g/kg。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?本試驗地塊于2018年8月打樣地，9月鋪管，采用裂區試驗設計。補水設計主要基于樣地的田間持水量（36.8%），涉及3個補水梯度。設3種灌溉量以a1：田間持水量（85±5）%;a2：田間持水量（65±5）%;a3：田間持水量（50±5）%，作為主處理（a=3）。3種施肥量以b1：全施復合肥，施肥量100%，每次12.5 kg/m2;b2：施肥量50%;b3：施肥量25%來表示，作為副處理（b=3）。9個處理分別為：（1）T1，田間持水量（85±5）%，施肥量100%;（2）T2，田間持水量（85±5）%，施肥量50%;（3）T3，田間持水量（85±5）%，施肥量25%;（4）T4，田間持水量（65±5）%，施肥量100%;（5）T5，田間持水量（65±5）%，施肥量50%;（6）T6，田間持水量（65±5）%，施肥量25%;（7）T7，田間持水量（50±5）%，施肥量100%;（8）T8，田間持水量（50±5）%，施肥量50%;（9）T9，田間持水量（50±5）%，施肥量25%;重復3次，即3個區組（r=3）。各處理施肥配方無差異，對毛竹林施肥，以施復合肥為主。一般氮、磷、鉀比例為1∶1∶1。可分2次施，即5月施行鞭肥，8月施孕筍肥。每個小區間設置0.5 m的阻隔帶。水源為山泉水，水管澆水以噴灌為準。灌溉時間選擇毛竹的快速生長期（6—9月）的晴天天氣進行。

1.2.2 ?項目測定 ?（1）葉綠素含量測定 ?試驗于6—9月每月中旬，選取每株毛竹上長勢良好、無病蟲害的中上部葉片。稱取去脈葉片0.2 g，將其剪碎、混合。然后采用紫外分光光度計法進行測定。

（2）光合作用測定 ?試驗在6—9月進行，選擇晴朗無云、無風的天氣，自然光照條件下進行凈光合曲線的測定。每種選取3株長勢良好的一年生植株，選擇中上部側枝生長健康的葉片，利用Licor-6400XT型便攜式光合儀（Li-Cor Inc，美國）進行重復測定3次。光源設定葉室中光合有效輻射PAR強度分別為：0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1000、1200和1500 ?mol/（m2s）等13個梯度。測量采用開放氣路，葉室CO2濃度設置為400 ?mol/（m2s）。測定前，先將試驗葉片在1000 ?mol/（m2s）光強下誘導20 min左右，等到光合有效輻射穩定后，即可讀出凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Cond）和胞間CO2濃度（Ci）等光合生理指標[13]。

1.3 ?數據處理

利用Micrisoft Excel 2010軟件進行數據整理，SPSS 22.0軟件進行主成分分析和多重比較。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同水肥耦合處理對毛竹Chl（a+b）的影響

由表1可以看出，不同水肥耦合處理對毛竹葉片Chl（a+b）影響差異達極顯著水平（P<0.01），不同月份之間毛竹葉片Chl（a+b）變化也達到了極顯著水平。在灌水量相同條件下，整個生長期（6—9月）毛竹葉片Chl（a+b）變化為T1>T2>T3，T4>T5> T6，T7>T8>T9。說明在灌水條件相同的情況下，毛竹葉片的Chl（a+b）隨著施肥量的增加而增加。而在施肥量相同的條件下，整個生長期（6—9月）毛竹葉片的Chl（a+b）變化為T4>T1>T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9。說明在充足的施肥條件下，T4處理毛竹葉片的Chl（a+b）最高。在整個生長期內，8月各處理毛竹葉片的Chl（a+b）最高，6月最低。所有處理中，T4的Chl（a+b）最高。

