生長(zhǎng)素在植物根部的運(yùn)輸方向探討

白小軍

[摘 要]極性運(yùn)輸是生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方向之一，是指生長(zhǎng)素由形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)下端進(jìn)行運(yùn)輸，而不能向相反的方向進(jìn)行，其他種類的植物激素沒有這種特點(diǎn)。有關(guān)生長(zhǎng)素在植物莖部由莖尖向莖基部運(yùn)輸這一極性運(yùn)輸方向問題，幾乎沒有什么異議，而有關(guān)生長(zhǎng)素在植物根部的極性運(yùn)輸方向，目前基本上都認(rèn)為生長(zhǎng)素在植物根部是由根尖向根基部進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹４髮W(xué)植物生理學(xué)教材基本上都認(rèn)為是由根基部向根尖進(jìn)行極性運(yùn)輸，即向頂運(yùn)輸。文章通過整理對(duì)比得出，在植物根部生長(zhǎng)素存在著三種不同的運(yùn)輸形式：（1）向頂式極性運(yùn)輸;（2）向基式極性運(yùn)輸;（3）橫向運(yùn)輸。

[關(guān)鍵詞]生長(zhǎng)素;植物根部;運(yùn)輸方向;極性運(yùn)輸;向頂運(yùn)輸

[中圖分類號(hào)]? ? G633.91? ? ? ? [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]? ? A? ? ? ? [文章編號(hào)]? ? 1674-6058（2020）29-0086-02

對(duì)于生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸問題，高中生物《植物激素的調(diào)節(jié)》這一節(jié)只是通過經(jīng)典的燕麥胚芽鞘實(shí)驗(yàn)，說明了生長(zhǎng)素在植物莖部存在極性運(yùn)輸，并且只能由莖尖向莖基部運(yùn)輸，而不能反方向進(jìn)行。對(duì)于生長(zhǎng)素在植物其他部位的運(yùn)輸，高中生物教材基本沒有太多說明，尤其是生長(zhǎng)素在植物根部的運(yùn)輸。這就導(dǎo)致教師對(duì)于生長(zhǎng)素在植物根部是如何運(yùn)輸?shù)摹⑦\(yùn)輸方向如何等問題產(chǎn)生困惑。筆者通過翻閱大量的資料并整理發(fā)現(xiàn)，很多人對(duì)根的向地性進(jìn)行解釋時(shí)，都是認(rèn)為生長(zhǎng)素是由根尖向根基部進(jìn)行運(yùn)輸?shù)模髮W(xué)植物生理學(xué)教材提到生長(zhǎng)素是由根基部向根尖進(jìn)行向頂運(yùn)輸?shù)摹榇耍覀冇斜匾獙?duì)生長(zhǎng)素在植物根部的運(yùn)輸方向進(jìn)行深入分析和探討。

一、部分教師觀點(diǎn)

張興亞[河南省魯山三高（467300）]：高中生物課本中通過燕麥胚芽鞘的實(shí)驗(yàn)證實(shí)生長(zhǎng)素在莖部的運(yùn)輸是極性運(yùn)輸，從形態(tài)學(xué)上端莖尖端向形態(tài)學(xué)下端莖基部運(yùn)輸，但對(duì)于根部，生長(zhǎng)素是怎樣運(yùn)輸?shù)哪兀?/p>

周偉[湖南省耒陽(yáng)市第一中學(xué)（421801）]：生長(zhǎng)素在植物根部既有由根尖向根基部的運(yùn)輸，又有由根基部向根尖的運(yùn)輸。

段怡忠：周偉老師所說的“生長(zhǎng)素在植物根部既有由根尖向根基部的運(yùn)輸，又有由根基部向根尖的運(yùn)輸”與教學(xué)中所提到的“生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是極性運(yùn)輸，從形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸”不矛盾嗎？

劉永生：在根的中柱部分，從形態(tài)學(xué)上來講，根基部是形態(tài)學(xué)的上端，而根尖是下端，所以中柱中植物生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸方向是由根基部指向根尖;而在根的皮層部分，形態(tài)學(xué)上、下端的方向是由根尖指向根基部，所以在皮層中生長(zhǎng)素的運(yùn)輸方向是由根尖指向根基部。

二、生長(zhǎng)素的三種運(yùn)輸方向

1.極性運(yùn)輸。極性運(yùn)輸屬于一種主動(dòng)運(yùn)輸，由于能夠攜帶生長(zhǎng)素的特定載體蛋白只位于細(xì)胞膜的一側(cè)上，而相對(duì)一側(cè)則沒有，這就促使生長(zhǎng)素分子在薄壁組織中只能按一定的順序不斷從細(xì)胞某一側(cè)由載體帶出而由另一側(cè)再進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞，穿過一個(gè)個(gè)細(xì)胞向植株某一部位的某一方向運(yùn)輸。

