節水灌溉對水稻產量和根系的影響研究進展

李永松，陳基旺，袁 帥，蘇雨婷，崔 璨，蔣艷方，王曉玉，陳平平，易鎮邪

（湖南農業大學農學院／南方糧油作物協同創新中心，長沙 410128）

水稻是我國最重要的口糧作物，也是用水量最大的作物，其生產所消耗的水分占農業總用水量的70%左右，占全國總用水量的50%左右。我國作物生產水分利用效率低下，僅為發達國家的一半［1～3］，水資源浪費嚴重。我國水資源總量豐富，但可利用的淡水資源遠低于世界平均水平，人均占有量約為世界人均水平的1／4，是13個主要貧水國之一。另外，由于工業化和城市化的飛速發展以及環境污染等問題，使得農田灌溉水資源日益短缺。因此，發展節水灌溉對確保我國糧食生產的可持續發展和水資源利用率的提高十分必要［4～6］。

水稻起源于干濕交替的沼澤地帶，經過長期的系統演化，在形態結構和生理功能上形成了對不同水分的適應能力［7，8］。據朱庭蕓［9］研究，水稻種植在水田里，其莖葉會在4葉后分化出通氣組織，以便向根系輸送氧氣；但如果將水稻種植在旱地上，則不分化這種通氣組織；相反，將本沒有通氣組織的陸稻種在水田中，則會有通氣組織的分化，表明水稻對土壤水分環境具有較廣的適應性。這為水稻節水栽培帶來了可能性。

從我國水稻灌溉方式的形成與發展來看，每一種灌溉方式都是廣大勞動人民在長期的水稻栽培實踐中，為適應不同生產條件而不斷探索發展起來的［10，11］。從傳統的淹水灌溉到間歇、濕潤以及控制灌溉等節水灌溉方式，水稻灌溉技術發展迅速，在當今水資源日益匱乏的情況下對水稻生產具有重要意義。不同灌溉方式對稻田土壤的理化性狀有顯著影響，進而直接或間接影響水稻根系以及植株冠層的生長發育，最終影響水稻產量的形成［4，12，13］。本文總結了節水灌溉對水稻產量和根系生長的影響，并對未來的研究和發展方向進行了探討。

1 節水灌溉對水稻產量形成的影響

1.1 間歇灌溉對水稻產量形成的影響

間歇灌溉是我國目前水稻生產中應用最廣泛的一種灌溉方式，在全國各稻區得到了大面積的推廣應用［4，5，14，15］。該灌溉方式的具體操作方法：返青至分蘗期田間保持2～3 cm的淺水層，分蘗盛期后輕度曬田，其余時期根據水資源狀況向田間灌水2～5 cm，待其自然落干，再灌水，再落干，如此循環直到成熟前不再需水為止。依據土壤落干程度，可分為輕度間歇灌溉和重度間歇灌溉［16］。大量研究［12，17～24］表明，相較于傳統的淹水灌溉，間歇灌溉可減少灌水10%～37%，可提高灌溉水利用率21%～54%，灌溉水利用效率為1.4～2.4 kg／m3。也有研究表明，部分水稻品種對水分虧缺較敏感，間歇灌溉條件下水分利用率略低于淹水灌溉［12］。

有研究認為，與常規淹水灌溉相比，間歇灌溉能大幅度提高水稻葉綠素含量、葉面積指數（LAI）、光合速率，促進低節位分蘗萌發，抑制無效分蘗，提高成穗率，進而提高產量［12］。程建平等［18］發現，間歇灌溉處理分蘗期和幼穗分化期LAI顯著高于淹水灌溉處理，分別提高了19.78%和10.60%，且其生育后期LAI也較高；間歇灌溉處理分蘗期、幼穗分化期和齊穗期葉片凈光合速率較淹灌處理分別提高16.51%、10.78%和7.51%。

有研究［12，18，25］顯示，間歇灌溉處理水稻產量相較于常規淹水灌溉可提高9%～24%。程建平等［18］以兩優培九為材料進行試驗，發現間歇灌溉單株實粒數、每穗實粒數、每穗穎花數和單株產量較淹水灌溉處理極顯著提高25.10%、21.25%、16.06%和24.02%。蔡志歡等［26］以3個優質雜交晚稻進行盆栽試驗，發現間歇灌溉較淹水灌溉顯著提高了單株有效穗數和產量，且不同程度地提高了千粒重和結實率。倪鴻等［6］的大田試驗結果與此一致。

