山東半島南部近海夏季游泳生物多樣性的年間變化分析

李偉偉，趙國慶，李楚禹，邱盛堯

（1.煙臺大學海洋學院，山東煙臺 264005；2.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090）

山東半島南部近海毗鄰石島漁場、連青石漁場、青海漁場、海州灣漁場等傳統的優良漁場，是多種海洋生物的產卵場、索餌場和洄游通道［1-2］，棲息分布著300多種魚類和80多種無脊椎動物資源。多年來，該海域的漁業捕撈生產在滿足市場需求、出口創匯和漁民增收等方面發揮了重要作用［3-6］。從20世紀80年代以來，一些傳統的漁業資源開始衰退，群落結構逐漸呈現出小型化、低齡化等特點，營養層次高的資源種類逐漸被營養層次低的種類所代替，漁獲物中優質種類減少，劣質種類增加［7］，給漁業經濟的發展和漁民的生活帶來了很大影響［8-10］，形成了生物危機—生態危機—經濟危機—社會危機的惡性循環，導致了漁業資源枯竭—海洋生態失衡—捕撈成本增加、收益減少—漁民生活質量和生活水準下降的不良后果［11］。

本文擬根據2010—2018年每年8月份山東半島南部近海海洋漁業資源的調查數據，分析漁獲種類和資源量時空分布，研究漁獲物的優勢度和多樣性。以此綜合分析近年來山東半島南部近海海洋漁業資源的變化，以期為該海區的捕撈生產、生物資源的管理與養護等研究提供科學依據，促進海洋漁業的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本研究數據來自2010—2018年每年8月份山東半島南部近海重要漁業資源調查，調查區域位于119°30′～122°30′E、35°20′～37°00′N，每隔10′設1個站位，共設置38個調查站位（圖1）。使用兩艘調查船，調查網具為單船底拖網，網口960目，網目尺寸43 mm，網口周長41.28 m，網囊網目20 mm。每站拖曳1 h，拖速3 kn。拖曳時，網口高度3.5 m，網口寬度4.29 m。對漁獲進行種類鑒定，分別記錄每種的尾數和單尾質量，在實驗室進行數據處理分析。每個站位每個種類的尾數和質量都標準化為密度指數（尾·h-1）和相對資源量（kg·h-1）。

1.2 數據處理

1.2.1 群落優勢度

本文采用 Pianka［12］的相對重要性指數（index of relative importance，IRI）作為魚類群落優勢度的指標，即：

式中：N和W分別為單種魚類占總漁獲數量和質量的比例；F為每種魚類出現的頻率。其中，IRI≥1 000時，該種類為優勢種；100≤IRI＜1 000時為重要種；10≤IRI＜100時為常見種；1≤IRI＜10時為一般種；IRI＜1時為少見種［13］。

1.2.2 多樣性分析

本文利用Margalef的物種豐富度指數（D）［14］和 Shannon-Wiener的物種多樣性指數（H′）［15］對山東半島南部近海漁業資源的種類組成和生物多樣性進行分析，Pielou在物種多樣性指數基礎上又加入了種類多少的概念，即群落的物種均勻度指數（J′）［16］。各生態學特征指數具體計算公式如下：

Margalef物種豐富度指數：

Shannon-Wiener物種多樣性指數：

式中，S為種類數；N為總尾數；Pi為i種魚在群落中所占的比例，在魚類研究中多使用質量比例。

圖1 調查站位分布Fig.1 Distribution of investigation stations

1.3 數據統計分析

本文數據的整理以及圖表的制作采用IBM SPSSStatistic 19.0、Microsoft Excel、Origin PrO完成，用Primer 5.0軟件對2010—2018年山東半島南部近岸海域游泳動物的多樣性進行計算。

