浙江南部近海蟹類群落結構及其與環境因子的關系

丁朋朋，高春霞，5，田思泉，4，杜曉雪，湯艾佳

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.農業部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；5.農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

浙江南部近海地處溫州和臺州近海，包括溫臺漁場及其附近海域，屬于東海中南部核心水域，其西側受長江、錢塘江徑流為主的浙江沿岸流影響，東側受臺灣暖流和黑潮次表層水影響［1-3］，特殊的環境促成了該水域優越的水文條件和豐富的營養鹽生境，水域內餌料生物豐富［4-6］，為多種重要經濟生物［7-9］提供繁殖和育肥的場所。

蟹類是近海漁業資源的重要組成部分，其肉質鮮美，經濟價值高。蟹類作為沿海漁民的捕撈對象之一［9］，對漁民的經濟來源和維持生態系統穩定性具有重要意義［5］。國內對近海有關蟹類群落的研究報道較多，涉及東海的研究區域多集中在大陸架、中東部等地區，如：張洪亮等［11］、俞存根等［12］、陳小慶等［13］對浙江南部近岸和東海中部及其外海蟹類群落結構特征進行了研究；鄭基等［14］、謝旭等［15］研究了浙江中部披山海域、南麂列島海域蟹類的群落結構與環境因子的關系；而對近海受人類生活影響較大的區域有關蟹類的群落結構與環境因子的研究較少。近年來，由于過度捕撈，環境污染等影響，東海主要的作業方式底拖網漁業發生了很大變化，如捕撈對象轉變、資源量銳減［10］等。本文根據2016年浙江南部近海海域3個季度的底拖網調查蟹類漁獲的資料，研究浙江南部近海底拖網蟹類的群落結構特征，分析群落結構與環境因子的關系，掌握該海域蟹類群落結構的最新動態，以期為我國近海蟹類資源的可持續利用和養護管理提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 數據來源

數據來源于浙江南部近海的底拖網蟹類漁獲資源調查的資料，調查海域主要為魚山漁場和溫臺漁場的近海，調查范圍在東海中部海域（120°55′48″～123°00′E、27°00′～29°00′N）（圖1），調查時間為冬季（2016年 2月）、春季（2016年5月）、夏季（2016年8月）。每個航次的調查周期為7～12 d，調查船為“浙洞漁10109”，總噸位800 t，主機功率為396.9 kW，為近海大型單船網板底拖網作業船。

1.2 采樣方法

漁船作業時底拖網網口的平均擴張高度和寬度分別為7.5 m和40 m，利用溫度深度計（TDR）進行了不同水深時網口擴張高度的測算，實際平均高度約為4 m，網囊網目為2cm，調查期間平均拖速為（3.18±0.27）kn，平均拖時為（0.89±0.46）h。另外，使用 WTW-Multi 3430型號水質分析儀對水溫、鹽度、水深等底層環境數據進行相應采集與分析。

1.3 計算方法

1.3.1 優勢種的優勢度

浙江南部近海底拖網蟹類種類的優勢度采用相對重要性指數（index of relative importance，IRI）［17］表示，其計算公式為：

式中，N為某種蟹尾數占當月蟹類總尾數的百分比；W為某種蟹漁獲質量占當月蟹類總漁獲質量的百分比；F為某種蟹出現站位數占當月調查總站位數的百分比。計算全年的優勢種時，F為在全年所有調查站位中某種蟹出現的站位數所占的百分比。

圖1 浙江南部近海漁業資源調查站位Fig.1 Survey stations of fishery resources in the offshore waters of southern Zhejiang Province

界定100≤IRI≤500的漁獲種類為相對優勢種［18-19］，IRI＞500的漁獲種類為絕對優勢種。

根據俞存根等［12］的研究結果，按照適溫性與適鹽性對調查海域蟹類進行分類，蟹類的生態類型分為3類：廣溫廣鹽、高溫廣鹽、高溫高鹽。

1.3.2 物種多樣性分析

浙江南部近海底拖網蟹類漁獲的群落生物多樣性采用 Margalef物種豐富度指數（D）［20］、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）［21］以及 Pielou均勻度指數（J′）［22］進行分析，公式如下：