但也有研究顯示，間歇灌溉和傳統淹水灌溉水稻產量沒有顯著差異［14，15，23］，甚至低于淹水灌溉處理［24，27］。周崢嶸等［24］以雜交稻進行盆栽試驗，發現間歇灌溉水稻的總粒數、實粒數、結實率和產量分別比淹水灌溉低10.91%、29.58%、21.48% 和37.85%。陳國林等［27］在黃松泥土上開展早晚稻試驗，發現間歇灌溉條件下水稻產量及產量構成因素均顯著低于淹水處理。有研究認為，間歇灌溉條件下水稻產量降低的原因可能是減少灌水在一定程度上降低了溶于土壤水溶液中的各種營養物質的含量［28］。

綜上所述，間歇灌溉對水稻產量的影響，因土壤質地、品種特性、土壤落干程度以及水稻生長季節環境條件的不同而有差異，各地應因地制宜開展多年研究以明確間歇灌溉的適用性。

1.2 濕潤灌溉對水稻產量形成的影響

濕潤灌溉的操作要點：秧苗本田栽插后，田面持續建立2～3 cm的淺水層以供分蘗，其余生育時期田間不再建立明顯水層，只需保持土壤水分飽和，滿足水稻的生理需水即可［4，5］。據研究，相較于傳統淹水灌溉，濕潤灌溉可節約灌溉用水23%～46%，可提高灌溉水利用率33%～47%，灌溉水利用效率可達1.5～2.8 kg／m3［18，23，24，29～31］。陳國林等［27］研究認為，濕潤灌溉相較于常規水層淹灌節水效果顯著的原因，一是濕潤灌溉稻田大部分時間處于無水層狀態，其蒸發強度小于水面蒸發強度，二是濕潤灌溉可提高自然降水利用率。

前人就稻田濕潤灌溉對水稻產量影響開展了大量研究，結果表明，與淹水灌溉相比，濕潤灌溉水稻產量可提高13%～34%［23，27，29，32，33］。曾翔等［32］以雜交稻進行大田試驗，發現濕潤灌溉水稻的有效穗數、每穗粒數、實粒數和產量較淹水灌溉處理分別提高23.65%、13.97%、19.22%和24.96%，差異均達極顯著水平。屈明洋等［29］在寒地白漿土上開展大田試驗，發現與淹水灌溉處理相比，濕潤灌溉處理結實率、千粒重和每穗實粒數分別提高1.5%、2.8%和7.3%，最終產量提高12.98%。有研究認為獲得高產的原因在于濕潤灌溉不僅滿足了水稻的生理需水，還能保證根系獲得充足的氧氣，有利于干物質向穗部運輸，促進籽粒灌漿結實［29］。也有研究認為，濕潤灌溉對水稻生長具有前控后促的作用，營養生長期濕潤灌溉水稻的群體生長率和相對生長率分別比淹水灌溉處理低10.0%和17.0%，而其生殖生長期群體生長率和相對生長率分別比淹水灌溉處理高39.9%和29.5%，有利于后期籽粒灌漿［27］。

劉杰等［34］在冷浸田上開展早晚稻試驗，發現濕潤灌溉處理早晚稻分蘗盛期葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總量均高于淹水灌溉，其中早、晚稻葉綠素總量分別比常規淹水灌溉高47.93%和9.22%，但其最終產量提高不顯著。秦華東等［35］和鄭天翔等［30］在不同條件下的試驗結果也都顯示濕潤灌溉水稻產量只比淹水灌溉略高。而周崢嶸等［24］以雜交稻進行盆栽試驗，發現濕潤灌溉水稻的總粒數和實粒數分別比淹水灌溉低23.64%和26.76%，最終產量降低了26.85%。有研究者認為濕潤灌溉水稻不能獲得高產的原因，是長期的水分脅迫影響了蒸騰作用和光合作用等生理過程，抑制了水稻根系生長和對土壤中營養物質的吸收，造成地上部干物質積累不足，不利于籽粒灌漿結實，最終導致結實率和千粒重降低［36］。

