施肥與刈割對內蒙古草地生態化學計量特征的影響

陳安群 軒娟 王冬 劉銀占

摘 要： 為明確施肥和刈割對蒙古半干旱草地四種植物化學計量特征的影響，該文于2014年8月以內蒙古半干旱草地的四種植物冷蒿（Artimesia frigida）、菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）、羊草（Aneurotepidimu chinense）、扁蓿豆（Melissitus ruthenica）為研究對象，利用方差分析及多重比較分析對照、施氮肥、割草、割草和施氮肥處理下的植物碳、氮、磷含量的差異以及不同處理下碳氮比和氮磷比的變化。結果表明：施氮肥與割草均未影響植物碳含量。施氮肥顯著提高了植物氮含量（P<0.05），進而降低了碳氮比（P<0.05），提高了氮磷比（P<0.05）。割草處理后扁蓿豆的氮含量顯著提高了0.18%（P<0.05），羊草的氮含量顯著降低了0.13%（P<0.05），冷蒿與菊葉委陵菜的氮含量無顯著變化。割草顯著提高了冷蒿和菊葉委陵菜的磷含量（P<0.05），但是未影響羊草和扁蓿豆的磷含量。該研究證實了氮添加或割草會影響部分草地物種的化學計量特征，但是氮添加或割草對植物化學計量特征的影響存在種間差異。

關鍵詞： 氮沉降， 刈割， 碳氮比， 氮磷比

中圖分類號： S511

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）11-1575-09

Abstract： In order to detect the effects of fertilization and mowing on stoichiometry characteristics of four plant species in an semi-arid steppe in Inner Mongolia. Four plant species including Artemisia frigida， Potentilla tanacetifolia， Aneurotepidimu chinensis， and Melissitus ruthenica in the steppe were collected in August 2014. Contents of carbon， nitrogen and phosphorus， and ratios of C∶N and N∶P in different plants in field experiment under nitrogen fertilization and mowing treatments were investigated. The effects of nitrogen fertilization and mowing on carbon， nitrogen and phosphorus， and ratios of C∶N and N∶P were analyzed with ANOVAs. The differences of stoichiometry characteristics under different treatments were analyzed with Post-Hoc tests. The results were as follows： Neither nitrogen fertilization nor mowing altered carbon content in the steppe. Nitrogen fertilization significantly elevated the plant nitrogen content（P<0.05）， thus decreased the C∶N ratio（P<0.05）and increased the N∶P ratio（P<0.05）. Mowing increased the nitrogen content of Melissitus ruthenica by 0.18%（P<0.05）， decreased the nitrogen content of Aneurotepidimu chinensis by 0.13%（P<0.05）， but did not affect the nitrogen content of Aartemisia frigida or Potentilla tanacetifolia. Mowing significantly elevated the phosphorus contents of Artemisia frigida and Potentilla tanacetifolia（P<0.05）， but did not affect the phosphorus content of Melissitus ruthenica or Aneruotepidimu chinensis. The study has approved that nitrogen fertilization and mowing can affect the plant stoichiometry characteristics in the steppe， but the affect varied with species. The results provide data support for the study on plant functional traits in the grassland.

Key words： nitrogen deposition， mowing， C∶N ratio， N∶P ratio

生態化學計量學綜合化學計量學與生態學的基本理論， 是研究生態系統能量平衡和多種化學元素（通常是C 、N 、P 、O 、S）平衡的一門科學（曾德慧和陳廣生， 2004;賀金生和韓興國， 2010）。以植物碳、氮、磷含量以及碳氮比和氮磷比為主要指標的植物化學計量特征是植物最重要的功能性狀之一（Leal et al.， 2016），在生態系統養分利用、養分重吸收以及元素循環研究中具有重要作用（王紹強和于貴瑞， 2008; Yan et al.， 2015）。C∶N∶P與凋落物分解、氮固定、植物-食草動物-肉食動物間取食關系、生態系統物種組成、生物體對環境的脅迫等重要的生態系統過程密切相關（Sardans et al.， 2012）。碳、氮、磷是植物生長密切相關的三種主要元素，植物對環境變化的響應經常體現在這三種元素相關的化學計量特征的變化上。很多研究證實環境變化包括氣候變暖、降水格局變化、大氣氮沉降等都會影響植物的碳氮磷化學計量特征（Elser et al.， 2009; Van de Waal et al.， 2010; Bai et al.， 2012; 嚴正兵等， 2013），進而導致生態系統結構和功能的變化。有研究表明環境變化引起的生產者C∶N和C∶P變化，進而通過食物網改變消費者的C∶N和C∶P; N∶P的變化會改變依賴本身生長速率優勢的物種的競爭力發生變化;這些變化將最終改變生態系統群落組成及物質循環和能量流動（Elser & Hamilton， 2007）。因此，研究生物化學計量特征對于環境變化的響應，具有非常重要的理論和現實意義。