2.2 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片光合特性

2.2.1 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片Pn ?由表2可知，不同水肥耦合處理對整個生長期內毛竹葉片Pn的影響達到了極顯著水平（P<0.01）。在整個生長期內，時間處于8月的毛竹葉片Pn最高，7月次之。說明毛竹在8月光合效率最強。同時8月的Pn差異最大，為3.34。在所有處理中，T4處理的Pn最高。說明水肥效應對毛竹葉片Pn的影響顯著。

2.2.2 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片Cond ?由表2可知，不同水肥耦合處理對整個生長期內毛竹葉片Cond的影響達到了極顯著水平（P<0.01）。在整個處理中，T4處理組葉片Cond最高。在整個生長期內，所有處理組的葉片Cond都呈現先升高后降低的趨勢，其中8月的Cond最高。同時，7月毛竹葉片Cond的影響差異最大。說明水肥效應對毛竹葉片Cond的影響顯著。

2.2.3 ?不同水肥耦合處理下毛竹Ci濃度 ?由表3可知，不同水肥耦合處理對整個生長期內毛竹葉片Ci濃度的影響達到了極顯著水平（P<0.01）。在所有處理中，T4處理的毛竹葉片，其Ci濃度最高，比最低的T9處理高2.7倍。且在整個生長期內，8月的毛竹葉片Ci濃度最高。同時在8月，毛竹葉片Ci濃度差異最大。由此說明不同水肥處理對毛竹Ci濃度的影響顯著。

2.2.4 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片Tr ?由表3可知，不同水肥耦合處理對整個生長期內毛竹葉片Tr的影響達到了極顯著水平（P<0.01）。在所有處理中，T4、T1處理的毛竹葉片Tr較高，T9處理最低。說明不同的水肥處理對毛竹葉片的Tr有顯著影響。且在整個生長階段，8月的毛竹葉片Tr最高，6月最低。

2.2.5 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片WUE ?由表4可知，不同水肥耦合處理對整個生長期內毛竹葉片WUE的影響達到了極顯著水平（P<0.01）。在所有處理當中，T1、T4、T7都有較高的WUE。在整個研究階段，除了8月外，其余時期都對毛竹葉片WUE的影響達到了極顯著（P<0.01）。

如表1～表4所示，在灌水條件相同的情況下，各月份時期的毛竹葉片Pn、Cond、Ci和Tr大致呈現T1>T2>T3，T4>T5>T6，T7>T8>T9的趨勢。說明在灌水量相同的條件下，毛竹的Pn、Cond、Ci和Tr隨著施肥量的增加而增加。在施肥量相同條件下，各時期毛竹葉片的Pn、Cond、Ci和Tr大致呈現T4>T1>T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9的趨勢。這說明在充足的施肥和田間持水量（65±5）%的條件下，毛竹葉片的Pn、Cond、Ci和Tr最高。由此可知，所有處理中T4處理最好，T9處理最差。這說明Pn、Cond、Ci和Tr這四者之間存在著正相關關系。而WUE表現較好的為T4、T7、T1。說明當毛竹施肥量充足時，可以減少水分的消耗。同樣也可以取得較好的水分利用效率。不同水肥耦合處理下毛竹葉片的Pn、Ci和Tr差異最大值均發生在8月，這說明8月為毛竹需水需肥的最關鍵時期，此時期合理的水肥調控可促進毛竹的生長。

2.3 ?不同水肥耦合處理對毛竹葉片光合特征參數的相關性分析

由表5可知，通過對不同水肥耦合處理下光合特征參數的相關性分析，結果表明，Chl（a+b）與Pn、Tr、Cond和WUE之間呈極顯著正相關。說明Chl（a+b）、Pn、Tr、Cond、Ci、WUE之間相互關聯，且關聯性強。

2.4 ?不同水肥耦合處理的綜合評價分析

運用標準差標準化，也叫做z-score標準化方法，對9種不同水肥耦合處理進行綜合評價分析（表6）。由表6可知，T9處理綜合得分最低。T4處理綜合得分最高，即T4處理為最優水肥耦合處理。

