Q型煙粉虱對9個煙草品種的趨性

閆雪梨 閆芳芳 李成軍 劉蘇 李茂業 劉明科 齊禹哲 黃巖 錢逸彬 朱長建 代安琪

摘 ?要：Q型煙粉虱是近年來危害煙草的主要害蟲之一，為明確我國煙區主栽煙草品種對Q型煙粉虱抗性水平的差異，實驗室條件下，研究了其在9個不同煙草品種上的選擇趨性、72 h產卵量、與葉片背面絨毛密度的相關性以及煙草葉片揮發物對其選擇趨性的影響。結果表明，Q型煙粉虱成蟲對煙草品種的選擇性、產卵趨性在9個煙草品種間差異顯著，煙草葉片背面絨毛密度與Q型煙粉虱產卵量具有顯著相關性，其中NC71上的成蟲數（8.22頭/株）、產卵量（135粒/株）、葉背絨毛密度（164.67個/cm2）均最低。進一步利用Y嗅覺儀測定Q型煙粉虱對云煙97、中煙104、NC89、NC71煙草品種葉片氣味及其提取物的行為反應，結果顯示，NC71葉片及其提取物對Q型煙粉虱具有明顯驅避作用（煙粉虱對其趨性分別為24.67%和13.33%）。NC71對Q型煙粉虱成蟲選擇性、產卵選擇性抗性較強，具有在植煙區推廣種植潛力。

關鍵詞：Q型煙粉虱;煙草;葉背絨毛密度;揮發物;行為反應

Abstract： Q-type Bemisia tabaci is one of the main pests that harm tobacco in recent years. It is necessary to clarify the difference in the resistance level to Q-type Bemisia tabaci in the main tobacco varieties in China. Under laboratory conditions， we investigated the selection tropism of Q-type adults of Bemisia tabaci， 72 h egg production， correlation with trichome density of of abaxial leaf surface， and influence of tobacco leaf volatile on its selection tendency. The selectivity and oviposition traits of Q-type Bemisia tabaci adults on tobacco varieties were significantly different among different varieties of tobacco. The significant correlation between the density of tobacco leaf tichome and the oviposition selection of Q-type Bemisia tabaci， the number of adults （8.22 heads/plant）， egg production （135 capsules/plant）， and density of trichome on the back of leaves （164.67/cm2） were the lowest in variety NC71. Further， the Y-smell instrument was used to determine the behavioral responses of Q-type Bemisia tabaci to leaf odor and extracts of Yunyan 97， Qinyan 96， Zhongyan 104， NC89 and NC71 tobacco varieties. The results showed that NC71 leaves and their extracts had a significant repellent effect on Q-type Bemisia tabaci （The taxis of Bemisia tabaci were 24.67% and 13.33%， respectively）. NC71 is highly resistant to Q-type Bemisia tabaci adults and oviposition， and has a potential of popularizing planting in tobacco-growing areas.

Keywords： Q-type Bemisia tabaci; tobacco; leaf back trichome density; volatile matter; behavioral response

煙粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）是一種具嚴重危害性的農業入侵性害蟲，由至少40個不同的姊妹生物型組成[1]，屬半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae）[2]，在世界范圍為害嚴重、分布廣泛（除南極洲外）[3]。20世紀90年代，B型煙粉虱首次入侵我國[4]，并在廣東、北京等地迅速蔓延，成為為害水果、蔬菜等農作物的主要害蟲[5]。Q型煙粉虱在我國境內于2003年首次在云南發現[6]， 并迅速入侵山東[7]、河南[8]等地區[9-10]，成為為害煙草等經濟作物的優勢種群[11-12]。