自工業革命以來，由于化石燃料的燃燒和化肥的大量使用，大氣氮沉降成為最主要的環境問題之一，其中我國是世界范圍內大氣氮沉降最為嚴重的三大地區之一（Liu et al.， 2013）。氮素是植物主要的營養元素之一，大量研究表明大氣氮沉降會刺激植物生長（Xia & Wan， 2008; 蘇富源等， 2015; 孫佳林等， 2015），改變植物物候（Liu et al.， 2017），改變植物群落結構（Liu et al.， 2018）。秋季割草、禁牧舍飼是我國上世紀末以來主要的草地管理方式之一（張曙光， 2009）。割草同樣會對植物生長（薛睿等， 2010）、植物物候（Liu et al.， 2017）、群落結構（Liu et al.， 2018）產生一系列重要的影響。以上過程均與植物化學計量特征密切相關，開展氮沉降與割草背景下植物化學計量特征變化的研究將有助于更好地解釋草地生態系統過程對大氣氮沉降和草地利用方式的響應。

內蒙古草地是我國最為主要的草地生態系統之一，也是我國最重要的畜產品供應基地和生態屏障。在此地區開展生態學研究對于維護該地區草地的群落結構與生態系統功能，保證草地生態可持續發展具有重要意義。因此，在該地區多倫縣自2012年起建立了一項關于模擬氮沉降（氮添加）和割草的實驗平臺，通過測定不同處理下植物的化學計量特征，研究氮添加、割草及其交互作用對該地區不同植物化學計量特征的影響。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地概況

實驗地位于內蒙古自治區錫林郭勒盟多倫縣中國科學院植物研究所十三里灘恢復實驗站（42°02′ N、116°17′ E， 海拔為1 324 m），該地區屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為2.3 ℃，年均降水量約為380 mm。植被類型為溫帶半干旱草地，優勢物種為冷蒿（Artimesia frigida），建群種有菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）、羊草（Aneurotepidimu chinense）、扁蓿豆（Melissitus ruthenica）等，另有阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、豬毛菜（Salsola pellucida）、克氏針茅（Stipa krylovii）等。

1.2 實驗設計

本研究采用三因素實驗設計，包括施肥和刈割兩種非生物因素和植物物種這一生物因素。施肥包括施肥（10 g N·m-2）和不施肥兩個水平;刈割包括秋季刈割和全年不刈割兩個水平。共包括4 種環境處理：對照、施肥、刈割、施肥與刈割同時處理。每種處理5個重復，共 20個樣方隨機排列。每個樣方大小為3 m × 3 m。相鄰兩個樣方間隔 2 m。具體實驗處理如下：

刈割處理：參照當地秋季打草的留茬高度和該地區已經運行多年的成熟實驗，每年8月下旬將刈割樣方中地上3 cm以上的植物體全部割掉，并移出樣方。全年不刈割樣方不作處理。

施肥處理：參照本地區已開展實驗的處理方式（Liu et al.， 2018）。在施肥樣方中每年六月中旬和七月中旬分別按照 5 g N·m-2的標準采用噴霧的方式施加 NH4NO3，不施肥樣方中噴入等量的水以抵消添加氮素時加入的水分的影響。

植物物種：2014年8月上旬，在每個樣地隨機選取1個1 m × 1 m的樣方，進行群落調查。然后按照以下原則進行物種選擇：（1）在20個樣方均出現，（2）在每個樣方內的總生物量不少于1 g，按照這一原則，確定冷蒿、菊葉委陵菜、羊草、扁蓿豆四種植物為研究對象。

