山西呂梁山草本群落物種多樣性的海拔梯度格局及與環境因子的關系

張世雄 秦瑞敏 楊曉艷 溫靜 徐滿厚

摘?要：山地草本群落物種多樣性的海拔梯度格局及其與環境因子的關系一直是生態學和地理學研究的熱點問題。為探究呂梁山草本群落不同尺度物種多樣性（α、β、γ多樣性）的海拔梯度格局及其與環境因子的關系，該研究采用樣方法在呂梁山從北向南選取管涔山、關帝山、五鹿山，并對每個山地劃分出高、中、低3個海拔梯度，對草本群落物種多樣性和環境因子進行調查分析。結果表明：（1）α多樣性隨海拔升高呈先升后減的單峰變化格局，峰值出現在中海拔;β多樣性中Cody指數在1 900～2 000 m間出現峰值，而Bray-Curtis 指數出現最小值，表明1 900～2 000 m海拔帶是草本群落物種更新速率和組成變化較快的過渡地帶;γ多樣性隨海拔升高也呈先升后減的單峰變化格局（R2=0.406，P<0.01）。（2）海拔對溫度、濕度變化的影響極其顯著（P<0.01）;海拔、溫度、濕度等環境因子共同影響物種的α多樣性，其中海拔是主要影響因素（P<0.05），溫度、濕度影響不顯著（P>0.05）。綜上所述，呂梁山草本群落多樣性在海拔梯度上多表現為 “中間膨脹”變化格局，海拔變化是影響多樣性變化的主要因素。

關鍵詞：呂梁山， 草本群落， 物種多樣性， 海拔梯度， 環境因子

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）12-1860-09

Abstract：Patterns of species diversity in mountain herbaceous communities at different altitude gradients and their relationships with environmental factors was an enduring hot topic in ecological and geographical researches.This topic was explored in the context of the mountains of Guancen， Guandi， and Wulu that extend from north to south across the Lüliang Mountain range in Shanxi Province in China.Each mountain was divided into three altitude gradients：high， middle and low.During the vegetation growing season in 2018， an investigation was conducted on the growth characteristics indicators of plants and hydrothermal factors located at these altitude gradients and species diversity index values （α-， β-， and γ-diversity） were calculated to explore the patterns of species diversity at different altitude gradients?and their relationships with environmental factors.The results were as follows：（1） Unimodal patterns of variation for α-diversity （calculated using the Simpson， Shannon-Wiener and Pielou indexes） that corresponded to increasing altitudes， with the highest species diversity occurring at the mid-altitude gradient; The results calculated for β-diversity using different indexes revealed the highest value for the Cody index and the lowest value for the Bray-Curtis index at altitudes between 1 900 and 2 000 m， indicating that areas located between 1 900 and 2 000 m form a transition zone in which the herbaceous community undergoes a rapid process of species renewal and changes in its composition; The results for γ-diversity indicated a pattern of unimodal variation in relation to altitude.（2） Changes in altitude gradient had highly significant impacts on changes in temperature and humidity （P<0.01）; Various environmental factors， notably altitude， humidity， and temperature had a combined effects on changes in the values of the α-diversity indexes， with altitude being the main influencing factor （P<0.05）， and changes in temperature and humidity had no significant effects on species diversity （P>0.05）.Therefore， species diversity within the herbaceous community in the Lüliang Mountains predominantly showed a “mid-altitude bulge” pattern， with altitude being the main factor affecting changes in species diversity.The finding of this study can contribute to refining and expanding studies of herbaceous communities in this region and provide inputs for advancing the systematic conservation and management of herbaceous resources.

1.5 數據統計分析

1.5.1 α物種多樣性?α多樣性為生境內多樣性，表征局部均質生境下的物種數量。采用相對高度、相對多度、相對蓋度和相對頻度4個指標計算物種重要值，進而得到α多樣性指數，主要包括 Simpson指數、 Shannon-Wiener指數和 Pielou均勻度指數，其計算公式如下。

式中：IV為重要值;rh為相對高度;ra為相對多度;rc為相對蓋度;rf為相對頻度;Pi為相對重要值;H′ 為Simpson指數;H為Shannon-Wiener指數;E為Pielou均勻度指數;i 為樣地內的植物物種i;S 為樣地內所有物種總和。

1.5.2 β多樣性?β多樣性為生境間多樣性，表示環境梯度下不同生境間群落物種組成的相異性或物種沿環境梯度的更替速率，通過群落β多樣性的測度可以比較不同地段的生境多樣性。將不同山地的地理梯度帶劃分：海拔以100 m為間隔，從低到高將實驗樣地劃分成9個海拔梯度帶（表1）。選擇基于二元屬性數據測度的Cody指數和基于數量數據的Bray-Curtis指數進行β多樣性的海拔梯度特征分析，計算公式如下。

