看怪氮“變變變”

張霄　張嵐　張青楊

氮元素的多變形態

地球的氮循環始于氮氣，土壤中的某些細菌將其轉化為生物可以利用的氮源——氨（生物固氮）;植物利用氨合成氨基酸與蛋白質;植物蛋白被動物攝取之后消化降解為氨基酸，并進而用于其自身蛋白質的合成;生物有機體死亡后，其體內的含氮物質又在細菌和環境的共同作用下轉化為氮氣回到空氣中。

第一變：被動脫單——固氮反應

自然界中的氮循環示意圖

在閃電和宇宙射線的高能作用下，氮氣也能生成一氧化氮（NO）或氨氣（NH₃）等物質，并隨雨水降落，進一步形成硝酸鹽，即高能固氮。而在生物體內常溫常壓的條件下，氮氣輕輕松松就可以被還原為氨氣（NH₃），這一過程被稱為生物固氮。生物固氮是自然界中氮素的主要來源，陸地生態系統每年由生物固氮輸入的氮素約為1.1億噸，占植物所需氮量的3/4。可以說生物固氮是陸地生態系統最大規模的天然固氮廠，對農業生產具有重大意義，在自然界氮循環以及維持生態平衡方面具有十分重要的作用。

很早以前，人們就已經認識到種植豆類作物可以肥田，但其內在原因不得而知。直到19世紀末，研究者證實了只有結瘤的豆類才能利用氮氣，并分離出能固氮的根瘤菌。一般而言，固氮菌可分為三大類群，即自生固氮菌、共生固氮菌和聯合固氮菌。

與豆科植物共生的根瘤菌屬于共生固氮菌。根瘤菌生活在土壤中，平時只能依靠地里的枯枝敗葉過著默默無聞的腐生生活。一旦土壤里種上了豆科植物，根瘤就立即啟動搬家的進程，住進大豆的根內，同豆科植物的根相結合，形成共生關系。豆科植物的根毛可以分泌一種特殊的蛋白質，專門“招待”根瘤菌，而且每一種根瘤菌只和一種豆科植物相結合。

土壤中氮元素的轉化過程

根瘤菌聚集到某種豆科植物的根毛表面，就會從根毛鉆進根的皮層細胞，同時會分泌出物質，刺激根的皮層細胞不斷分裂新細胞，幾天后此處向外鼓起，形成了肉眼可見的小根瘤。根瘤就是根瘤菌的“營房”，也是根瘤菌固定空氣中氮素的工作場所。植物會將自己制造的有機物留出一部分送給根瘤菌，作為制造氮肥所需的物質和能源，而根瘤菌則發揮自身的特長，依靠自己的“金剛鉆”——固氮酶，把空氣中的分子態氮加工成氨和氨的化合物，提供給植物生長所需，二者配合默契，互通有無。這種相互合作的關系，一直到豆子收獲才暫告結束。

自生固氮菌則不同于根瘤菌，它們是不需要同其他生物共生就能獨立進行固氮的一類微生物，如固氮細菌和固氮藍藻。固氮菌中含有固氮酶，可以活化氮分子，將其還原為氨。但是固氮酶對氧氣十分敏感，氮的還原是在無氧條件下進行的。在聯合固氮中，有固氮能力的細菌常常聚集在植物根表或經根部傷口定殖到根內，從植物中獲得有機物，并將其固定的氮和分泌的生物活性物質供給植物利用，但沒有形成如根瘤般的特殊結構。盡管自生固氮菌和聯合固氮菌的固氮速率低于共生固氮菌，但其在時空分布上更加廣泛，在不施肥、沒有或豆科植物等共生植物很少的系統（如熱帶森林）中，它們可能是氮素的主要來源。

根瘤與根瘤菌

氨基酸的脫羧和脫氨作用的分子式

第二變：新陳代謝——氨基酸和蛋白質的轉變

植物所固定的氮被草食動物攝入，轉化為有機物，草食動物又被肉食動物取食，就這樣，氮元素以有機物的形式在食物鏈中傳遞。在這個過程中很重要的有機物就是蛋白質。對人類而言，蛋白質是必需的營養物質之一，我們每天由飲食中攝入大量蛋白質。那蛋白質在身體內發生了怎樣的變化呢？

蛋白質進入人體后，必須被降解為氨基酸才能被吸收和利用。對蛋白質的消化作用首先從胃開始。胃液中含有鹽酸，除了殺菌作用，也可以使蛋白質變性，變得更容易消化，還會維持胃蛋白酶的最適pH，保持它的活性。胃蛋白酶可以受到自身催化而激活，分解蛋白質，形成蛋白胨。

腸道也是消化蛋白質的主要場所，腸液含有碳酸氫根，呈弱堿性，可以中和胃酸，并為胰蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶等多種消化酶提供適宜的環境。蛋白質在腸道被這些酶分解為氨基酸和小分子肽類，經細胞膜上特異的氨基酸、小肽轉運系統進入腸上皮細胞，小肽再被氨肽酶、羧肽酶和二肽酶徹底水解，最終以氨基酸的形式進入血液。