1.3 參數監測

以上四種植物在確定為實驗對象后，每種植物每個樣方收集5～10 g鮮重的地上部分，在烘箱內105 ℃殺青3 h后，65 ℃烘干48 h至恒重記為一份樣品。每份樣品采用Retsch MM400混合球磨儀（德國萊馳公司）研磨，過0.1 mm篩備用。參照以前的研究中描述的分析方法（Li et al.， 2017），對碳、氮、磷含量及相關指標進行測定和計算。

碳、氮含量的測定：稱取20 mg 研磨過篩后樣品，用專用鋁箔包好，使用vario Macro CNS 半常量元素分析儀（德國艾利蒙塔公司）采用燃燒法測定樣品中的碳、氮含量。

磷含量的測定：（1）每份樣品稱取0.2 g，置于SH220N/SH220F石墨消解儀（海能儀器）專屬消解管中，用少量去離子水潤濕，再加入濃硫酸5 mL搖勻，置入消解儀中370 ℃消解，期間將消解管取出冷卻加2～3次過氧化氫，每次滴加5～10滴。消解冷卻后，轉移消解液至50 mL容量瓶中并冷卻定容，澄清或過濾后待測。同時消解前另取一支空消解管，除不加樣品外，其他步驟和藥品重復上述操作，作為空白對照。（2）稀釋消解液10倍后，采用SmartChem 200（意大利AMS Systea公司）全自動化學分析儀利用比色法院里分析樣品中的磷含量。

碳氮比與氮磷比分別按照如下公式計算：碳氮比 = 碳含量/氮含量;氮磷比=氮含量/磷含量。

1.4 數據分析

采用三因素方差分析分析物種、施肥、刈割及其交互作用對植物碳、氮、磷含量，以及碳氮比和氮磷比的影響。采用雙因素方差分析分析施肥、刈割及其交互作用對每個物種碳、氮、磷含量，以及碳氮比和氮磷比的影響。采用相關矩陣分析植物不同化學計量指標之間的相關性。以上分析采用SPSS 19.0（紐約IBM公司）完成。

2 研究結果

2.1 刈割和施肥對不同植物碳含量的影響

三因素方差分析結果表明，不同物種間碳含量存在顯著差異（表1，圖1）。四個物種的碳含量排序為羊草 > 冷蒿 > 扁蓿豆 > 菊葉委陵菜（圖1）。但無論是綜合所有物種還是每一具體物種，施肥和刈割對植物碳含量的影響均不顯著（圖1）。物種、施肥和刈割對植物碳含量無交互影響（表1，圖1）。

2.2 刈割和施肥對不同植物氮含量的影響

三因素方差分析結果表明， 不同物種間氮含量存在顯著差異（表1，圖2）。四個物種的氮含量排序為扁蓿豆 > 羊草 > 冷蒿 > 菊葉委陵菜（圖2）。施肥顯著提高了植物氮含量，但是提高幅度因物種而異（表1，圖2）。施肥處理下冷蒿、菊葉委陵菜、羊草和扁蓿豆的氮含量分別提高了0.76%、0.37%、0.50%和0.31%（圖2）。施肥和刈割對植物氮含量存在顯著的交互影響（表1）。刈割樣方中施肥對植物氮含量的促進作用要高于不刈割樣方中施肥對植物氮含量的影響（圖2）。總體上刈割對植物氮含量無顯著影響（表1，圖2），但是刈割對不同物種氮含量的影響存在顯著差異（表1），刈割處理后扁蓿豆的氮含量顯著提高了0.18%，羊草的氮含量顯著降低了0.13%，冷蒿和菊葉委陵菜的氮含量無顯著變化（圖2）。

2.3 刈割和施肥對不同植物磷含量的影響

三因素方差分析結果表明，不同物種間磷含量存在顯著差異（表1，圖3）。冷蒿的磷含量顯著高于其它幾個物種（圖3）。總體上施肥對植物磷含量沒有顯著影響（表1）。但是對于特定物種，施肥顯著改變了植物磷含量。比如施肥處理下冷蒿的磷含量顯著增加了0.14%，菊葉委陵菜的磷含量顯著降低了0.07%（圖3）。刈割對植物磷含量的影響達到邊際顯著水平（表1，圖3）。但是不同物種的植物磷含量對刈割的響應不同（表1），刈割顯著提高了冷蒿和菊葉委陵菜的磷含量，但是對羊草和扁蓿豆的磷含量沒有顯著影響（表1，圖3）。

