越冬蜜蜂損失及其補償機制

李興安 徐凱 余林生 │文

1 吉林省養蜂科學研究所，吉林 132108；2 安徽農業大學蜂業研究所，合肥 230036

加拿大從北至南大致劃分為不適合人居住的遠北（極）地區、15%加拿大人居住的近北（極）地區和多數加拿大人居住的南方地區。加拿大南方地區及其鄰近的一部分近北（極）地區具有豐富的植物生態資源優勢，從西向東依次呈現西海岸溫帶雨林、中西部半干旱草原、東部亞寒帶針葉林生態分布格局[1]。依托如此多樣化的農業生態系統，加拿大發展為農牧業“超級大國”，被稱為世界糧倉和動物食品生產國。加拿大（西方）蜜蜂（Apis mellifera）僅僅是加拿大蜂類家族（蜜蜂總科，Apoidea）970多個物種的一個“移民”成員，但是加拿大蜜蜂及其養蜂業正在成為加拿大農業生產技術系統的新成員。蜂蜜等蜂產品在加拿大牧場農業（集約型農業）和畜牧業生產總值中所占份額不足0.5%和1%，但是，蜜蜂介導植物授粉是加拿大油菜、藍莓、蘋果等農作物品質改善的主要生產技術環節[1,2]。

然而，加拿大養蜂業的美中不足是蜜蜂存活受當地漫長冬季的寒冷氣溫和北美洲蜜蜂種質資源的有限多樣性等條件限制，蜜蜂健康受到脅迫以致蜜蜂數量增長趨于緩慢[3]。盡管如此，面對低蜜蜂增長率與高蜜蜂傳粉需求（300%）之間的突出矛盾，加拿大通過短期大量進口國外蜂王與長期國內培育蜜蜂相結合的養蜂發展方式，最近十多年以34%的年蜂群增長率將蜂群總數提高到目前的79萬群。然而，這個統計數字明顯低于世界糧農組織于10年前提出的45%的年蜂群增長率[3-6]。

在加拿大，越冬蜜蜂死亡率持續上升是近十幾年蜜蜂健康水平下降的主要表現，短期進口國外蜂王存在傳播病原物質等諸多風險，立足國內有限蜜蜂種質資源培育蜜蜂很難突破遺傳素材缺乏這個蜜蜂育種技術瓶頸。越冬蜜蜂是西方蜜蜂（物種）在溫帶陸地生態系統存活不可或缺的生活史組成部分，蜜蜂越冬是加拿大乃至全球養蜂業共同關注的養蜂學重大課題。為了進一步認識越冬蜜蜂死亡率對養蜂業的影響，本文綜述了第46屆國際養蜂大會涉及的越冬蜜蜂系列研究報道。

一、越冬蜜蜂損失

加拿大越冬蜜蜂死亡率在最近20年明顯增加，越冬蜜蜂損失意味著越冬期蜜蜂發生了異常死亡。加拿大西部地區平均氣溫大于東部地區平均氣溫，因此當地正常的越冬蜜蜂死亡率通常為5%～15%。當狄斯瓦螨等體外寄生性螨及其攜帶殘翅病毒等昆蟲病毒在蜜蜂越冬期持續感染北美洲蜂群后，加拿大明顯出現了高越冬蜜蜂死亡率[7]：2003年，阿爾伯塔、曼尼托巴、薩斯喀徹溫等加拿大養蜂大省首次出現越冬蜜蜂損失，不同省份的越冬蜜蜂死亡率平均值為10%～58%；2007年以來，越冬蜜蜂損失開始呈上升趨勢，集中表現為2010～2015年越冬蜜蜂死亡率平均值為23.8%，2007～2009年和2016～2018年越冬蜜蜂死亡率平均值為32.6%[8,9]。加拿大聯邦養蜂協會（CAPA）依據這些數據進一步認為，20%或19%的越冬蜜蜂死亡率可以作為判別蜂場主是否繼續從事養蜂工作的可行性技術指標，計算方法為當年蜜蜂春繁季節減少的蜂群數量占前一年蜜蜂秋繁季節的越冬蜂群數量百分比[3,9]。

越冬蜜蜂損失的相關文獻顯示，導致越冬蜜蜂損失的生物、非生物致死因子通常包括寄生蟲和病原微生物感染，蜜蜂營養不良、壽命縮短和遺傳多樣性降低，轉基因作物大面積種植和農作物過度依賴農藥，乃至異常氣候和農業生態退化。其中，狄斯瓦螨等體外寄生性螨及其攜帶殘翅病毒等昆蟲病毒是最明確、最可信的蜜蜂致死因子。一方面，狄斯瓦螨通過直接感染蜜蜂導致越冬蜜蜂損失，報道顯示，當蜂群在蜜蜂秋繁季節出現10%的狄斯瓦螨感染率時，越冬蜜蜂死亡率明顯增加；另一方面，狄斯瓦螨通過蜜蜂致死因子之間的協同作用導致越冬蜜蜂損失，報道顯示，當蜂群呈現低狄斯瓦螨感染率時，武氏蜂盾螨感染蜜蜂明顯增加越冬蜜蜂死亡率。而且，北美洲的越冬蜜蜂死亡率研究進一步表明，殘翅病毒的致蜜蜂死亡作用明顯高于狄斯瓦螨，殘翅病毒誘導的蜜蜂死亡是近5年越冬蜜蜂死亡率增高的首選致死因子。