煙草屬于茄科，煙屬，是煙粉虱嗜食的植物之一[13]。煙粉虱成蟲能夠長途飛行并在煙草植株上定居、繁衍[14]，且以口針刺吸取食煙草植株上部葉片背部的汁液，并在上面分泌蜜露、傳播病毒[15]，導致煙草植株矮小、煙葉發黃并萎焉脫落，甚至整株、整片死亡[16]。目前的主要防治手段是化學防治，但防治效果不佳，且煙粉虱已對化學合成農藥和昆蟲激素類等藥物產生抗藥性[17-18]，培育并使用抗蟲品種是防治煙粉虱的首要選擇[19]。沈媛等[20]研究了10個棉花品種上的B型煙粉虱的適應選擇性，結果顯示不同棉花品種的抗蟲性差異顯著。周婷婷等[21]研究了20個煙草品種對煙蚜的抗性機制，結果表明煙草葉背絨毛密度稀疏的品種對煙蚜的抗性更好。JING等[22]和HEINZ等[23]研究B型煙粉虱對不同寄主植物的趨性，結果表明煙粉虱對寄主植物的選擇性與寄主植物的揮發性氣味有關。而有關Q型煙粉虱對煙草品種選擇機制的研究在國內外報道卻甚少。

本文研究了Q型煙粉虱對國內主栽煙草品種的選擇性和對煙草葉片揮發物的行為反應，旨在選育出抗蟲性強的煙草品種，為減少煙草生產損失提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗時間、地點

試驗于2019年4月1日至8月31日在安徽農業大學植保學院植物病蟲害生物學與綠色防控實驗室進行。

1.2 ?供試蟲源

長期飼養在安徽農業大學養蟲室內的煙粉虱，采用基因測序方法，確定其為Q型煙粉虱[24]。飼養條件為：溫度（25±1）℃，光周期14 h光照、10 h黑暗，RH 60%～75%，使用健康的番茄植株作為寄主進行喂養和傳代繁殖。試驗開始前煙粉虱種群已飼養10代以上。

1.3 ?供試植株

9種煙草品種NC71、秦煙96、NC89、豫煙6號、中煙104、云煙87、豫煙13、云煙97、中煙100皆由河南省農業科學院煙草研究所提供。

將供試煙草品種的種子播于人工氣候室內經甲基硫菌靈消毒的育種盤內，待幼苗生長出2片葉，用經過高壓滅菌（135 ℃）的鑷子移栽至育苗盤內，待幼苗生長至3～4片真葉移植于直徑為12 cm、高13 cm的煙草種植盆內。煙草伸展出5～7片真葉時，備用。

1.4 ?Q型煙粉虱成蟲選擇性試驗

以Q型煙粉虱成蟲降落在煙草上的數量為指標，評價其對不同煙草品種的選擇趨性。選取葉面積大致相同、植株大小高度一致、健康且無蟲的9種煙苗各一盆，并摘除煙苗下部及頂部的葉片，只保留植株中間葉面積大致相同的2～3片葉，所留葉片均用滅菌的毛筆蘸取無菌水輕微刷洗，除去葉片上的灰塵等雜質。每個品種各選取1盆放入長×寬×高=2 m×2 m×0.8 m的特制防蟲籠中（不影響光照、透氣），使用實驗室自制吸蟲器吸取300頭煙粉虱成蟲（雌雄比例1∶1）于籠內上部中間位置釋放任其自由擴散，關閉籠門。24、48、72 h后，分別記錄不同煙草品種上煙粉虱成蟲數量以及72 h后的煙粉虱的產卵量。重復3次。

1.5 ?不同煙草品種葉背毛絨密度

選取72 h試驗結束后的不同煙草品種葉片各3片，去除成蟲，稍微清潔處理，于葉片背部中間位置選取2個1 cm×1 cm的正方形觀測點（靠近主脈位置），并觀察、記錄觀測點內的絨毛數。試驗重復3次。

1.6 ?Q型煙粉虱成蟲對不同煙草品種的選擇性

Y形嗅覺儀的使用參考HONDA等[25]的方法并有一定的改進。共設8組處理：中煙104-空氣、NC89-空氣、云煙97-空氣、NC71-空氣、中煙104-NC89、云煙97-NC71、中煙104-NC71、NC89-云煙97。以上4個品種是1.4、1.5篩選獲得的不同抗性品種。

