氮沉降對不同入侵程度加拿大一枝黃花化感作用的影響

胡文杰 梁秋菊 和昱含 孫見凡

摘 要： 為探究全球氮沉降影響外來植物入侵擴張的作用機制，該文通過受控模擬試驗，以入侵植物加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）為對象，研究了三種氮水平（N0、N5和N12）下五種不同入侵程度（種內及種間競爭）的加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對本地植物萵苣（Lactuca sativa）種子萌發和幼苗生長化感作用的影響。結果表明：（1）N0、N5和N12處理下的不同入侵程度加拿大一枝黃花凋落葉浸提液均顯著抑制萵苣的萌發和生長，其中N5土壤入侵初期（S1A3）處理浸提液的化感作用最顯著，其發芽速度指數、發芽活力指數、根長、株高和葉長比對照分別降低了61%、79%、84%、68%和13%，此時凋落葉中的總酚和總黃酮含量最高，分別為0.48 mg·g-1和1.50 mg·g-1。（2）相同氮添加下，入侵程度對加拿大一枝黃花化感作用有顯著影響，隨著入侵程度的增加，加拿大一枝黃花化感作用顯著減弱，入侵初期（S1A3）凋落葉化感作用顯著高于入侵后期（S3A1）。（3）相同入侵程度下，氮添加對加拿大一枝黃花化感作用有顯著影響，N5處理的加拿大一枝黃花化感作用比N0或N12處理顯著增加。（4）氮添加與入侵程度有交互作用，兩者共同作用顯著影響了萵苣種子的綜合化感作用。綜上結果表明，氮沉降可能會增強入侵初期加拿大一枝黃花凋落葉對本地植物的化感抑制作用，進一步促進外來植物的成功入侵，為進一步研究加拿大一枝黃花的化感作用及生態防治提供了一定的理論參考。

關鍵詞： 氮沉降， 化感作用， 加拿大一枝黃花， 凋落葉， 入侵程度

中圖分類號： Q945

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）11-1531-09

Abstract： Increased global nitrogen deposition has been seen as a possible new driver for the expansion of many invasive plants. But its mechanism of action remains unclear. Therefore， this study aimed to examine the effects nitrogen deposition on the invasion degree of a worldwide clonal invasive weed Solidago canadensis. To conduct this research， three kinds of nitrogen levels（N0， N5 and N12）were set up to simulate different degrees of nitrogen deposition and five different competition levels（intraspecies and interspecies）through controlled simulation experiments to obtain S. canadensis litter. Then the allelopathy of the extract of the S. canadensis litter leaf on Lactuca sativa seeds was studied. The results were as followes：（1）Solidago canadensis litter of different invasion levels under N0， N5 and N12 nitrogen addition treatment significantly inhibited the germination and growth of Lactuca sativa. In addition， the allelopathic effect of the extract at the initial stage of invasion（S1A3）under the addition of N5 was the most significant， and its germination speed index， germination vitality index， root length， plant height， and leaf length were respectively reduced by 61%， 79%， 84% ， 68% and 13% compared with the control. At this time， the total phenol and total flavonoid content in litter were 0.48 mg·g-1and 1.50 mg·g-1， respectively.（2）Under the same nitrogen addition， the degree of invasion had a significant effect on the allelopathic effect of Solidago canadensis. With the increase of the proportion of Artemisia argyi， the allelopathic effect of the extract significantly increased and the content of litter allelochemicals in the early invasion（S1A3）was significantly higher than that in the late invasion（S3A1）.（3）When the invasion degree is the same， the allelopathic effect of N5 nitrogen addition treatment is significantly higher than that of N0 or N12 nitrogen addition treatment.（4）Nitrogen addition has an interaction with the degree of invasion and their combined effect significantly affects the allelopathic effect of Lactuca sativa seeds. It can be inferred that nitrogen deposition may enhance the allelopathic inhibition effect of Solidago canadensis litters on native plants and further promote the successful invasion of invasive plants. This study provides a theoretical reference for further research on the allelopathy and ecological control of S. canadensis.

Key words： nitrogen deposition， allelopathy， Solidago canadensis， litter， invasion degree