目前，人們發現組成生物體的氨基酸約有21種。一些氨基酸是人體能合成的，被稱為非必需氨基酸。另外一些氨基酸是人體不能合成的，必須從食物中獲得，稱為必需氨基酸。必需氨基酸有八種，分別是賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸。另外，盡管人體能夠合成精氨酸和組氨酸，卻不能滿足正常的需要，它們又被稱為半必需氨基酸，幼兒生長期必須由食物中額外獲得這兩類氨基酸。氨基酸在細胞內重新合成蛋白質，或轉化為激素、抗體等含氮物質，或轉化成碳水化合物和脂肪，或被分解成二氧化碳、水和尿素。

蛋白質在身體內發生變化的過程

氨基酸要轉化成其他物質，首先要經過脫氨基或轉氨基作用，去除氨基，形成α-酮酸，α-酮酸可繼續分解成二氧化碳和水，以供應細胞的能量需要，也可以轉化成非必需氨基酸，還可以轉化為糖類和脂肪;脫氨基作用產生氨，另外腸道微生物也會分解蛋白質或氨基酸而產生氨。

氨對細胞是有毒害作用的，不能直接排放進血液。骨骼肌利用丙酮酸轉氨基形成丙氨酸，另外腦和骨骼肌也都可以催化氨和谷氨酸合成谷氨酰胺，氨以這兩種無毒的形式在血液中運輸，到達肝臟后，由肝細胞轉化并合成尿素，最終由腎臟經尿液排出。如果腎臟有損傷，失去了正常的生成尿液的功能，人體就會由于氨的積累出現一系列病癥，表現為尿毒癥。這樣的患者需要定期接受透析，把血液中多余的氨除去，以維持生命。

此外，核酸分子中也含有氮元素，它們在人體內的代謝產物是尿酸，主要由尿液排出。假如飲食過于高蛋白化，而又缺乏飲水，有可能引起尿酸在體內積累，在關節處造成損傷，引起痛風。尿酸微溶于水而易形成晶體，鳥類和爬行類出于適應環境或飛行生活的需要，都是以尿酸晶體的形式排出體內氮元素的代謝產物。

第三變：返璞歸真——硝化和反硝化過程

動物代謝排泄物及動植物死亡后的腐殖體所含的蛋白質、尿素、尿酸等物質會被土壤微生物分解，形成氨氣或硝酸鹽，從而被植物再次吸收利用形成氨基酸和蛋白質，也可能經硝化和反硝化過程重新形成氮氣，成為自然界中氮循環的關鍵一環。

氮肥為農作物提供生長所需的氮元素

傳統觀點認為銨態氮在氨氧化細菌催化下先被氧化為亞硝態氮，然后亞硝態氮繼續氧化為硝態氮。但近些年的研究證實氨氧化古菌數量遠高于氨氧化細菌，使得大家對參與硝化過程的細菌的認識發生了轉變。

反硝化是將硝態氮還原成氮氣的生物化學過程，現已發現有80多個屬的細菌和部分古菌、真菌和放線菌均可能參與反硝化作用。反硝化細菌多為異養型微生物，在缺氧狀態下利用有機物作為電子供體將NO₃-還原為氮氣;脫氮硫桿菌等少數反硝化細菌為自養菌，它們氧化硫化物或氫氣獲得能量;最近研究發現，一些微生物在有氧條件下也可以發生反硝化作用。

反硝化作用可使土壤中因淋溶而流入河流、海洋中的NO₃-減少，消除因硝酸積累對生物的毒害作用。但反硝化作用使硝酸鹽還原成氮氣，降低了土壤中氮素營養的含量，對農業生產不利。因此，農業上常進行中耕松土，增加土壤中氧氣含量，以減弱反硝化作用。

千變萬變為人所變

隨著世界人口增長，糧食產量不足成為人類生存必須面對的公共危機。氮肥為農作物提供生長所需的氮元素，是保障糧食豐收的關鍵。為了提高土壤肥力，可以種植紫云英、苜蓿等豆科綠肥作物，通過生物固氮把空氣中的氮氣轉換為能被植物利用的氮素，固定在植物中，這樣每一株作物就是一個微型肥料加工廠，當植物長大后，通過整株還田的方式，氮素全部進入土壤，土壤有機質含量和氮素含量都不斷提高，為生產更多的糧食打下堅實的基礎。

目前，人們可以在高溫、高壓下將氮氣和氫氣合成氨氣，最終得到銨鹽，即工業固氮。將氨氣合成化肥應用在農業生產中，可以大大提高糧食產量。化肥對于用世界7%的耕地養活22%人口的中國來說，意義更加重大。

合成氨是人類科學技術發展史上的一項重大成就，在很大程度上解決了因糧食不足帶來的饑餓問題，但隨著工業化迅速發展，人工固氮及人類其他活動使得大量穩定的氮氣中的氮元素被“活化”，繼而引發了水體富營養化、酸雨、光化學煙霧等環境問題，因此，精確施肥、污水處理、大氣污染防控等都已成為了現在的研究熱點。

（責任編輯/黃盈盈 美術編輯/周游）

銨態氮硝化過程示意圖