其中，S為種類數，N為蟹類的總個體數，Pi為i種蟹占總漁獲量的比例。

1.3.3 數據分析

運用Canoco 5.0軟件對蟹類與環境因子的關系進行冗余分析（RDA），RDA是一種線性多元直接梯度分析方法［23］。首先利用去趨勢對應分析（DCA），查看排序軸梯度長度（lengths of gradient，LGA），判斷環境的變化趨勢。若 DCA分析前4個軸的最大值小于3，選用冗余分析（redundancy analysis，RDA）；若最大值大于 4，選用典范對應分析 （canonical correspondence analysis，CCA）；若最大值介于 3～4之間，則RDA和CCA均適用［24］。在對數據進行空間排序之前，先對該海域冬、春、夏季蟹類優勢種生物量數據進行去趨勢對應分析（DCA），結果表明冬季前4個軸的最大值為3.1，春季和夏季的前4個軸的最大值小于3，故選用冗余分析（RDA）。

用Canoco 5.0軟件進行運算，排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖表示。在RDA排序圖中，環境因子用帶有箭頭的線段表示，連線的長短表示蟹類群落分布和種類分布與該環境因子關系的相關性大小，連線越長說明相關性越大，反之越小；物種與環境因子箭頭之間的夾角的余弦值反映它們之間的相關性，夾角越小，相關性越大［25-26］。在進行統計分析時，對蟹類優勢種平均漁獲質量和環境因子的數據組成矩陣。8種環境因子分別是表層溫度（T 0.5）、表層鹽度（Sal 0.5）、表層溶解氧（DO 0.5）、表層 pH值（pH 0.5）、底層溫度（Tbot）、底層鹽度（Salbot）、底層溶解氧（DObot）和底層 pH值（pHbot）。

2 結果與分析

2.1 優勢種變化和生態類群

調查海域漁獲蟹類17種，隸屬于4科6屬，其中梭子蟹科種類數最多，占總數的（47.1%），其次是蝤蛑科（23.5%）、長腳蟹科（17.6%）和人面蟹總科（11.8%）（表1）。其中冬季蟹類出現的種類最多（16種），其次為夏季（10種）和春季（9種）。

根據IRI值評定標準，調查海域3個季節中蟹類優勢種為雙斑蟳（Charybdis bimaculate）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），其中雙斑蟳在3個季節的優勢度指數IRI都明顯大于500，為絕對優勢種。冬季的優勢種有6種，分別是雙斑蟳、三疣梭子蟹、銀光梭子蟹（P.argentatus）、矛形梭 子 蟹 （P.hastatoides）、銹 斑 蟳 （Charybdis feriatus）、長手隆背蟹（Carcinoplax longimanus），其中雙斑蟳生物量占該季節蟹類總漁獲量的73.9%；春季，三疣梭子蟹和雙斑蟳為絕對優勢種，其中三疣梭子蟹的生物量占該季節蟹類總漁獲量的81.8%，優勢種還有銹斑蟳；夏季的優勢種有 4種，分別為紅星梭子蟹（P.sanguinolentus）、矛形梭子蟹、雙斑蟳和三疣梭子蟹，其中雙斑蟳和三疣梭子蟹生物量占該季的總漁獲量的90.9%。

根據適溫性與適鹽性對調查海域蟹類進行分類（表2），發現底拖網蟹類可分為3類，其中廣溫廣鹽性7種，包括雙斑蟳、細點圓趾蟹（Ovalipes punctatus）、日本蟳（C.japonica）和三疣梭子蟹等；高溫廣鹽性有6種，包括紅星梭子蟹、武士蟳（C.miles）等；高溫高鹽性有 4種，為光掌蟳（C.riversandersoni）、泥腳隆背蟹（Entricoplax vestita）等。