外來植物的入侵已對當地生態系統和區域經濟構成嚴重威脅（Roxburgh et al.， 2004）。根據新武器假說（Novel Weapons Hypothesis， NWH）理論，化感作用已被認為是促成外來植物成功入侵的主要機制之一（Keane & Crawley， 2002; Kaur & Kohli， 2013）。已有研究發現，紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、銀膠菊（Parthenium hysterophorus）、鬼針草（Bidens pilosa）等外來入侵植物可以通過凋落葉或根系分泌物向入侵地輸入化感物質，進而抑制本地共存植物種子萌發和幼苗生長或影響其競爭力（Hierro & Callaway， 2003; Chou， 2006; 閆靜等，2016）。這些研究多集中在入侵植物與本地植物直接或間接作用，很少聯系全球氣候變化，特別是大氣氮沉降。近年來，隨著城市化及工業化進程的快速推進，氮肥的過量使用及化石原料的大量消耗等人類活動的日益增加，導致氮沉降已成為影響自然生態系統的最重要的環境因素之一（Liu et al.， 2013）。氮素作為陸地生態系統最重要的限制性元素之一，氮沉降導致土壤中可利用的氮以及植物體內的氮含量增加，進而影響到植物生長發育及各項生命活動。有研究發現，不同物種對氮沉降增加有不同響應。土壤中有效氮的增加往往有益于速生的物種，它們能迅速將氮轉化，從而在競爭中勝出（Nordin et al.， 2005）。氮沉降導致的營養資源水平的改變可能對本地種和入侵種造成不同的影響。此外，氮沉降還對陸地生態系統的物種組成、種間競爭、凋落物分解和生態系統功能等有重要影響（Matson et al.， 2002; Bobbink et al.， 2010; Wang & Chen， 2019）。因此，在大氣氮沉降背景下考慮植物入侵風險是十分必要的。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）原產于北美洲，是菊科多年生草本植物。曾作為觀賞植物引入中國，隨后逃逸至野外，并迅速生長擴散蔓延成為惡性雜草（Zihare & Blumberga， 2017）。它在中國廣泛分布，并顯著改變了當地的生態系統和生物多樣性，造成相當大的經濟損失。近年來，有研究表明，加拿大一枝黃花水浸提液有很強的化感作用（Huang et al.， 2013），可以顯著抑制花菜、蘿卜和小麥等多種植物種子的萌發和幼苗生長（Huang & Ying， 2007; Yang et al.， 2007; 方芳等，2007），且隨著濃度的增加抑制作用不斷增強。迄今，已經從加拿大一枝黃花中分離提取出多種活性物質，包括揮發性萜類、黃酮類、酚類、植物精油等，部分物質具有抗蟲、抗菌活性、化學防御及化感抑制等作用（Huang et al.， 2012; 吳娜等，2016）。模擬氮沉降對植物的影響已有較多研究，但多數集中在對植株生長形態、生物量分配和葉特征影響方面的研究（Wan et al.， 2018），關于氮沉降對入侵植物化感作用潛力的影響及其機理的報道較少。因此，本文以加拿大一枝黃花與本地艾（Artemisia argyi）為對象，通過在溫室設置不同氮水平和競爭水平（種內及種間）種植加拿大一枝黃花并獲取其凋落葉。研究其凋落葉水浸提液對本地植物萵苣種子萌發和幼苗生長的化感作用的影響，并測定凋落葉中總酚和總黃酮兩種主要化感物質的含量。本研究主要探討以下三個科學問題：（1）在氮沉降背景下，入侵植物對本地植物的化感作用是否會增強;（2）不同競爭水平處理下（種內及種間）的入侵植物凋落物的化感作用是否存在差異;（3）氮沉降及不同競爭水平處理是否存在交互作用。本研究結果將為進一步探明加拿大一枝黃花成功的入侵機制提供實驗依據，特別是在全球氮沉降背景下，探討大氣氮沉降與外來植物入侵之間的關系，為有效防治入侵提供重要的理論基礎和指導意義。

1 材料與方法

1.1 材料準備

2016年10月下旬，在江蘇鎮江郊區開闊的野外收集加拿大一枝黃花和本地艾的種子，置實驗室避光儲存。土壤取自加拿大一枝黃花和艾共同生長的地方，土壤總氮（TN）含量為（747.10 ± 14.90）mg·kg-1。其中，硝態氮（NO3--N）含量為（4.62 ± 0.56）mg·kg-1，銨態氮（NH4+-N）含量為（36.20 ± 13.77）mg·kg-1。