極性運(yùn)輸是指運(yùn)輸?shù)姆较蚨皇欠绞剑绻撨\(yùn)輸方式，極性運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸方式應(yīng)該是主動(dòng)運(yùn)輸，另外極性運(yùn)輸是一種局部運(yùn)輸，是在局部區(qū)域的細(xì)胞之間進(jìn)行的，對(duì)植物的生命活動(dòng)調(diào)節(jié)更具意義。

2.非極性運(yùn)輸。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)除了能夠進(jìn)行極性運(yùn)輸之外，還存在被動(dòng)的、無極性的運(yùn)輸現(xiàn)象，即非極性運(yùn)輸，已經(jīng)用體外噴施外源生長(zhǎng)素的辦法證明了它的存在。生長(zhǎng)素等激素的非極性運(yùn)輸方向不受形態(tài)學(xué)上、下端的影響，主要由植物兩端的植物激素的濃度差等因素來決定，如生長(zhǎng)素、赤霉素、脫落酸、細(xì)胞分裂素等均能通過韌皮部或木質(zhì)部進(jìn)行非極性運(yùn)輸。

3. 橫向運(yùn)輸。橫向運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素由莖或根的一側(cè)水平方向移動(dòng)到另一側(cè)，這種形式的運(yùn)輸與極性運(yùn)輸不同，是一種非極性運(yùn)輸。橫向運(yùn)輸會(huì)造成生長(zhǎng)素不均勻分布，植物的向光性生長(zhǎng)就是由于在單側(cè)光的作用下，生長(zhǎng)素在莖部發(fā)生了橫向運(yùn)輸造成的。目前普遍認(rèn)為生長(zhǎng)素的不均分布，是由單側(cè)光的刺激作用引起電荷的不均勻分布造成的。在細(xì)胞中，生長(zhǎng)素通常以帶負(fù)電的陰離子的形式存在，單一方向的光照會(huì)引起植物器官尖端不同部位電荷分布的差異，這樣就會(huì)導(dǎo)致帶弱酸性的陰離子的生長(zhǎng)素移動(dòng)到帶正電的背光一側(cè)，然后向下進(jìn)行非極性運(yùn)輸，從而使更多的生長(zhǎng)素分布在背光一側(cè)的下端。由于生長(zhǎng)素的作用，導(dǎo)致向光側(cè)與背光側(cè)細(xì)胞的縱向生長(zhǎng)的快慢不同，從而引起植物朝向光源方向彎曲生長(zhǎng)。另外，當(dāng)植物橫放時(shí)，由于受到重力的影響，生長(zhǎng)素在植物根部近地側(cè)和背地側(cè)的不均勻分布導(dǎo)致根、莖向地生長(zhǎng)，這也屬于一種橫向運(yùn)輸。

三、生長(zhǎng)素在植物體不同部位的運(yùn)輸模式

1.生長(zhǎng)素在植物莖部的運(yùn)輸。科學(xué)家利用燕麥胚芽鞘進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是從莖尖向莖基部運(yùn)輸，這種單一方向進(jìn)行的極性運(yùn)輸，是指生長(zhǎng)素總是從莖尖向莖基部進(jìn)行向下運(yùn)輸，而不能反向由莖基部向莖尖進(jìn)行運(yùn)輸。后來隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)這種運(yùn)輸形式僅局限于在幼嫩的、新生的薄壁細(xì)胞之間進(jìn)行，是一種短距離局部極性運(yùn)輸形式。生長(zhǎng)素的這種運(yùn)輸形式屬于一種主動(dòng)運(yùn)輸，通過實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)缺氧或無氧會(huì)嚴(yán)重阻礙生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。

2. 生長(zhǎng)素在植物根部的運(yùn)輸。大部分教師普遍認(rèn)為植物根部生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑母庵赶蚋俊Ｎ覀円捕计毡榻邮芨馐切螒B(tài)學(xué)上端，根基部是形態(tài)學(xué)下端。通過查閱相關(guān)資料，發(fā)現(xiàn)由武維華所編的《植物生理學(xué)》明確指出：“植物根中的生長(zhǎng)素也表現(xiàn)極性運(yùn)輸?shù)男再|(zhì)，不過是由根基部向根尖方向的運(yùn)輸，即向頂運(yùn)輸。”