物種年間多樣性指數的變化、年間群落結構的聚類分析和雙因素方差分析均采用IBM SPSS Statistic 19.0完成，其中年間多樣性指數利用雙變量相關分析得出變量之間是否存在一定關系，年間群落結構的聚類分析用系統聚類來完成，分析山東半島南部近岸海域游泳生物群落種類的年間組成。以時間（年份）和空間（站位）為因子，利用雙因素方差分析對相對資源量在時間上和空間上的變化進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 漁獲種類組成及優勢種分析

山東半島南部近海2010—2018年8月份的海上調查捕獲到的漁獲種類分別為41、45、46、38、48、37、35、42、37種。漁獲組成主要為魚類，其次為蝦蟹類和頭足類（圖2）。其中魚類隸屬于10目29科37屬，魚類中鱸形目（Perciformes）的種類最多，為16種；鲉形目（Scorpaeniformes）魚類次之，共有6種；鯡形目（Clupeiformes）和鰈形目（Pleuronectiformes）魚類種類分別為5種和4種；另外還有鮟鱇目（Lophiiformes）、刺魚目（Gasterosteiformes）、燈籠魚目（Myctophiformes）、鰈 形 目 （Pleuronectiformes）、 鰻 鱺 目（Anguilliformes）、鲀形目（Tetraodontiformes）、鰩形目（Rajiformes）、鲉形目（Scorpaeniformes）和鯔形目（Mugiliformes）的魚類各1種。在調查年份里，魚類的種類數總體上呈現逐漸減少的趨勢，蝦蟹類呈先增后降的趨勢，而頭足類的種類數幾乎沒有變化。

通過計算得出2010—2018年各漁獲種類的優勢度情況（表1），結果顯示，調查的9年中優勢種、重要種、常見種、一般種和少見種分別在2～4種、4～9種、3～9種、4～11種和12～22種之間。其中鳀（Engraulis japonicus）在調查年份里全部表現為優勢種；戴氏赤蝦（Metapenaeopsis dalei）除在2017年表現為重要種外，其他調查年份里均表現為優勢種；另外，星康吉鰻（Conger myriaster）和鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）在2010年和2011年表現為優勢種，口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）在2016年和2017年表現為優勢種（表2）。總的來看，優勢種年間種類和數量變化不明顯，均處于較低水平。

圖2 山東半島南部近海捕撈漁獲的種類數變化（2010—2018年）Fig.2 Changes in species number of fishing catch in the southern coastal waters off Shandong Peninsula（2010—2018）

表1 2010—2018各優勢度種類數量統計Tab.1 Statistics of dominant degree during 2010—2018

表2 2010—2018年主要種類相對重要性指數Tab.2 The IRI of important fish species during 2010—2018

2.2 資源量時空變化

調查年間相對資源量波動不大，超過500 kg·h-1，出現在 2012年，為 575.25 kg·h-1；其次為2013年和2014年，分別為213.58 kg·h-1和245.46 kg·h-1；其他年份均小于 200 kg·h-1。其中，鳀、口蝦蛄、方氏云鳚（Enedrias fangi）、日本槍烏賊（Loligo japonica）、戴氏赤蝦和鷹爪蝦的產量均維持在較高水平，黃鮟鱇（Lophius litulon）、星 康 吉 鰻、鮻 （Liza haematocheila）、日本鯖（Scomber japonicus）、藍點馬 鮫 （Scomberomorus niphonius）、小 黃 魚（Pseudosciaena polyactis）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）等僅在個別年份的漁獲比例在1%以上，較高比例的幾種漁獲一般在所有的漁獲中占比都達到90%以上。漁獲資源的生物量分布范圍變化不大，調查的9年間，較大的相對資源量出現在膠州灣口、丁字灣口和石島南部近海（圖3）。雙因素方差分析表明，相對資源量在時間上存在極顯著差異（F=12.657，P=0.000 1），空間上無顯著差異（F=0.959，P=0.541）。