1.2 試驗設計

1.2.1 加拿大一枝黃花種植及其凋落葉準備 2017年5月，將加拿大一枝黃花和艾這兩種植物的種子分別置于溫室花盆（直徑24 cm，高度18 cm）培養，每盆裝土3 kg。研究地大氣區域總氮沉降量約為5 g·m-2·a-1（Wang et al.， 2017）。因此，氮沉降添加濃度設置為5 g·m-2·a-1（N5）和12 g·m-2·a-1（N12），模擬20世紀末的大氣氮沉積水平。根據花盆的大小，N5和N12處理分別每盆添加0.23 g和0.54 g氮素。為保持自然大氣N沉積的全球平均比率，氮素用KNO3∶NH4Cl∶尿素=1∶1∶1比例的混合，每1 g氮素中含有0.47 g KNO3、0.25 g NH4Cl和0.28 g尿素（Fowler et al.， 2013）。為平衡氮素對幼苗的營養限制和毒性效應（灼傷幼苗），將氮素融入100 mL水溶液分7周添加到花盆中。每周氮素溶液按1∶1∶1∶1∶2∶2∶2比例關系逐漸增加。同時，空白處理每次都接受等量的蒸餾水作為對照。為了模擬加拿大一枝黃花在野外不同入侵程度（競爭程度），采用1株加拿大一枝黃花（S1），3株加拿大一枝黃花（S3），1株加拿大一枝黃花混種3株艾草（S1A3），2株加拿大一枝黃花混種2株艾草（S2A2），3株加拿大一枝黃花混種1株艾草（S3A1）五種競爭模式培養，其中S1和S3模擬不同程度的加拿大一枝黃花完全入侵（有無種內競爭），S1A3、S2A2和S3A1分別模擬加拿大一枝黃花入侵初期、中期和后期（不同種間競爭強度）。每個處理設置5個重復。本試驗共設75盆（3個N水平 × 5種種植模式 × 5個重復），種植90 d后小心收取加拿大一枝黃花的葉片。收取的葉片樣品在收集后徹底洗滌并在40 ℃下烘干72 h。

1.2.2 凋落葉化感試驗 將烘干的15種不同處理30 g加拿大一枝黃花凋落葉在1 000 mL蒸餾水，室溫下浸泡48 h后過濾。制成的浸提液（30 g·L-1）放入4 ℃保存。用蒸餾水作對照（CK），共包括16個處理，每處理設置5個重復。將萵苣種子表面用1%次氯酸鈉滅菌，取30個飽滿的種子小心地移到墊有兩層濾紙的培養皿中（直徑為9 cm），各加入上述處理溶液5 mL。將培養皿置于溫控培養箱遮光培養14 d。每天在各培養皿中補加0.5 mL去離子水或凋落葉浸提液，同時計算發芽種子的數量。

1.3 指標測定及方法

培育14 d后，每個培養皿隨機抽取10個幼苗，對萵苣種子萌發和幼苗生長指標值進行估算，測量苗高、根長、葉長和葉寬，同時測定幼苗生物量（鮮重和干重）。

葉形指數=葉長/葉寬。

含水率=（鮮重-干重）/鮮重。

發芽勢=培養第三天（即發芽高峰期）時的發芽種子數/受試者種子總數。

當10 d后沒有新的萌發，發芽率=萌發種子數量/受試者種子總數。

發芽指數=∑GI/I。式中：I表示培養的時間（d）;GI表示當天發芽種子的數量。

發芽活力指數=發芽指數 × 幼苗鮮重。

發芽率指數=發芽率×發芽指數。

化感指數（response index， RI）=C/T-1。式中：C為不同處理的浸提液下的萵苣種子萌發和幼苗生長指標;T為空白對照的生長指標。RI值<0表示抑制作用，RI值>0表示促進作用。萵苣種子生長指標的各項化感指數RI值相加為萵苣的綜合化感作用指數（synthetical allelopathic index， RIS），以評價加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對萵苣種子萌發和幼苗生長的化感作用（Reigosa et al.， 1999）。

使用福林酚法測定各處理的加拿大一枝黃花凋落葉的總酚含量，以沒食子酸作為標準品進行對照（Li et al.， 2010; Orhan et al.， 2012）。使用三氯化鋁測定黃酮含量，使用蘆丁作為標準品進行對照（Kassim et al.， 2011）。

1.4 數據分析

在數據分析之前，確定方差的正態性和均勻性的統計分析偏差。首先使用方差分析（ANOVA）評估萵苣種子萌發和幼苗生長指標之間的差異，然后用Tukey s-b檢驗進行多重比較。在P值等于或小于0.05時，有統計學意義的差異。使用IBM SPSS Statistics（版本22.0;IBM Corp， Armonk， NY， USA）執行所有統計分析。

2 結果與分析

2.1 加拿大一枝黃花浸提液對萵苣種子萌發及生長的影響

從表1可以看出，不同處理條件下的加拿大一枝黃花凋落葉浸提液對萵苣種子的萌發均表現出抑制作用。N0處理不同入侵程度的凋落葉浸提液均抑制了萵苣種子萌發，其中S3A1處理的凋落葉浸提液比CK降低了18%;在N5處理下，S3A1的凋落葉浸提液雖然降低了萵苣種子萌發率，但未達到顯著差異水平，其余處理的凋落葉浸提液均顯著降低了種子萌發率;在N12處理下，僅S1和S1A3的凋落葉浸提液抑制顯著，比CK分別降低了17%和18%的萌發率。三種氮處理的萌發率差異說明氮添加一定程度上緩解了凋落葉對萵苣種子萌發的抑制。所有處理的凋落葉浸提液都顯著降低了萵苣發芽速度指數和萌發活力指數，然而各處理之間發芽速度指數無差異。萌發活力指數在N5處理S1A3時凋落葉浸提液影響萌發活力指數最顯著，比CK降低了79%。