2.4 刈割和施肥對不同植物碳氮比的影響

三因素方差分析結果表明，不同物種間碳氮比存在顯著差異（表1，圖4）。四種受試植物中，冷蒿的碳氮比最高，扁蓿豆的碳氮比最低（圖4）。施肥顯著降低了植物的碳氮比（表1，圖4）。但施肥對不同物種碳氮比的效應存在顯著差異（表1，圖4）。施肥處理下冷蒿、菊葉委陵菜、羊草和扁蓿豆的碳氮比分別降低了9.25、4.09、5.53和2.29（表1，圖4）。刈割和施肥對碳氮比存在顯著的交互影響（表1）。施肥引起的碳氮比的下降程度在刈割處理下比不刈割處理下高得多（表1，圖4）。刈割對植物碳氮比的影響接近顯著水平（表1，圖4）。不同植物碳氮比對刈割的響應不同（表1，圖4）。刈割顯著提高了菊葉委陵菜和羊草的碳氮比，降低了扁蓿豆的碳氮比，對冷蒿的碳氮比沒有顯著影響（表1，圖4）。

2.5 刈割和施肥對不同植物氮磷比的影響

與其他指標類似，不同物種間氮磷比存在顯著差異（表1，圖5）。四種受試植物中扁蓿豆的氮磷比最大，冷蒿的氮磷比最小（圖5）。施肥顯著提高了受試植物的氮磷比，但是對不同物種的提高幅度不一樣，其中菊葉委陵菜氮磷比的提高幅度最大，冷蒿氮磷比的提高幅度最小（圖5）。刈割總體上對氮磷比沒有顯著影響，但是顯著降低了菊葉委陵菜的氮磷比，接近顯著地降低了羊草的氮磷比，提高了扁蓿豆的氮磷比（圖5）。

2.6 植物化學計量特征之間的關系

由表2可知，綜合所有樣本， 植物氮碳比與氮含量之間呈顯著的負相關關系;植物氮磷比與氮含量之間呈顯著的正相關關系，與磷含量呈顯著的負相關關系;植物碳氮比與氮磷比之間存在顯著的負相關關系。除以上關系外，兩個不同化學計量特征之間的相關性均不顯著（表2）。

3 討論

3.1 施肥對半干旱草地化學計量特征的影響

在本研究中，施肥顯著提高了植物的氮含量，這一結果與大部分前期研究的結果一致（羊留冬等， 2012; 嚴正兵等， 2013; 賓振鈞等， 2014; 宋彥濤等， 2016）。一方面，施肥會緩解該地區植物生長的氮限制（Lü et al.， 2012a; Liu et al.， 2018）促進植物對土壤氮的吸收，進而提高植物氮含量。另一方面施肥會提高植物氮的重吸收速率（Lü et al.， 2012a），進而提高植物氮含量。與前期研究不同的是，本研究中不同物種磷含量對施肥的響應趨勢不同，最終導致磷元素對施肥的響應不顯著。造成這一結果的主要原因可能是因為本地區植物生長基本不受磷元素限制（Yang et al.， 2014），因此植物生長過程中施肥對磷吸收的刺激作用可能比其他研究要弱很多。施肥處理下升高的氮含量和不變的碳、磷含量最終導致碳氮比的降低和氮磷比的提高。由于碳氮比和氮磷比是凋落物分解密切相關的兩個指標（DAnnunzio et al.， 2008; Güsewell & Gessner， 2009），施肥處理下這兩個指標的變化暗示著施肥處理下該地區的凋落物分解以及與此密切相關的生態系統碳循環過程均會發生顯著變化。施肥在本研究中對冷蒿和羊草的氮含量提高幅度更大，說明未來氮沉降背景下這兩個物種對氮素的利用效率高于其他兩個物種，在未來大氣氮沉降速率增加的情況下，其優勢度可能會越來越高。冷蒿是當地家畜所采食的最主要物種，羊草是當地最為優質的牧草之一，所以大氣氮沉降速率增加對本地畜牧業來說，是存在積極作用的，這與關于氮沉降對草地鼠害、生物多樣性等參數負面影響的研究不同（Xia & Wan， 2008; Liu et al.， 2018），因此，關于大氣氮沉降速率增加對當地草地生態系統功能的評價，需要引入更多的參數，從更多的方面進行綜合評價。