隨著對(duì)植物生長(zhǎng)素研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)在植物中不僅存在著由莖尖向莖基部的極性運(yùn)輸，還存在著在組織局部細(xì)胞之間的極性運(yùn)輸。例如，研究發(fā)現(xiàn)在植物根尖就存在著生長(zhǎng)素類似環(huán)流的運(yùn)輸形式，從地上部分通過維管組織運(yùn)輸來的生長(zhǎng)素經(jīng)過根尖中柱細(xì)胞間的單向極性運(yùn)輸，將生長(zhǎng)素向植物根尖靜止中心聚集，然后又通過根部的表皮細(xì)胞和側(cè)根根冠細(xì)胞向根尖的伸長(zhǎng)區(qū)運(yùn)輸，然后再通過皮層細(xì)胞向根尖分生區(qū)回流（如圖1）。即對(duì)根來說，存在著3種不同的運(yùn)輸形式：既存在著由根基部向根尖的向頂式運(yùn)輸，也存在著由根尖向根基部的向基式運(yùn)輸;另外在植物根部生長(zhǎng)素也可進(jìn)行橫向運(yùn)輸。例如，根的向地性就是生長(zhǎng)素在重力的作用下，在根部發(fā)生橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果。

隨著人們對(duì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸研究的深入，解釋了極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸調(diào)控植物花的發(fā)育、影響植物側(cè)根的發(fā)育。

四、分析與討論

生長(zhǎng)素在植物根部的運(yùn)輸?shù)降资窃鯓拥模咳绻麊螐倪\(yùn)輸方向上來講，筆者認(rèn)為既存在生長(zhǎng)素由根尖向根基部的運(yùn)輸，又存在由根基部向根尖的運(yùn)輸;如果從極性運(yùn)輸?shù)慕嵌葋碇v，筆者更傾向于大學(xué)教材中提到的“向頂運(yùn)輸”，即由根基部向根尖分生區(qū)的運(yùn)輸，原因有以下三點(diǎn)：

（1）從運(yùn)輸方式來講，極性運(yùn)輸屬于主動(dòng)運(yùn)輸，即生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是由生長(zhǎng)素濃度低的一側(cè)向生長(zhǎng)素濃度高的一側(cè)進(jìn)行單向的逆濃度梯度運(yùn)輸。而生長(zhǎng)素主要是由新生部位的細(xì)胞（即根尖分生區(qū)細(xì)胞）中產(chǎn)生，故根尖分生區(qū)細(xì)胞中生長(zhǎng)素濃度較根基部細(xì)胞中生長(zhǎng)素濃度高。結(jié)合極性運(yùn)輸屬于局部區(qū)域細(xì)胞之間的短距離運(yùn)輸這一特點(diǎn)來看，由根基部向根尖分生區(qū)方向運(yùn)輸，符合主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)。

（2）形態(tài)學(xué)的上、下端是相對(duì)的，是人為定義的，這并不是判斷極性運(yùn)輸?shù)奈ㄒ粯?biāo)準(zhǔn)。且從根的形態(tài)上來講，根基部在上，根尖在下，所以根基部為形態(tài)學(xué)的上端，根尖為形態(tài)學(xué)的下端，更符合形態(tài)學(xué)的上、下端。

（3）雖然根尖分生區(qū)能合成生長(zhǎng)素，但生長(zhǎng)素主要還是由植物的地上部分合成經(jīng)根基部中柱細(xì)胞通過主動(dòng)運(yùn)輸?shù)男问竭\(yùn)輸?shù)礁狻?/p>

鑒于以上三點(diǎn)原因，筆者更支持大學(xué)教材中所提到的“向頂運(yùn)輸”。當(dāng)然，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)并不全是極性運(yùn)輸，也存在著非極性運(yùn)輸和橫向運(yùn)輸。如果不提極性運(yùn)輸，只討論生長(zhǎng)素在根尖的運(yùn)輸方向，筆者則認(rèn)為既存在“向頂”方向的運(yùn)輸，也存在“向基”方向的運(yùn)輸，還存在橫向運(yùn)輸。當(dāng)然，橫向運(yùn)輸是在外部特定因素或自身重力的刺激作用下才進(jìn)行的。

在討論生長(zhǎng)素在植物根部的運(yùn)輸方向時(shí)，應(yīng)分清是極性運(yùn)輸方向還是指運(yùn)輸方向。如果是極性運(yùn)輸?shù)姆较颍瑒t主要是由根基部向根尖方向進(jìn)行;如果是具體討論運(yùn)輸方向，則上述三種情況都存在。另外，建議在平時(shí)的教學(xué)中，盡量適當(dāng)銜接高中知識(shí)與大學(xué)知識(shí)，做到既考慮高中生的接受能力，又考慮高中知識(shí)是大學(xué)知識(shí)的基礎(chǔ)，在理論知識(shí)上做到一脈相承，而不是相脫節(jié)。

[? ?參? ?考? ?文? ?獻(xiàn)? ?]

[1]? 潘瑞熾. 植物生理學(xué)[M]. 5版. 北京：高等教育出版社，2004.

[2]? 武維華. 植物生理學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2003.

[3]? 李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，2002.

（責(zé)任編輯 黃春香）