式中：βC為Cody指數，反映物種沿環境梯度的替代速率;βB-C為Bray-Curtis 指數，體現群落物種組成的變化;a和b分別為樣地A和B群落各自的物種數，c為兩個樣地群落共有的物種數;cIV為樣地A和B共有種中重要值較小者之和，即cIV =∑min（cIVa， cIVb）。

1.5.3 γ多樣性?γ多樣性表示一個地理空間內各生境中的物種豐富度，多指區域或更大空間尺度下的物種數量。以呂梁山的9個海拔梯度帶為單位，作為呂梁山草本群落的區域尺度，以每個區域內的總物種數目（總物種豐富度S）為分析指標，分析呂梁山草本群落 γ 多樣性的空間分布格局。

1.5.4 數據分析?運用IBM SPSS Statistics 24.0和Origin 2015軟件，對不同數據進行趨勢分析、相關分析、多因素方差分析以及回歸分析等處理和圖形繪制。

2?結果與分析

2.1 物種多樣性的海拔梯度變化

2.1.1 α多樣性?在垂直空間上，Simpson指數（H′）、Shannon-Wiener指數（H）和Pielou均勻度指數（E）的整體變化趨勢一致，隨海拔呈二次多項式函數變化，即中間高兩邊低的單峰變化格局（圖2），其中H′的擬合度最高（R2 =0.611，P<0.01），其次是H（R2 =0.575，P<0.01）、E（R2 =0.122，P>0.05）。E在中海拔較為接近，表明中海拔內部環境較為均勻且具有較高的物種多樣性，與H′、H的變化表征相一致。從多因素方差分析看（表2），在不同山地的不同海拔影響下，H均達到極顯著水平（P<0.01），H′達到顯著水平（P<0.05），E均表現為不顯著差異（P>0.05）。總體來看，α多樣性指數隨海拔梯度變化一致，都隨海拔的升高先升高后降低，即在中海拔最高，且不同海拔和山地對H′、H影響顯著，對E影響不顯著。

2.1.2 β多樣性?隨著海拔的升高，呂梁山草本群落間Cody指數（βC）呈先急劇升高后平穩變化的趨勢，最小值在1 400～1 500 m之間，在1 900～2 000 m和2 200～2 300 m海拔帶間達到最大值，且中海拔帶呈平穩變化趨勢;Bray-Curtis 指數（βB-C）隨著海拔的升高呈先急劇下降后平緩變化的趨勢，與βC指數變化相反（圖3），最大值在1 400～1 500 m之間，最小值出現在2 200～2 300 m。整體上，β多樣性在1 400～2 000 m海拔間出現急劇變化，因此，1 900～2 000 m海拔帶是呂梁山草本群落物種組成變化的過渡地帶;在2 000～2 300 m海拔之間差異較小，即中海拔表現為相對平緩的變化，表明草本群落從低海拔到高海拔的物種更新速率加快，中海拔間群落物種變化相對較小。

2.1.3 γ多樣性?草本群落的γ多樣性隨著海拔的升高呈二次多項式函數變化（R2=0.406，P<0.01），即先升高后降低的單峰分布格局（圖4）。總物種豐富度在海拔梯度上的變化范圍為1～14，平均值為9，峰值在2 000～2 100 m的中海拔帶，表明在呂梁山草本群落的物種在垂直空間上分布不均，中海拔帶明顯高于低、高海拔帶。

2.2 物種多樣性與環境因子的關系

呂梁山草本群落的α多樣性指數與空氣溫度均呈負相關關系，即隨著空氣溫度的升高物種多樣性呈減少趨勢;H與土壤溫度呈正相關關系，H′、E與土壤溫度呈負相關關系;H′、H、E與空氣和土壤濕度均呈正相關關系，即隨著濕度的升高物種多樣性呈增加趨勢，但水熱因子與α多樣性的關系均未達到顯著水平（P>0.05）（表3）。對α多樣性指數與水熱因子進行回歸分析（圖5），H′和H與空氣溫度、H與空氣濕度均符合二次函數關系（P<0.05）。隨著空氣溫度升高，H′和H呈先下降后上升的變化; 隨著空氣濕度的升高，H呈先下降后上升的變化;除圖5中的三種回歸分析外，α多樣性指數與溫濕度的回歸分析均未達到顯著水平（P>0.05）。整體而言，溫度、濕度的變化對α多樣性的變化具有一定影響，但并不顯著。