3.2 刈割對半干旱草地化學計量特征的影響

本研究發現總體來說，刈割對所有化學計量特征的影響均未達到顯著水平。這一結果與大部分研究的結論不同。多數研究表明刈割會導致植物體內因營養元素的再分配（楊惠敏等， 2013），導致植物體內碳含量的上升（王正文， 2007）或降低（王國良等， 2007），以及氮、磷含量的變化（鐘小仙等， 2005; Lü et al.， 2012b）。這可能是因為本研究的刈割時間在生長季末期，雖然受試物種均為多年生植物，但是四種植物均主要靠地下芽和根系越冬，因此生長季末刈割對下一年植物生長的影響比傳統刈割要小得多。盡管如此，刈割會改變土壤溫濕度（于輝等， 2008; Liu et al.， 2017）進而影響植物生長（Liu et al.， 2017）。因此，對于個別物種，刈割顯著改變了其氮含量或者磷含量，進而改變了碳氮比和氮磷比。比如本研究中刈割提高了扁蓿豆的氮含量，進而提高了其碳氮比，降低了氮磷比。這一結果與于輝等（2008）的研究中肇東苜蓿對刈割的響應具有相同的趨勢。可能原因是刈割會提高土壤溫度（Wan et al.， 2002; Liu et al.， 2017），高溫條件下植物的秋季物候會推遲（Krner & Basler， 2010），在八月中旬取樣時刈割處理樣地中的扁蓿豆比對照樣地衰老速度慢。氮元素主要存在于植物的幼嫩部分，因此刈割樣地中的扁蓿豆氮元素含量顯著高于對照樣地。本研究發現刈割后施肥對植物氮含量的提高幅度更大，也就是說刈割可以促進植物的氮吸收。此外，刈割處理中少數物種在刈割后氮含量增加，這意味著刈割可以提高部分物種的營養物質含量，說明從牧草營養學的角度來講，秋季刈割是當地草地非常理想的一種草地管理方式。

4 結論

刈割對不同植物化學計量特征的影響存在較大差異，無一致的趨勢。刈割顯著提高了扁蓿豆的氮含量，降低了羊草的氮含量，進而改變了其碳氮比和氮磷比。施肥提高了植物的氮含量，對植物碳含量和磷含量沒有顯著影響，顯著降低了植物的碳氮比，提高了植物的氮磷比。研究結果表明該地區不同物種化學計量特征對氮沉降的響應較為一致，但是關于刈割對植物化學計量特征的影響，由于其種間差異較大，需要對更多的物種進行研究，以便更好地總結不同物種或功能群的化學計量特征對刈割的響應規律。

參考文獻：

BAI Y， WU J，CLARK CM， et al.， 2012. Grazing alters ecosystem functioning and C∶N∶P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient [J]. J Appl Ecol， 49（6）： 1204-1215.

BIN ZJ， WANG JJ， ZHANG WP， et al.， 2014. Effects of N addition on ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau， China [J]. Chin J Plant Ecol， 38（3）： 231-237. [賓振鈞， 王靜靜， 張文鵬， 等， 2014. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優勢種生態化學計量學特征的影響 [J]. 植物生態學報， 38（3）： 231-237.]

DANNUNZIO R， ZELLER B， NICOLAS M， et al.， 2008. Decomposition of European beech（Fagus sylvatica）litter： combining quality theory and N-15 labelling experiments [J]. Soil Biol Biochem， 40： 322-333.

ELSER JJ， ANDERSEN T， BARON JS， et al.， 2009. Shifts inlake N∶P stoichiometry and nutrient limitation driven by atmospheric nitrogen deposition [J]. Science， 326（5954）： 835-837.

ELSER JJ， HAMILTON A， 2007. Stoichiometry and the new biology-the future is now [J]. PLoS Biol， 5： 1403-1405.

GSEWELL S，GESSNER MO， 2009， N∶P ratios influence litter decomposition and colonization by fungi and bacteria in microcosms [J]. Funct Ecol， 23： 211-219.

HE JS， HAN XG， 2010. Ecological stoichiometry： Searching for unifying principles from individuals to ecosystems [J]. Chin J Plant Ecol， 34（1）： 2-6. [賀金生， 韓興國， 2010. 生態化學計量學： 探索從個體到生態系統的統一化理論 [J]. 植物生態學報， 34（1）： 2-6.]

KRNER C， BASLER D， 2010. Phenology under global warming [J]. Science， 327（5972）： 1461-1462.