2.2 生物量組成

根據蟹類漁獲數據顯示（圖2），浙江南部近海底拖網作業蟹類的平均漁獲質量為4.9 kg·h-1，平均漁獲尾數為 616.7尾·h-1。冬、春、夏3個季節蟹類的平均漁獲質量與漁獲尾數分別是 1.26 kg·h-1和 125.4尾·h-1、2.47 kg·h-1和 117.1尾 · h-1、10.9 kg· h-1和1 607.8尾·h-1。由圖2可以看出，平均漁獲質量與平均漁獲尾數的季節變化趨勢相似，從冬季（2月份）到夏季（8月份）平均漁獲質量與漁獲尾數都在逐漸增加，其中夏季蟹類的平均漁獲質量是冬季的8.7倍，平均漁獲尾數密度是冬季的12.8倍。

表1 浙江南部近海底拖網蟹類漁獲優勢種組成Tab.1 Dominant crab species composition of bottom trawl in the survey area

表2 浙江南部近海底拖網蟹類種類的生態類型Tab.2 Crab ecotypes of bottom trawl in the offshore waters of southern Zhejiang Province

圖2 浙江南部近海底拖網蟹類平均漁獲質量和平均漁獲尾數的季節變化Fig.2 Seasonal changes of average catch mass and average catch number of crab species in the survey area

2.3 生物多樣性指數

浙江南部近海蟹類群落物種豐富度指數（D）范圍為0.00～1.22，Shannon-Wiener多樣性指數（H′）范圍為 0.00～1.25，均勻度指數（J′）范圍為0.07～1.00。冬季，D值范圍為 0.00～1.22，平均值為0.53，D值較大的站位分別為2、25、32、33號站位，最高值出現在42號站位，出現了10種蟹類。春季，D值范圍為0.00～0.62，平均值為0.30，較大的站位分別為 12、13、14、23號站位，最高值出現在2號站位。夏季，D值范圍為0.00～0.78，平均值為 0.31，較大的站位分別為12、13、15號站位，最高值出現在14號站位，出現了7種蟹類。

冬季，Shannon-Wiener多樣性指數（H′）分布在0.00～1.25之間，平均值為 0.45，H′值較大的站位分別為1、23、42號站位，最高值出現在33號站位，有5種蟹出現。春季，H′值分布在0.00～1.02之間，平均值為 0.50，較大的站位分別為 4、14、15、24號站位，最高值出現在2號站位。夏季，H′值分布在0.00～1.17之間，平均值為0.42，較大的站位分別為5、12、13、14號站位，最高值出現在15號站位，出現了5種蟹類。H′值春季＞冬季＞夏季，但季節變化不明顯。

冬季，均勻度指數（J′）分布在 0.10～0.83，平均值為0.32，站位間相差不大。春季，J′值分布在0.15～1.00，平均值為 0.63；夏季，J′值分布在0.07～0.81，平均值為 0.38。

2.4 環境適應性分析

浙江南部近海冬季調查站位的表層溫度范圍10.2～14.1℃，平均表層溫度為 11.6℃；春季表層溫度范圍19.6～23.7℃，平均表層溫度為21.5℃；夏季表層溫度范圍 26.5～30.2℃，平均表層溫度為29.2℃；平均水溫（表層和底層）和鹽度（表層和底層）由低到高的變化趨勢是冬季、春季、夏季；冬季的溶解氧含量（表層和底層）最高，其次是春季和夏季。pH值（表層和底層）在春季、夏季很接近（表4）。

分析結果顯示，利用蟹類優勢種生物量與環境因子間RDA分析，冬季前兩個排序軸的特征值分別為0.18和0.11（表5），分別解釋了總變異的17.5%和10.6%；春季前兩個排序軸的特征值分別為0.60和0.10，分別解釋了總變異的59.8%和10.2%；夏季前兩個排序軸的特征值分別為0.28和 0.22，共解釋了50.2%。