近年來，國內外對于水稻濕潤灌溉的研究較多，但關于濕潤灌溉對水稻產量和產量形成的影響結果不一致，有關其影響機制研究尚少，還有待進一步探討。

1.3 控制灌溉對水稻產量形成的影響

控制灌溉是指依據水稻不同生育階段對水分需求程度不同的特性，遵循適時適量、科學灌水原則的灌水新技術，是一種非充分灌溉技術。其技術要點：在返青期田間保持1～2 cm的淺水層，其他生育時期田間不再建立水層，而使土壤含水率為土壤飽和含水率的60%～80%，最多不超過土壤飽和含水率［37～39］。大量研究表明，相較于傳統的淹水灌溉，控制灌溉可節省灌水46%～62%，可提高灌溉水利用率52%～70%，灌溉水利用效率達1.8～3.0 kg／m3［16，40～44］。匡尚富等［45］、張榮萍等［46］、陳國林［47］研究認為，控制灌溉節約灌水的主要原因是在一定程度上減少了水稻的生態需水和生理需水。

大量研究認為，相較于常規淹水灌溉，控制灌溉條件下水稻產量可提高7%～11%，原因在于控制灌溉水稻的有效穗數和結實率顯著提高［40，48，49］。蔣天琦［48］通過盆栽對粳稻進行水肥互作試驗，發現控制灌溉條件下各肥力水平平均單株分蘗數、穗長、穗粒數、千粒重和產量分別比淹水灌溉高14.87%、6.80%、6.00%、4.07%和10.41%。但劉宇鋒［16］以雜交稻和常規稻分別進行的試驗發現控制灌溉水稻產量只是略高于常規淹灌；朱士江等［50］在黑龍江典型寒地黑土區進行的大田試驗也支持這一說法。還有研究顯示，控制灌溉相較于淹水灌溉并不具有增產優勢。王秋菊等［40］研究發現，與常規淹灌相比，重度控制灌溉（土壤水勢為-20 kPa）水稻有效穗數降低6.94%，產量降低5.20%。減產的主要原因是過度控制灌水量抑制了水稻分蘗、降低了水稻的葉面積指數和葉綠素含量，以及莖葉干物質重量［40，51，52］。劉廣明等研究表明，控制灌溉在淡水資源缺乏的輕鹽堿地中實施也具有適用性，可在節省灌水的同時減輕土壤的次生鹽漬化［53］。

從上述研究結果可知，輕度且適宜的控制灌溉有利于提高水稻產量，但重度控制灌溉則會對產量表現出明顯的負面影響。因此，在實際生產應用過程中，應掌握好適宜的灌水量，避免因土壤過分缺水而導致減產。

2 節水灌溉對水稻根系的影響

2.1 間歇灌溉對水稻根系的影響

間歇灌溉條件下的稻田處于干濕交替的狀態，便于土壤和大氣間的氣體交換，既能滿足水稻較高的需水特性，又能保證水稻根系對氧氣的需求，且充足的氧氣可減少土壤中Fe2＋、H2S等有毒還原性物質的積累，為水稻根系及地上部的生長發育創造了水肥氣熱相對協調的稻田生態環境［12，44］。

大量研究顯示，相較于淹水灌溉，間歇灌溉能顯著提高根系形態指標（根量、根干重、根鮮重、根長、根直徑、根冠比、根體積和根表面積等）和生理指標（根系活力、根系傷流液、根系分泌物和根系激素等）［12，16，54］。劉宇鋒［16］研究表明，間歇灌溉處理水稻各時期根系活力、單株根長、單株根干重、單株根體積均高于淹水灌溉處理。田廣麗等以早熟晚粳稻（五粳04136）和雜交早稻（Y兩優3218）為材料研究發現，間歇灌溉條件下，常規稻和雜交稻分蘗期根系谷氨酰胺合成酶（GS）活性分別比淹水灌溉處理高12.36%和6.64%［55］。張紹文［54］在四川盆地稻區以超級雜交秈稻F優498開展試驗，發現生育前中期根干重及地上部干重表現為間歇灌溉小于淹水灌溉，而生育后期則以間歇灌溉較大；間歇灌溉處理各時期根冠比、根直徑和表面積高于淹水灌溉處理。

也有研究認為，間歇灌溉相比淹水灌溉并不能提高根量與根系活力。周崢嶸等通過盆栽試驗發現，間歇灌溉水稻孕穗期單株根干重和根體積顯著低于淹水灌溉處理，根冠比也略小［24］。劉宇鋒［16］研究發現，間歇灌溉水稻單株根數在拔節期、抽穗期和乳熟期分別比淹灌減少12.8%、7.3%和6.7%。田廣麗等研究發現，間歇灌溉條件下，常規稻和雜交稻分蘗期根系傷流液強度分別比淹灌處理低23.40%和16.67%［55］。