對于萵苣幼苗的生長，加拿大一枝黃花浸提液也表現出抑制作用。與N5處理的浸提液相比，總體上根長、株高、葉長、葉寬及鮮重在N12處理的抑制效果減輕，但是不同部位對浸提液反應程度不同。根長對浸提液的反應最敏感，各處理的凋落葉浸提液均顯著抑制根長生長，在N5處理S2A2時抑制最顯著，比CK降低了86%;高氮添加緩解了浸提液的抑制作用，N12處理S1比CK僅降低了50%。株高對浸提液的反應也很敏感，N5處理S2A2比CK降低了76%，其他處理均顯著降低了株高，但各處理之間無明顯差異。葉長及鮮重均受到浸提液顯著影響，但效果有所減弱，葉長在N5處理S2A2時抑制效果最明顯，比CK降低了22%，在N0處理S3A1時抑制最弱，比CK減低了7%;鮮重在N5處理S2A2時抑制效果最明顯，比CK降低了45%，在N12處理S1和S3時鮮重有所降低，但無明顯差距。萵苣種子各部位的抑制差異說明凋落葉對種子不同部位的細胞結構影響程度不同。

雙因素方差分析結果表明，無論是氮沉降還是入侵程度處理，加拿大一枝黃花凋落葉均顯著影響萵苣種子。其中，氮添加顯著影響了萵苣根長、株高、發芽率、萌發活力指數和幼苗鮮重;入侵程度顯著影響了萵苣根長、葉長、發芽速度指數、萌發活力指數和幼苗鮮重。兩者共同作用下，略微減輕凋落葉的化感作用，但仍對萵苣根長、葉長、萌發活力指數、 幼苗鮮重產生了顯著影響（表2）。

以上結果說明，不同處理的加拿大一枝黃花凋落葉均具有化感作用，可以顯著抑制萵苣種子的萌發與生長。

2.2 加拿大一枝黃花浸提液綜合化感效應分析

由表3可知，不同處理的凋落葉浸提液對萵苣種子均表現出抑制作用。相同的入侵程度下，與N0處理相比，N5處理增加了凋落葉浸提液的抑制強度，其中在S2A2時抑制程度增加了27%;N12處理僅在加拿大一枝黃花生長（S1和S3）時減輕

了凋落葉浸提液的抑制作用，對其他入侵程度無顯著影響。N5與N12氮處理的抑制差異說明適當的氮添加可以有效地增強加拿大一枝黃花的綜合化感作用。

在相同氮添加時，不同入侵程度也能顯著影響浸提液的化感作用。在有本地物種艾草競爭的情況下（S1A3、S2A2和S3A1），三種氮處理都隨著加拿大一枝黃花存在比例的增加，浸提液的化感作用顯著減弱。這說明艾草與加拿大一枝黃花的的混種對加拿大一枝黃花的化感作用會產生一定的影響作用。

雙因素方差顯示，氮沉降與入侵程度均顯著影響凋落葉中總黃酮含量，但在兩者交互作用下，對總黃酮含量無顯著影響。這可能就是導致氮添加和不同入侵程度對加拿大一枝黃花化感作用的影響顯著，但在交互作用下凋落葉綜合化感指數影響略微降低的原因。本研究結果表明，氮沉降和競爭水平存在交互作用，兩者共同影響凋落物的化感作用，但氮沉降與調節植物化感作用強度的具體內在機制還有待進一步研究。

綜上所述，本研究結果表明了加拿大一枝黃花凋落葉對受試本地植物具有較強的化感抑制作用，該作用可能有利于其成功入侵。同時，隨著氮沉降和入侵過程（種間或種內競爭強度）的改變，加拿大一枝黃花凋落葉中化感物質含量分配會隨之改變，從而表現出不同的化感作用，進而影響其入侵力，在一定程度上會加劇其入侵，這有助于豐富和發展外來入侵植物拿大一枝黃花化感作用機制。不過，結合目前對加拿大一枝黃花化感機制研究來看，加拿大一枝黃花的化感作用是受體植物對其化感物質的響應而表現出來的綜合性狀，是由眾多因素、多種機制共同作用的結果。未來的研究需要結合其他影響因素，如微生物、根系分泌物等深入氮沉降對加拿大一枝黃花的化感作用影響機制。總之，氮沉降作為一個逐漸的全球變化過程，在目前的環境條件下，加強對加拿大一枝黃花的防治和對氮沉降的生態管理迫在眉睫。

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（責任編輯 蔣巧媛）