越冬蜜蜂損失在本質上不同于蜜蜂蜂群崩潰綜合征（CCD）。CCD是區域性越冬蜜蜂損失的一種特殊形式，越冬蜂群出現蜜蜂數量急劇減少后既沒有遺留明顯的病理學特征也找不到明確的病原學線索。vanEngelsdorp等（2006）最初將這個異常蜜蜂死亡現象命名為蜂群秋季衰竭疾病[10]。報道顯示，美國大多數州首次于2006年10～12月間出現越冬蜜蜂損失（越冬蜜蜂死亡率為30%～90%），其次于2007年、2008年和2010年分別出現越冬蜜蜂損失（越冬蜜蜂死亡率分別為31.8%、35.8%和34%）；2009年，瑞士僅1個蜂場16個蜂群出現越冬蜜蜂損失。此外，2009年，美國大多數州雖然未出現典型的越冬蜜蜂損失（越冬蜜蜂死亡率為19%），但是最終導致10%的蜂群減少，學者將這種非典型CCD命名為類CCD癥候群[10,11]。顯然，越冬蜜蜂損失具有明顯的蜜蜂致死因子，是全球性蜜蜂損失的普遍形式，在不減少全球蜜蜂數量的前提下成為抑制蜜蜂增長率的主要原因。2006年以來，在越冬蜜蜂損失、CCD和類CCD癥候群共同影響下，全球蜜蜂增長速率減緩但蜜蜂總數仍然在增加。世界糧農組織2019年發布的最新數據顯示，全球蜜蜂總數接近9100萬群[12]。

迄今為止，沒有報道表明加拿大出現過CCD和類CCD癥候群；但是2008年中國、俄羅斯、西班牙、德國、阿根廷等18個全球主要養蜂國家的越冬蜜蜂損失統計數據提示，加拿大的越冬蜜蜂死亡率不低于美國的越冬蜜蜂死亡率[13]。影響越冬蜜蜂損失的蜜蜂致死因子大致涵蓋目前可知的39個CCD相關候選影響因子，加拿大和美國之間存在蜜蜂多樣性、農業生態、養蜂機制等諸多相同點，研究加拿大的越冬蜜蜂損失或許有助于找到解決CCD導致美國蜂群減少的鑰匙[14]。

二、國外進口的蜂王

加拿大每年春季從國外進口大量蜂王以補償越冬蜜蜂損失，通過短期進口國外蜜蜂發展本國養蜂業正在成為加拿大養蜂業提高蜂群增長率的應變機制。自1886年以來，加拿大開始從國外購買蜂王；每年蜂王的購買數量取決于上一年越冬蜜蜂損失的嚴重程度；特別是1998～2017年這20年間，購買的蜂王數量伴隨越冬蜜蜂死亡率持續加劇大致呈現簡單的線性增長趨勢，從最初1.9萬只增長至目前22.6萬只[15]。CAPA最新統計數據顯示，加拿大近5年平均從國外蜂王供應商購買了不低于20萬只蜂王，2017年從國外購買的蜂王數量占當年蜂王總需求量的60%[4,15]。這些國外蜂王供應商生產的蜂王既包括當地的純系意大利蜂，也包括當地意大利蜂和卡尼鄂拉蜂的雜交蜜蜂；主要的蜂王生產地點通常位于美國（包括加利福尼亞和夏威夷）、澳大利亞、新西蘭和智利；從各國購買的蜂王數量占加拿大進口蜂王總量的份額分別是86%（美國）、9%（澳大利亞）、4%（新西蘭）和1%（智利）。

加拿大進口國外蜂王的缺陷、問題或擔憂主要涉及蜂王供貨方的劣質蜂王、進口蜜蜂的弱環境適應性、新寄生性螨及其攜帶病毒的病原傳入乃至非洲化蜜蜂的生態入侵[15-20]。首先，加拿大養蜂工作者認為，蜂場購買進口蜜蜂時優先考慮排除不健康蜂王（或低質量蜂王），不健康蜂王的診斷首先是蜂王體重、儲精囊精液體積和精子活力中至少有一項不符合CAPA制定的技術標準，不健康蜂王對越冬蜜蜂死亡率的影響不亞于寄生性螨害。其次，加拿大的國外進口蜂王已經適應了出生地的溫暖氣候，短期內不能夠完全適應加拿大的寒冷氣候，在秋季蜂群繁殖期不能夠生產足夠多的長壽命越冬工蜂，在蜂群越冬過程中不能高效調節胸部線粒體能量代謝通路以維持蜂群的微氣候。再次，CAPA制定了蜂王病原學診斷技術標準，檢測對象主要針對寄生性螨害、蜂巢小甲蟲侵入、美洲幼蟲腐臭病和歐洲幼蟲腐臭病。最后，部分學者考慮到美國非洲化蜜蜂主要分布于加利福尼亞、得克薩斯、佛羅里達等南部多個州，提議在進口蜂王的生物學檢測項目中增加非洲化蜜蜂育種素材滲入這項檢測內容，同時嘗試蜜蜂基因組學多樣性檢測技術取代蜜蜂DNA標記多態性檢測技術。