可見，前人有關間歇灌溉對水稻根系形態和生理影響的研究結果也不一致。其原因可能是間歇灌溉處理過程中土壤落干的程度、復水后的水層深度、間歇灌溉的頻率以及循環灌溉發生時期等不同［56］。因此，間歇灌溉對水稻根系形態和生理的影響還有待深入研究。

2.2 濕潤灌溉對水稻根系的影響

前人研究認為，當稻田長期處于濕潤無水層狀態，白天土溫高于淹灌處理，而夜間土溫低于淹灌處理，稻田土壤日平均溫度、日最高溫度和晝夜溫差增大，可提高土壤微生物活性、加速土壤中有機物的分解和吸收，有利于根干物質積累與縱橫伸展［57］。

劉杰等［34］在冷浸田上開展早晚稻試驗，發現濕潤灌溉有助于提高水稻根系活力，起壟栽培條件下增幅為22.16%，平田栽培條件下增幅達到33.11%。秦華東等［35］在免耕條件下開展的研究表明，濕潤灌溉處理水稻各時期的單株總根數、根干質量、根半徑、根表面積、根系超氧化物歧化酶活性和根系活力極顯著高于淹水灌溉處理，但單株總根長、單條根長和根系密度與淹水灌溉處理無明顯差異。而曾翔等［32］認為，濕潤灌溉條件下水稻齊穗后根系密度顯著大于淹灌處理。張榮萍等［46］發現，齊穗到成熟期濕潤灌溉水稻根干重、根冠比、根系活力和根系傷流量的降低幅度均遠低于淹水灌溉處理。以上試驗結果說明濕潤灌溉不僅能提高根系活力，還能延長根系生命周期，從而促進根系提供給籽粒更多的養分。

也有部分研究認為，濕潤灌溉相比淹水灌溉并不能提高根量與根系活力。周崢嶸等［24］通過盆栽試驗發現，濕潤灌溉水稻孕穗期單株根干重比常規淹灌低11.65%，單株根體積比常規淹灌低14.29%，而根冠比和淹水灌溉無明顯區別。田廣麗等［55］發現，濕潤灌溉處理常規稻和雜交稻分蘗期根系谷氨酰胺合成酶（GS）活性分別比淹灌處理低14.67%和10.43%，但其根系傷流液強度分別比淹水灌溉高10.64%和13.89%。研究認為，根系生長除受土壤含水率等外界因素影響外，可能還與水稻品種特性有關，耐旱性較強的品種比一般品種更能適應濕潤灌溉［58］。可見，如何發揮濕潤灌溉的節水增產效果，還需從品種選擇與具體灌溉技術參數角度開展深入研究。

2.3 控制灌溉對水稻根系的影響

水稻控制灌溉技術能夠調節土壤含水率，使水稻根系在不同生育時期經受不同程度的水分脅迫，進而刺激根系生長素（IAA）、細胞分裂素（CTKs）和脫落酸（ABA）等激素向上傳導，使得葉片氣孔保持在適宜的開度，既能保證葉片光合產物的積累又能大量減少植株蒸騰耗水［59］。

大量研究［16，40，44，48］認為，控制灌溉可顯著增加水稻根系干重、根體積、根系活力、根長和根數量。王秋菊等［40］在白漿化黑土上開展試驗，發現控制灌溉水稻分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期和成熟期根系干重分別比淹灌處理提高18.96%、24.34%、29.13%、27.77%和6.82%。劉宇鋒［16］對兩系秈型超級雜交稻進行盆栽試驗，發現控制灌溉在拔節期、抽穗期和乳熟期的根系活力、單株根數、根長、根干重和根體積較淹灌處理均有不同程度的增加。蔣天琦［48］發現控制灌溉水稻分蘗期、拔節期、開花期、乳熟期和完熟期根體積較傳統淹灌分別增加16.22%、12.20%、10.18%、3.10%和4.69%。彭世彰等［44］研究表明，控制灌溉水稻平均黃白根的比例和根毛數量均顯著高于淹灌處理，且其根系分布范圍更廣，在20～40 cm土層范圍內還有大量根系分布，而淹水灌溉水稻根系大部分分布在20 cm的土層范圍內，根淺而細。曾翔等［32］研究認為，水稻根系的吸水吸肥能力與根系分布范圍及根毛數量等密切相關，幼根的伸長生長區和根毛區有較強的吸水吸肥能力。因此，控制灌溉的水稻根系吸水吸肥能力均優于淹灌處理。