冬季，物種兩排序軸與環境因子兩排序軸的相關系數均為0，表明排序結果是可信的。結合各個環境因子與排序軸的相關性的大小（表5，圖4），與第一物種排序軸呈正相關且影響較大的環境因子依次為表層鹽度（0.43）、底層鹽度（0.41）、表層 pH值（0.30），其他的環境因子與第一物種排序軸的相關系數較小。冬季蟹類群落結構變化整體上由底層溶解氧、底層溫度和底層鹽度所主導，沿第一排序軸，排序圖右側的長手隆背蟹和銹斑蟳等種群生態分布受到表層鹽度和底層鹽度的影響；沿第二排序軸，排序圖上側的矛形梭子蟹和三疣梭子蟹群生態分布受到底層溶解氧和表層溶解氧的影響，銀光梭子蟹主要受到溫度（表層和底層）的影響。

表3 浙江南部近海蟹類群落多樣性指數的季節變化Tab.3 Seasonal changes of crab community diversity indices in the survey area

表4 調查海域環境因子的季節變化（平均值±標準差）Tab.4 Seasonal variations of environment factors in the survey area（average±SD）

表5 浙江南部近海蟹類優勢種生物量與環境因子間RDA分析結果Tab.5 Results of the axes of RDA performed between dominant crab species biomass and environmental parameters in the offshore waters of southern Zhejiang Province

春季，物種兩排序軸與環境因子兩排序軸的相關系數均為0，表明排序結果是可信的。結合各個環境因子與排序軸的相關性的大小，與第一物種排序軸呈正相關且影響較大的環境因子是底層溫度（0.24），其他的環境因子與第一物種排序軸的相關性系數較小；與第一物種排序軸呈負相關且影響較大的環境因子分別是表層溫度（-0.61）、底層鹽度 （-0.41）、底層 pH值（-0.25），其他的環境因子與第一物種排序軸的相關性系數較小。與第二物種排序密切相關的環境因子為表層pH值、底層溫度、底層pH值，其他的環境因子與第二物種排序軸的相關性系數較小。三疣梭子蟹與銹斑蟳受到底層溫度的影響較大。

夏季，物種兩排序軸與環境因子兩排序軸的相關系數均為0，表明排序結果是可信的。本次研究采用前兩軸繪制種類-環境因子的二維空間排序圖（圖4），結合各個環境因子與排序軸的相關性的大小，與第一物種排序軸呈正相關且影響較大的環境因子依次為底層pH值、表層pH值、底層溶解氧、底層溫度，其他的環境因子與第一物種排序軸的相關性系數較小；底層鹽度與其呈負相關性。與第二物種排序密切相關的環境因子為底層溫度，其他的環境因子與第二物種排序軸的相關性系數較小。

3 討論

本研究中，底拖網蟹類漁獲的種類數存在時間的差異，春季蟹類種類數最少（9種）；春季，研究海域廣溫廣鹽的水系分布的范圍增大，廣闊的混合水帶，使得水域環境不穩定，在此環境下生存的蟹類會少一些［27］，隨著季節的變化，臺灣暖流北上增強，海洋環境變得相對較穩定，蟹類種類數會隨之增多［28］。冬季的蟹類種類數最多（16種），明顯高于春夏兩個季節的種類數，究其原因，可能與生物的習性及環境因素相關，俞存根等［29］調查舟山漁場的漁業狀況發現，冬季的漁獲種類數明顯高于其他季節，本研究結果與其一致。