2.3 多樣性指數變化

2010—2018年山東半島南部近海海域漁獲物種D為1.03～1.83，均值為 1.42；H′為 1.01～1.67，均值為 1.25；J′為 0.39～0.64，均值為0.53。如圖4所示，2010—2018年，D呈現波動趨勢，分別在2011年、2014年和2017年達到峰值；H′隨豐富度指數的變動而變化，變化趨勢趨于一致，但是在2015年H′驟然降低，達到最小值；J′年間變化不大，趨于穩定。另外，在2011年、2014年和2017年，3種多樣性指數均處于較高水平，而在2013年、2015年和2018年，3種指數均處于較低水平。雙變量相關分析表明，D和H′的 Pearson相關系數為 0.702，在 0.05的顯著性水平上顯著（P=0.035＜0.05），因此兩指數呈顯著正相關。而D與J′（P=0.100）以及H′和J′（P=0.502）均不存在顯著性關系。

圖3 2010—2018年漁獲豐度時間和空間分布Fig.3 Distribution of catch abundance during 2010—2018

圖4 2010—2018年漁業資源生態學指數年際變化Fig.4 Interannual variations of ecological indexes of fishery resources during 2010—2018

2.4 群落結構的聚類分析

根據調查年間的種類生物量，考慮優勢種和稀有種的平衡權重，去掉生物量過高的鳀和生物量過低的斑鰶（Konosirus punctatus），再利用IBM SPSSStatistic 19.0聚類分析中的系統聚類獲得樹狀圖。結果表明，在各類別相對距離為9處畫一根線，如圖5所示，2010—2018年山東半島南部近海夏季游泳動物的群落結構可以分為6類，經過5步，6類分別為（2014年和2016年）、（2015年、2018年和2017年）、2011年、2010年、2012年和2013年。其中，2012年、2013年與其他年份的相對距離較遠，群落結構相似性與其他年份相差較大。

圖5 山東半島南部夏季近岸海域游泳動物群落結構聚類分析Fig.5 Cluster analysis on nekton community based on the Bray-Curtis similarity matrices in the southern coastal waters off Shandong Peninsula in summer

3 討論

3.1 漁業資源優勢種分析及時空分布

優勢度是群落的一個重要屬性，是分析漁獲群落分布的指標，通常群落樣品中個體數量或質量最大、出現頻率最高的種類往往能成為優勢種［17］。相對重要性指數是從各種類在數量、質量中所占比例和出現頻率3個方面進行綜合評價，避免了因漁獲物個體大小差異而造成的單純依據個體數或生物量判別優勢種的誤差，進而判斷各種類在群落中的重要程度，是分析漁業分布特征的指標［18］。調查年間，山東南部近海優勢魚種基本穩定，但對比1998—2000年同時期出現10種優勢種來說，近年的漁獲物優勢種類較少［8］。優勢魚種IRI值波動較大，一方面可能是采樣存在偶然性導致的誤差，另一方面也可能是因為群落結構的不穩定性所致。結合近年資源調查結果發現，水生生物種類在減少，魚類群落結構也較以前發生了較大的變化，群落結構趨向單一化、小型化，一些主要經濟種類如三疣梭子蟹、中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）等嚴重依賴增殖放流［19］。目前山東南部近海增殖放流的魚類主要是褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、許氏平鮋（Sebastes schlegelii）、梭魚、真鯛（Pagrus major）等大型經濟類［20］，而山東南部近海的優勢種類以小型種類為主，放流種的IRI指數較低。究其原因，首先禁漁期仍存在嚴重的偷捕現象以及過度捕撈［7］，導致某些漁獲種類如口蝦蛄等雖有成為優勢種的潛力但大多數年份為重要種；其次，雖然正確的增殖放流對漁業資源有重要的補充作用，但我國增殖放流存在基礎研究滯后、放流規劃不合理以及盲目增殖放流的現象［21-22］，從而導致苗種成活率不高。