3 ?討論

葉綠素是植物進行光合作用的重要物質，一定程度上影響著植物光合能力的大小[14]。灌水量和施肥量的多少能夠影響葉綠素的合成，進而影響光合作用及有機物的積累。國內外研究表明，蓄水施氮對Pn的提高作用與全氮含量、葉綠素含量有關[15]。水肥調控能夠提高油橄欖的葉綠素相對含量、凈光合速率和水分利用效率。同時，合理的水肥管理還能夠促進油橄欖果實飽和脂肪酸的積累提升[16]。本研究結果表明：通過對不同水肥耦合處理毛竹葉片葉綠素的測定，得出了T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]葉綠素含量最高。這說明T4處理下毛竹利用光能的潛力最強，進行光合作用的能力最大，有機物積累

最多。進而得出高肥適水的水肥耦合處理最適宜毛竹的生長。然而，在整個生長階段，不同水肥耦合處理間葉綠素含量的差異最大值出現在8月。8月為毛竹生長的最旺盛時期[17]，說明毛竹在8月對水肥需求量最高且最為敏感。

光合作用是植物生長和物質積累的基礎[18]，其積累過程不僅要受自身光合特性的影響，還要受到各種外界環境的制約。因此可以通過協調水肥關系來促進植物生長，提高植物葉片光合特性，增加作物產量和水肥利用效率[19]。水分和肥料對植物生長發育的影響是相互的，不同水肥處理對植物生長過程的影響不同，這是因為水肥存在的耦合效應對不同的水肥處理結果表現不同。所以需通過建立水和肥這兩大因素之間的有機聯系，

加強植物和水肥效應的綜合管理，進而篩選出適宜植物生長發育的最優耦合處理。國內外研究表明，水肥耦合處理可以提高核桃的光合作用和品質[20]。高肥和輕度水分虧缺有利于蘋果幼樹植株和葉面積的生長[21]。適水高氮低磷配比能夠促進毛竹幼苗對全氮全磷的吸收[22]。本研究表明：在灌水條件相同的情況下，各月份時期的毛竹葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率大致呈現T1>T2>T3，T4>T5>T6，T7>T8> T9的趨勢。這說明在灌水量相同的條件下，毛竹的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率隨著施肥量的增加而增加。這與前人的研究結果一致[23]。當在施肥量相同的條件下時，各月份時期的毛竹葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率大致呈現T4>T1> T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9的趨勢。這說明在充足的施肥條件下，各月份時期的毛竹葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率隨著灌水量的增加而降低。這與王景燕等[23]對花椒的研究結果一致，但與周罕覓等[21]對蘋果幼樹的研究結果相反。研究還發現，T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]對毛竹生長的效果最好。這說明高肥輕度虧水灌溉能使毛竹生長獲得最優效果。進一步協調好毛竹水肥關系，能夠更好地促進毛竹葉片光合速率，從而提高毛竹對水分和養分的吸收，最終獲得高產和高效的水肥利用效率。這與劉小剛等[24]對芒果的研究結果一致。

通過水肥調控來追求毛竹新竹產量最大化，同時進一步提高毛竹的水肥利用效率，是毛竹科學經濟發展的重要措施[1]。本研究表明，不同水肥耦合處理下毛竹葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率差異最大值均發生在8月，這說明8月為毛竹需水需肥的最關鍵時期。同時本研究運用綜合評價法得到T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]為最優處理。這表明該組合不僅改善毛竹葉片的光合能力，同時還能使水肥利用效益最佳。這一系列研究證明，合理的水肥管理有利于毛竹林光合指標的提高，進而有益于毛竹水分利用效率的提升。

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收稿日期 ?2019-11-25;修回日期 ?2020-01-27

基金項目 ?國家重點研發計劃項目（No. 2016YFD0600902）;福建省科技創新團隊項目（No. 118/KLA18069A）。

作者簡介 ?喬一娜（1995—），女，碩士研究生，研究方向：森林培育。*通信作者（Corresponding author）：陳禮光（CHEN Liguang），E-mail：fjclg@qq.com。