試驗開始前，在Y形嗅覺儀的正上方40 cm處放置一盞15 W熒光燈（照度為300 lx），Y形管兩臂的氣流量控制在0.1 L/min [室內溫度（25±1）℃，濕度45%左右]。試驗準備：（實驗室自制玻璃吸蟲器）吸取300頭健康成蟲，分為10個小組，每小組30頭，其中1小組備用，饑餓處理5 h。試驗開始：各品種取長勢大致相同的煙草葉片3片，用滅菌毛筆蘸取無菌水輕微刷洗葉片，放置于干凈托盤中并用濕潤的脫脂棉包裹住葉片的葉柄處，待葉片上水分蒸發干，分別置于500 mL的細頸味源梨形瓶中，分別接于Y型管的左右兩臂。打開計時器并接通電源，持續通氣10 min，使煙草氣味全面、均勻地充滿管道。每次測定選取1頭饑餓、健康、活躍的成蟲放入輸蟲管內，觀察其5 min內在Y型管左或右壁的行為反應（以越過管壁1/3處為有趨性）。每組測試30次。每測試10頭調換Y型管兩臂的連接位置，并用95%乙醇擦洗Y形管內、外壁。以一組中對某品種有趨性的蟲數占該組總受試總蟲數的比例作為對該品種的選擇率。

1.7 ?Q型煙粉虱成蟲對不同煙草品種粗提取物的選擇趨性

參考TURLINGS等[26]的方法并進行改進。分別采集不同煙草品種植株相同部位上的嫩葉各3片，洗滌葉片上的灰塵等雜質后放入1 L的三角瓶內，打開真空抽氣泵（每組樣片持續抽氣3～4 h，流速為0.1 L/min），通過活性炭吸附裝置過濾后的空氣帶動煙草葉片揮發物進入置于液氮罐的U形玻璃管并在U形玻璃管內凝結。用量1 mL二氯甲烷對凝結物進行洗脫，洗脫液即為揮發物粗提物樣品，置于5 mL的小玻璃瓶中，保存于?20 ℃冰箱備用。

每次用移液槍吸取20 μL煙草粗揮發物滴于味源瓶內的濾紙上，每張濾紙測定持續時間為30 min，測定成蟲5頭，30 min后更換味源瓶內的濾紙，直至此組試驗結束。煙粉虱處理設置同1.6。

1.8 ?數據分析

試驗數據采用Excel和DPS統計軟件進行作圖，Duncan新復極差法進行差異顯著性分析。

2 ?結 ?果

2.1 ?Q型煙粉虱在9個煙草品種上的選擇趨性

表1結果顯示，Q型煙粉虱成蟲對9個不同煙草品種的選擇趨性（F（8，18）=55.57，p<0.001）和產卵選擇性（F（8，18）=48.96，p<0.001）存在顯著差異。9個煙草品種中，中煙104和NC89植株上Q型煙粉虱成蟲數量和72 h后產卵量顯著高于其他煙草品種，而NC71和秦煙96植株上的煙粉虱成蟲數量和產卵量顯著低于其他品種，其中以中煙104最高，NC71最低，表明中煙104為Q型煙粉虱相對易感品種，NC71對Q型煙粉虱具有相對抗性。

2.2 ?煙草葉背茸毛密度對Q型煙粉虱的選擇影響

對9個不同煙草品種葉背絨毛密度和Q型煙粉虱在煙草上的產卵量進行統計分析，結果顯示葉背絨毛密度對Q型煙粉虱成蟲產卵選擇趨性具有顯著影響（F（8，18）=56.05，p<0.0001）。9個煙草品種的葉背絨毛密度密、疏順序：中煙104>NC89>云煙97>豫煙13>中煙100>云煙87>秦煙96>豫煙6號>NC71;Q型煙粉虱的產卵量高、低順序：中煙104>NC89>云煙97>豫煙13>中煙100>云煙87>秦煙96>豫煙6號>NC71，表明葉背絨毛密度高的煙草品種更易被Q型煙粉虱成蟲產卵，密度低的品種對其抗性效果更好（圖1）。