20世紀八九十年代浙江南部近海底拖網蟹類主要優勢種是三疣梭子蟹、日本蟳等［30］，而本次研究結果顯示三疣梭子蟹和雙斑蟳在調查海區內是最主要的種類，究其原因，雙斑蟳屬于廣溫廣鹽的蟹類，適溫與適鹽范圍都比較大［12-13］，比其他蟹類對環境的適應能力強［31］；另外，日益增強的捕撈努力量以及蟹籠網具的改進［32］等也會引起生物群落的結構變動，捕撈強度的增加，會使資源受到較為嚴重的破壞，某些傳統優勢種會被一些小型的種類所取代［33］；蟹籠網具的改進，也會改變蟹類的捕撈對象，進而影響蟹類優勢度［32］。

圖4 浙江南部近海蟹類優勢種RDA排序圖Fig.4 RDA ordination graph between dominant crab species and environment in the offshore waters of southern Zhejiang Province

在水域生態系統中，多樣性指數是常用來評價生態系統健康的指標之一［34］，本研究中蟹類的豐富度指數（D）、均勻性指數（J′）和多樣性指數（H′）整體較低，這表明該海域生物多樣性水平較低，群落結構單一，處于不穩定狀態。本研究中外側站位的豐富度指數（D）和多樣性指數（H′）都高于內側站位，與薛利建等［28］研究東海中部海域蟹類的生物多樣性結果一致，豐富度指數（D）和多樣性指數（H′）水平春季到冬季由近岸到外海逐漸升高。本研究中25、41號站位的生物量高，但是其多樣性指數卻不高，可能因為生物量高的站位并不意味著種類數也多，生物量較高的站位往往是某些蟹類所占的比例比較高，造成較高的優勢度，但是多樣性指數會較低；FUJITA等［35］也認為群落中多種種類均勻共存時不可能出現高的生物量。

冗余分析（RDA）從環境因子的角度通過排序手段展示了蟹類分布與環境因子的關系，揭示蟹類在生境中的生態分化現象。在冬季RDA排序圖中，銀光梭子蟹受溫度（表層和底層）影響較大，其隸屬于高溫廣鹽類，隨著溫度的升高，其物種豐度隨之增加，而對鹽度的變化相對不敏感。廣溫廣鹽性的種類（矛形梭子蟹和三疣梭子蟹）對溫度和鹽度的變化相對不敏感，主要受到其他環境因子（底層溶解氧與表層溶解氧）的影響。長手隆背蟹隸屬于高溫高鹽類，主要受溫度和鹽度的影響，其適宜生長繁殖的條件對溫度和鹽度有一定的要求。夏季的紅星梭子蟹主要受底層溫度的影響。

整體來看，底層溫度、鹽度（表層與底層）和底層溶解氧是影響蟹類群落結構變化的主要環境因子。鹽度（表層與底層）是影響蟹類群落結構變化的主要因子之一，可能因為調查海域離大陸較近，且受臺灣暖流和江浙沿岸流交匯區［3］以及降水、大陸徑流等的影響，鄭基等［14］調查浙江中部披山海域蟹類群落結構特征發現，表層鹽度和底層鹽度是影響調查海域蟹類群落結構特征的主要環境因子，本文研究結果與其一致。蟹類群落結構變化也受到底層溶解氧影響，溶解氧含量對水生動物生存產生直接的影響，水中溶氧不足情況下，魚、蝦、蟹等水生動物活力減弱，食欲減退，攝食減少［36］。同時，一方面水體中硝酸鹽、亞硝酸鹽等物質會因為水中溶解氧含量的減少至過低水平而堆積，影響蟹的正常蛻殼［36-37］；另一方面，溶解氧低是造成蟹蛻殼率降低、蛻殼未遂死亡率增加的重要原因［38］。

近年來，隨著近海傳統經濟魚類資源的不斷衰退和生態環境的改變，蟹類資源正在逐漸發生變化。漁業管理者可以針對影響蟹類群落結構變化的主要環境因子，制定有效保護策略，在生幼蟹的索餌場所給予重點關注，以確保蟹類資源的補充量，更好地維護近海蟹類資源的可持續發展。