3?討論

3.1 物種多樣性的空間分布

物種多樣性沿地理梯度的變化包括熱量、水分、地形等多種環境因子的綜合影響，從而導致物種多樣性的空間分布格局有很大差異性（陳斌等，2016）。沿海拔梯度的分布格局一般有5種形式（唐志堯和方精云，2004），分別是沿海拔梯度先降后升、單峰曲線、單調升高、單調下降和無明顯格局（李晉鵬等，2008）。本研究中α多樣性和γ多樣性隨著海拔的升高呈中間高兩邊低的單峰曲線變化趨勢，在中海拔（2 000～2 300 m）地區達到最大值，這與大多數的研究相一致。在大多數情況下，低海拔區域溫度較高而水分相對缺少，加之受人為干擾的影響大而產生負面影響（馮建孟等，2006）;而在高海拔地區主要受熱量限制，太陽輻射強、晝夜溫差大等環境條件嚴重影響植物生長發育，因此物種多樣性也較低。相對于低海拔和高海拔地區，中海拔地區的溫度和降水量適宜，土壤深厚發育好，保水性較好，其水熱條件更適宜植被生長，加之人為干擾相對較少，從而形成物種多樣性的峰值區域（曲波等，2012）。

β多樣性能夠反映隨著環境梯度變化植物群落間的差異性，或是快速變化的環境梯度中的物種組成的更替（張仕豪等，2019）。本研究中Cody指數和Bray-Curtis 指數在1 400～2 000 m 海拔間出現急劇變化，且在1 900～2 000 m海拔帶間出現極值點，這表明從低海拔（1 400 m）到中海拔（2 000 m）草本群落間物種更新速率加快，物種間組成差異大，且1 900～2 000 m海拔帶是明顯的物種組成變化的過渡地帶。有研究表明山地植被群落間的過渡帶具有高的物種多樣性和更替速率（盧訓令等，2010;鄧清月等，2019），這一結果也與草本群落的α多樣性和γ多樣性在中海拔帶出現峰值的結果相吻合，這一結論有利地驗證了“中間膨脹效應”（Willis & Whittaker，2002）。

3.2 物種多樣性與環境因子的關系

海拔的變化影響著山地生態系統的地理結構和水熱過程，從而影響物種多樣性的空間梯度變化（胡光成等，2009）。劉洋等（2007）在物種豐富度的研究中發現物種多樣性的變化受到熱量和水分的綜合調控，不同的因子對物種豐富度海拔梯度格局的解釋程度不同。OBrien & Whittaker（2000）在南非關于物種豐富度格局研究中建立的“水分-能量動態”模型認為水分和熱量間的關系控制了植物的生理活動，進而影響物種多樣性的變化格局。

在山地系統中有大量的環境因子用于解釋物種多樣性的分布格局，許多表征熱量、水分的氣候因子被認為與不同地區、不同尺度的多樣性格局密切相關（Currie et al.，2004）。本研究中將海拔作為環境因子分析了其對α多樣性的影響，結果表明海拔對多樣性變化有顯著的正相關影響。生境異質性高的地區能夠提供更多的生態位，氣候隨著海拔的升高而變化，垂直立體氣候特征越明顯，生境類型越多樣化，從而滿足不同物種對生境的不同需求，使得物種多樣性呈現增加趨勢（葉鵬程等，2019）。

溫度與α多樣性呈現不顯著的負相關，即隨著溫度升高物種多樣性呈降低趨勢;濕度對物種多樣性的變化產生了正向的影響但不顯著，這與前人的多數研究結果相反（Zhao & Fang，2006），這可能是由于研究區域尺度不同所導致。本研究區域呂梁山的整體跨度較小，跨緯度僅有

2°～3°，其所反映的水熱因子變化不顯著，從而對物種多樣性的影響不顯著。因此，為了探明呂梁山環境因子與植被物種多樣性的關系，在后續的研究中應把握好研究尺度和因子的選擇問題。

4?結論

呂梁山草本群落的α多樣性在海拔梯度上呈現單峰變化模式，峰值在中海拔地區;β多樣性指數的變化表明1 900～2 000 m海拔帶是草本群落物種組成變化的過渡地帶;γ多樣性在海拔梯度上表現為單峰變化模式，草本群落物種多樣性的變化符合“中間膨脹效應”。海拔是影響呂梁山草本植物群落物種多樣性的主要因素，溫度、濕度的變化對物種多樣性的影響不顯著。

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（責任編輯?周翠鳴）