LEAL MC， SEEHAUSEN O， MATTHEWS B， 2016. The ecology and evolution of stoichiometric phenotypes [J]. Trend Ecol Evol， 32（2）： 108-117.

LI F， HU J， XIE Y， et al.， 2018. Foliar stoichiometry of carbon， nitrogen， and phosphorus in wetland sedge Carex brevicuspis along a small-scale elevation gradient [J]. Ecol Indic， 92： 322-329.

LIU X， ZHANG Y， HAN W， et al.， 2013. Enhanced nitrogen deposition over China [J]. Nature， 494（7438）： 459-462.

LIU Y， MA G， ZAN Z， et al.， 2018. Effects of nitrogen addition and mowing on rodent damage in an Inner Mongolian steppe [J]. Ecol Evol， 8（8）： 3919-3926.

LIU Y， MIAO R， CHEN A， et al.， 2017. Effects of nitrogen addition and mowing on reproductive phenology of three early-flowering forb species in a Tibetan alpine meadow [J]. Ecol Eng， 99： 119-125.

L XT， KONG DL， PAN QM， et al.，2012a. Nitrogen and water availability interact to affect leaf stoichiometry in a semi-arid grassland [J]. Oecologia， 168（2）： 301-310.

L XT， L FM， ZHOU LS， et al.， 2012b. Stoichiometric response of dominant grasses to fire and mowing in a semi-arid grassland [J]. J Arid Environ， 78： 154-160.

SARDANS J， RIVASUBACH A， PEUELAS J， 2012. The C∶N∶P stoichiometry of organisms and ecosystems in a changing world： A review and perspectives [J]. Perspect Plant Ecol Evol Syst， 14（1）： 33-47.

SONG YT， LI Q， WANG P， et al.， 2016. Response of Leymus chinensis functional traits and aboveground biomass to nitrogen addition in Songnen grassland in Northeast China [J]. Pratac Sci， 33（7）： 1383-1390. [宋彥濤， 李強， 王平， 等， 2016. 羊草功能性狀和地上生物量對氮素添加的響應 [J]. 草業科學， 33（7）： 1383-1390.]

SU FY， HAO MD，GUO HH， et al.， 2015. Effects of nitrogen fertilizer on the yield and nutrition absorption of artificial Leymus chinensis grassland [J]. Acta Agr Sin， 23（4）： 893-896. [蘇富源， 郝明德， 郭慧慧， 等， 2015. 施用氮肥對人工羊草草地產量及養分吸收的影響 [J]. 草地學報， 23（4）： 893-896.]

SUN JL， ZHANG WC， ZHENG HX， et al.， 2015. Changes of growth characteristics of kentucky bluegrass under water-nitrogen interaction [J]. Acta Agr Sin， 23（6）： 1226-1232. [孫佳林， 張煒成， 鄭海霞， 等， 2015. 水氮交互作用下草地早熟禾生長特性的變化 [J]. 草地學報，23（6）： 1226-1232.]

VAN DE WAAL DB， VERSCHOOR AM，

VERSPAGEN JMH， et al.， 2010， Climate-driven changes in the ecological stoichiometry of aquatic ecosystems [J]. Front Ecol Environ， 8（3）： 145-152.

WAN S， LUO Y， WALLACE LL， 2002. Changes in microclimate induced by experimental warming and clipping in tallgrass prairie [J]. Global Change Biol， 8（8）： 754-768.

WANG GL， LI XL， WAN LQ， et al.， 2007. Effect of cutting rate on water-soluble carbohydrate contents and rhizome components of? Leymus chinensis [J]. Chin J Grassl， 29（4）： 74-80. [王國良， 李向林， 萬里強， 等， 2007. 刈割強度對羊草可溶性碳水化合物含量及根莖構件的影響 [J]. 中國草地學報，29（4）： 74-80.]

WANG SQ， YU GR， 2008. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon， nitrogen and phosphorus elements [J]. Acta Ecol Sin， 28（8）： 3937-3947. [王紹強， 于貴瑞， 2008. 生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征 [J]. 生態學報， 28（8）： 3937-3947.]

WANG ZW， 2007. Temporal variation of water-soluble carbohydrate in the rhizome clonal grass Leymus chinensis in response to defoliation [J]. Chin J Plant Ecol， 31（4）： 673-679. [王正文， 2007. 根莖克隆植物羊草體內可溶性碳水化合物的時間變異及其對去葉干擾的響應（英文）[J]. 植物生態學報， 31（4）： 673-679.]