柯傳勇［60］研究認為，控制灌溉的水稻根系前期生長快于淹灌處理，后期衰老比淹灌處理慢，并與地上部生長相協調，具有較適宜的生長發育過程。尤其是生育后期，控制灌溉水稻仍具有較高的根量和根系活力，能夠提供大量的水肥供水稻籽粒灌漿。可見，控制灌溉改善了水稻根系生長發育的土壤環境，提高了根系的吸水吸肥能力，從而增強了水稻抵抗干旱、倒伏等逆境的能力。

3 研究展望

灌溉方式對水稻產量和根系的影響是一個復雜的過程，它涉及作物、土壤和氣象條件等因素。水稻節水灌溉技術研究應從生產實際出發，既要達到高產高效的目的，還要適應社會發展和生產條件的改變。目前大多數研究注重其對節水效果、水稻生長發育、產量形成和稻米品質的影響等方面。未來對水稻節水灌溉技術應加強以下幾個方面的研究。

3.1 適應水稻生產機械化的節水灌溉技術

近年來，我國水稻生產機械化發展速度很快，對減少勞動力投入、提升勞動生產效率起到了極大的作用。然而，水稻機械化栽培大多還沿用傳統的淹水灌溉，缺乏與機械化生產相配套的節水灌溉技術。加強機械化條件下節水灌溉技術及其對水稻產量和品質影響的研究，對水稻高產優質栽培、水資源高效利用和農業可持續發展具有重要意義。

3.2 節水灌溉條件下土壤性狀的改變與根系生長的相互關系

土壤作為水稻生長的載體，其理化性質的改變必然會對根系產生影響。節水灌溉處理使土壤含水量發生變化，從而導致土壤容重、透氣性、養分含量、pH值等理化特性以及土壤微生物性狀發生顯著變化，進而促進或阻礙根系的生長發育。但是，目前對于節水灌溉條件下土壤性狀的改變及其與根系生長的相互關系的研究尚不多見，未來還需加強這一方面的研究，其結果可為改良稻田土壤提供參考。

3.3 節水灌溉條件下稻田雜草的防治策略

稻田建立水層對部分旱生性雜草的生長有顯著抑制作用。水稻實行節水灌溉后，某些生育階段田間無水層為旱生雜草的生長創造了條件，尤其是稗草數量會明顯增多。因此，研究節水灌溉條件下如何科學有效地防除雜草對水稻綠色生產具有重要意義。

3.4 水肥耦合對水稻根系的影響

水分和養分是決定水稻產量的兩個最重要因素。土壤中的水肥發生改變首先會對根系的生長產生影響，進而影響水稻地上部的發育。但是，目前多是水分處理或肥料處理等單因素處理對水稻根系影響的研究，而關于水肥耦合對水稻根系影響的研究還比較少。因此，探明水肥互作對水稻根系形態和生理及產量形成的影響及其機理，對實現水稻高產高效栽培具有重要意義。

3.5 蓄水型節水灌溉技術

南方雙季晚稻存在嚴重的缺水問題，而早稻期間又有充足的自然降水。利用稻田及稻田周邊溝渠或者建造蓄水池蓄積自然降雨，可有效緩解雙季晚稻灌溉水缺乏的問題，同時，蓄水池也可以對灌溉水流失和稻田排出的水起到很好的蓄積作用。因此，研究蓄水型節水灌溉技術對提高水分周年利用效率具有重要價值。

3.6 鎘污染稻田節水灌溉技術

眾所周知，全生育期淹水灌溉對降低水稻對鎘的吸收是非常有效的。但是，我國水稻生產面臨地區性和季節性用水緊張的形勢；同時，部分稻區的農田水利設施陳舊老化，要實現稻田長期淹水是不太容易的。因此，開展不同生育時期節水灌溉對水稻產量與稻米鎘含量的影響研究，研發既能獲得較高水稻產量，又能降低稻谷鎘含量，還能節約灌溉用水的灌溉技術，對輕中度鎘污染地區的水稻生產是非常必要的。