2.3 ?Q型煙粉虱在Y型嗅覺儀下對煙草品種的行為趨性

與空氣對比時，Q型煙粉虱對NC71、云煙97、NC89、中煙104葉片的選擇率間具有顯著差異，順序為中煙104>NC89>云煙97>NC71（圖2）。4個煙草品種兩兩對比時，Q型煙粉虱對中煙104、云煙97的選擇率顯著高于NC71;而對NC89和云煙97選擇率間、對中煙104和NC89的選擇率間差異不明顯。

與空氣對比時，Q型煙粉虱對4個煙草品種葉片粗提取物的行為選擇性差異顯著（圖3），其中中煙104對Q型煙粉虱具有明顯引誘作用，選擇率為89.33%;NC71的選擇率最低，為64.67%。4個品種煙草葉片粗提取物兩兩對比時，Q型煙粉虱對中煙104和云煙97葉片粗提取物的選擇率顯著高于NC71，而對NC89和云煙97選擇率之間、對中煙104和NC89選擇率之間沒有顯著差異。

結合圖2，發現Q型煙粉虱對中煙104葉片提取物的選擇趨性顯著高于對葉片的選擇趨性，對NC71葉片提取物的選擇趨性顯著低于對葉片的選擇趨性。表明，中煙104對Q型煙粉虱具有顯著引誘作用，NC71對Q型煙粉虱具有顯著驅避作用。

3 ?討 ?論

試驗研究了Q型煙粉虱對9個煙草品種的選擇趨性，發現NC71與其他煙草品種的差異顯著且對Q型煙粉虱的抗性效果最強，這與李茂業等[27]發現YY203和K326品種與其他煙草品種差異顯著為相對抗性品種以及胡榮利等[28]發現番茄品種綠肩2號與其他品種差異顯著為相對敏感品種的結果一致。

不同種類或同種植物不同品種對害蟲的抗性與植物外部物理特性和內部化學物質有關聯[29-30]。

煙草葉背絨毛密度是煙草品種的一種特征數量，也是煙草外部的物理抗性組成。本研究中，發現煙草葉背絨毛密度的疏密對煙粉虱成蟲的產卵選擇有顯著影響，絨毛密度低的煙草品種對Q型煙粉虱的抗性相對較強。這與王艷秋等[31]研究了20個煙草品種上的葉背絨毛密度和Q型煙粉虱成蟲對其的產卵選擇趨性，發現兩者呈正相關的結果相類似。可能在葉背絨毛密度低的煙草品種上，煙粉虱產卵過程中不易固持，且易受風、雨等外部條件的影響和瓢蟲等天敵的攻擊。因此，煙草大面積種植時，應選擇絨毛較少的品種，有助于抵御煙粉虱的為害。

植物揮發物對昆蟲取食、定居、產卵等習性有一定的影響作用，同種植物不同品種的揮發物也各不相同，昆蟲對其的選擇趨性也存在差異[32]。GUERREIRO等[33]研究發現紫莖澤蘭（菊科）植物的提取物精油α-pine烯對南美錐蟲（半翅目Reduviidae）有顯著的抗拒作用;李再園等[34]研究發現水稻揮發物苯甲醇和己烯醛對白背飛虱有明顯的吸引作用，β-紫羅蘭酮對白背飛虱有明顯的拒食作用。本試驗對4個煙草品種中煙104、NC89、云煙97、NC71葉片粗揮發物進行提取、收集，并在Y型嗅覺儀下對Q型煙粉虱進行行為選擇趨性測定，結果顯示中煙104植株氣味對Q型煙粉虱有顯著吸引作用，NC71植株氣味對Q型煙粉虱有顯著驅避作用，這與前人的研究結果相一致。但至于這些揮發物中起主要作用的具體物質成分，還需進一步研究。

4 ?結 ?論

研究結果表明，Q型煙粉虱對國內主栽煙草品種的選擇趨性存在顯著差異，其中對品種NC71選擇趨性最低且其葉片提取物對Q型煙粉虱具有明顯的驅避作用，在煙粉虱爆發的植煙區可優先進行推廣種植。

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