XIA J， WAN S， 2008. Global response patterns of terrestrial plant species to nitrogen addition [J]. New Phytol， 179（2）： 428-439.

XUE R， ZHENG SX， BAI YF， 2010. Impacts of grazing intensity and management regimes on aboveground primary productivity and compensatory growth of grassland ecosystems in Inner Mongolia [J]. Biodivers Sci， 18（3）： 300-311. [薛睿， 鄭淑霞， 白永飛， 2010. 不同利用方式和載畜率對內蒙古典型草原群落初級生產力和植物補償性生長的影響 [J]. 生物多樣性，18（3）： 300-311.]

YAN T， L X， YANG K， et al.， 2015. Leaf nutrient dynamics and nutrient resorption： A comparison between larch plantations and adjacent secondary forests in Northeast， China [J]. J Plant Ecol， 9（2）： 165-173.

YAN ZB， JIN NY， HAN TS， et al.， 2013. Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on leaf carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometry of Arabidopsis thaliana [J]. Chin J Plant Ecol， 37（6）： 551-557. [嚴正兵， 金南瑛， 韓廷申， 等， 2013. 氮磷施肥對擬南芥葉片碳氮磷化學計量特征的影響 [J]. 植物生態學報， 37（6）： 551-557.]

YANG G， LIU N， LU W， et al.， 2014. The interaction between arbuscular mycorrhizal fungi and soil phosphorus availability influences plant community productivity and ecosystem stability [J]. J Ecol， 102（4）： 1072-1082.

YANG HM， WANG ZN， JI CR， 2013. Research progress in the dynamics of carbon and nitrogen in forages after cutting and grazing [J]. Chin J Grassl， 35（4）： 102-109. [楊惠敏， 王振南， 吉春榮， 2013. 刈割和放牧后牧草碳氮動態研究進展 [J]. 中國草地學報，35（4）：102-109.]

YANG LD， WANG GX， YANG Y， et al.， 2012. Responses of leaf functional traits and nitrogen and phosphorus stoichiometry in Abies fabiri seedlings in Gongga Mountain to simulated nitrogen deposition [J]. Chin J Ecol， 31（1）： 44-50. [羊留冬， 王根緒， 楊陽， 等， 2012. 峨眉冷杉幼苗葉片功能特征及其N、P化學計量比對模擬大氣氮沉降的響應 [J]. 生態學雜志，31（1）： 44-50.]

YU H， LIU HQ， CUI GW， 2008. Changes in overwintering rate and main — root C/N ratio in Alfalfa cultivars at different cutting frequency [J]. Chin J Grassl， 30（4）： 21-24. [于輝， 劉惠青， 崔國文， 2008. 不同刈割頻率下紫花苜蓿品種的越冬率與主根C/N比變化 [J]. 中國草地學報， 30（4）： 21-24.]

ZENG DH， CHEN GS， 2005.Ecological stoichiometry： A science to explore the complexity of living systems [J]. Acta Phytoecol Sin， 29（6）： 1007-1019. [曾德慧， 陳廣生， 2005. 生態化學計量學：復雜生命系統奧秘的探索 [J]. 植物生態學報， 29（6）：1007-1019.]

ZHANG SG， 2009. The study of Inner Mongolian semi-agricultural semi-pastoral areas the policy and effect of 《Forbid breed to stallfeed —— Take the Khure banner of Tongliao city as the example》 [D]. Huhhot： Inner Mongolia University. [張曙光， 2009. 內蒙古半農半牧區禁牧舍飼政策及其效應研究——以通遼市庫倫旗為例 [D]. 呼和浩特： 內蒙古大學.]

ZHONG XS， JIANG HD，CAO WS， et al.， 2005. Effect of N fertilization level and defoliation date on Ca， P and Mg mineral concentration in hybrid Pennisetum and their relationship to ruminant requirements [J]. Acta Agr Sin， 14（5）： 87-91. [鐘小仙， 江海東， 曹衛星， 等， 2005. 施肥和刈割日期對雜交狼尾草鈣、磷、鎂含量的影響及其與家畜需要的關系 [J]. 草業學報，14（5）： 87-91.]

（責任編輯 李 莉）