三、國內培育的蜜蜂

加拿大在國內生產蜂王以遏制越冬蜜蜂損失，立足國內現有蜜蜂育種素材培育優良蜜蜂是加拿大養蜂業促進蜂群增長的長效機制。根據北美洲養蜂歷史文獻記載，歐洲蜜蜂最初是英國人移居加拿大和美國時攜帶的一種寵物，歐洲黑蜂于17世紀初期（1622年）首先被攜帶到北美洲，主要分布于加拿大近北（極）地區。大約兩個半世紀之后（1850年之后），意大利蜂、埃及蜂、卡尼鄂拉蜂、塞浦路斯蜂、敘利亞蜂、高加索蜂和突尼斯蜂等其他7個西方蜜蜂亞種和生態型被相繼攜帶到北美洲，主要分布于加拿大南部地區和美國[21,22]。按照24～31個西方蜜蜂家族成員的五大洲地理分布格局，加拿大的蜜蜂分類類型相當于1/3乃至1/4西方蜜蜂家族成員，或者近似于1/2歐洲蜜蜂亞家族成員。鑒于北美洲原始森林廣袤、早起加拿大移民來源集中、西方人領跑現代養蜂等諸多特點，一些學者形象地將加拿大蜜蜂看作是不同時期（“飛逃到北美洲”）的本土歐洲蜜蜂，它們最初構成加拿大的蜜蜂基因庫育種素材，卡尼鄂拉蜂、歐洲黑蜂和意大利蜂是加拿大的蜜蜂基因庫主體貢獻成分。顯然，加拿大的蜜蜂基因庫（相對于歐洲的蜜蜂基因庫）在建立初期明顯呈現蜜蜂種質資源多樣性局限的弱勢。20世紀后期，Buckfast蜂和遠東黑蜂分別從英國和俄羅斯被攜帶到加拿大和美國。總體上，按照養蜂生產中蜂王所含的不同類型蜜蜂基因組連鎖標記數量比例的大小，現存的加拿大蜜蜂多數是純系卡尼鄂拉蜂、歐洲黑蜂、意大利蜂及其雜交蜜蜂，以及Buckfast蜂和遠東黑蜂。

此外，加拿大養蜂業針對西方蜜蜂普遍不抗（弱抗）螨這一傳統養蜂學技術瓶頸，通過實施優良蜜蜂育種計劃培育出Saskatraz蜂[23,24]。2005年，加拿大（和美國）養蜂工作者在薩斯克徹溫省優良蜜蜂選育計劃資助下，參考Buckfast蜂選育方法，在不影響西方蜜蜂蜂蜜高產性狀前提下，以卡尼鄂拉蜂和歐洲黑蜂為主要育種素材兼遠東黑蜂和意大利蜂為輔助育種素材，通過人工選擇研制出Saskatraz蜂。Saskatraz蜂具有相對長的腿部形態學體征，相對低的越冬死亡率和相對強的衛生清潔行為，是國內種蜂王市場上很有競爭力的一個蜜蜂資源。2011年，加拿大（和美國）養蜂工作者在薩斯克徹溫省Saskatraz蜂改良計劃項目資助下，以Saskatraz蜂為蜂王培育群，以卡尼鄂拉蜂或（和）螨敏感性衛生清潔行為蜂為雄蜂培育群，通過雜交選育改良了Saskatraz蜂。Saskatraz蜂在基因組改良后具有更持久、更強大的衛生清潔行為，在加拿大市場上進一步獲得認可。

蜜蜂育種，特別是雜交選育，固然存在研發周期漫長、費用巨大、勞動艱辛等短期收益劣勢；但是，長期效益是漫長的人工選擇有利于目的性狀形成和保持，最終選擇出適應本土生態環境的優良蜜蜂[21,25,26]。鑒于相關報道沒有明確表明蜜蜂種質資源多樣性影響越冬蜜蜂損失，一些學者認為，加拿大蜜蜂本身就存在有限的蜜蜂種質資源多樣性；而且，這些蜜蜂在養蜂生產過程中類似于牛、豬、雞等其他種畜，伴隨可利用蜜蜂種質資源的逐漸丟失會出現越來越少的種內多樣性。然而，另外一些學者認為，蜜蜂有不同于其他種畜的如下生殖、飼養特征：第一，蜜蜂通過一雌多雄交配方式形成蜂群生殖健康優勢；第二，蜜蜂通過自然分蜂和意外飛逃在野生和半野生環境中保存了基因組備份；第三，蜜蜂通過季節性轉地飼養方式增加不同來源蜜蜂重組DNA的頻率。總體上，加拿大蜜蜂通過蜜蜂基因組之間的相互滲入增加了蜜蜂種內漸變群的數量，從而進一步擴充現有蜜蜂基因庫的多樣性。