調查年間，山東半島南部近海的漁業資源整體上呈現量低、分布不均勻且逐年遞減的狀況。雖然從2017年起休漁提前1個月［7］，但是并沒有明顯改變資源逐年衰退的趨勢。這可能與偷捕現象依然嚴重、環境污染以及氣候變暖等現象有一定的關系，也有可能是因為雖然采取了一定的養護措施，但是資源的恢復還需要足夠的時間來完成。總體上來看，在膠州灣口、丁字灣口和石島南部近海的漁業資源相對來說較為豐富。豐富的餌料和良好的生態環境是漁業資源發展的前提，在捕撈壓力普遍過大的條件下，資源量的高低主要受餌料、環境因素及地形的影響。資源相對豐富的地區可能是因為地理位置比較優越及餌料較為豐富。石島南部位于石島漁場內，是多種魚蝦經濟種類的必經之地，同時也是黃海對蝦、小黃魚越冬場之一，且是大頭鱈（Gadus macrocephalus）唯一的產卵場，資源較為豐富；膠州灣是山東省最大的半封閉性海灣，灣內營養鹽高，餌料充足，為魚、蝦、貝、藻生長繁殖提供了條件。

因此，在對山東南部近海漁業資源進行調查和評估的同時，也要及時掌握漁業資源的結構、數量分布及其年際變化動態，準確了解優勢魚種的生物學和資源動態，這對捕撈生產、資源保護和增殖放流等工作都有非常重要的指導意義。

3.2 多樣性指數和聚類分析

物種多樣性指數是評價生物群落多樣性的指標，是分析群落物種多樣性特征的簡單方法，它的應用從陸地逐漸轉移到海洋漁業資源的評價當中［23-24］。聚類分析是統計學中研究“物以類聚”問題的多元統計分析方法，是對樣本或變量進行分析的一種統計方法，目的是根據元素本身的特性將相似的元素歸類，被歸為一類的事物具有較高的相似性，而不同類間的事物有著較大的差異［25］，在分析海洋生物群落結構年間變化上有較廣泛的應用［26］。

2010—2018年山東半島南部近海生態學特征結果分析顯示：生態學特征指數基本上呈現波浪變化狀態，但是均勻度指數相對來說比較穩定。物種豐富度指數在2010—2015年之間波動較大，2016—2018趨于穩定，物種豐富度反映群落的穩定性，當一種或幾種漁獲種類數量較少時其他相似的漁獲種類能夠及時補充；物種多樣性指數呈波動上升狀態，說明山東南部近海的漁獲種類數量在近幾年有所上升；2010—2018年間的物種均勻度指數最為平緩，漁業群落結構在水平和垂直上均勻程度較好。游泳動物群落的空間和時間分布與生態環境以及捕撈壓力密切相關，山東半島南部海域夏季游泳動物群落在時間上分為6個組別，其中2017年和2018年的群落結構較為相似，可能是由于2017年休漁期提前從而改變了捕撈壓力所致。其他年份群落結構的種類組成變化均不存在明顯的變化規律，可能是因為年間環境因素或生物本身的特性所致。

由此可見，山東南部近海漁業生態學特征的年際變化雖有一定的差異，但年際變化相對較小。近幾年來山東南部近海漁業生態結構總體相對穩定，但存在部分年際波動較大，原因可能是由于臺風、氣溫等環境因素導致調查結果出現差異，另外調查中不可避免地存在誤差也可能會影響計算結果。

3.3 存在的問題

本文在實驗和分析過程中仍存在一定的問題和局限性，首先，由于禁漁期存在偷捕現象，導致實驗結果可能有一定誤差；其次，8月份出海調查時容易受臺風、滸苔等外界環境因素的影響，對個別環境因素影響較嚴重的年份筆者根據經驗法對結果進行了修正，但實驗結果仍可能存在誤差；另外，本文僅粗略從漁獲種優勢度、生態學特征、相對資源量的分布及年際變化等方面分析了山東南部近海漁業群落結構，有待進一步探討其他的生物學及生態學指數，并采取合理的模型和數據分析方法對漁業資源結構的合理性進行更深入的探討。

致謝：上海海洋大學李雪健博士在本文寫作中給予了一定的幫助，謹致謝忱！