10個糯玉米自交系穗部性狀配合力及其遺傳特性分析

宋旭東 黃小蘭 張振良 冒宇翔 陸虎華 周廣飛 陳國清 郝德榮 胡加如 石明亮

摘要：【目的】分析10個糯玉米自交系的穗部性狀配合力及其遺傳特性，為高效利用親本材料選育穗部性狀優良的糯玉米品種提供理論依據。【方法】按不完全雙列雜交設計（NCⅡ），以10個糯玉米自交系為被測系（A1～A10）與5個測驗種（B1～B5）組配50個雜交組合，通過春播和秋播2次試驗，調查F1代穗部性狀（穗長、穗粗、禿尖長、穗行數和行粒數）的一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）、廣義遺產力和狹義遺傳力。【結果】50個雜交組合穗部性狀春播平均值均大于秋播平均值。秋播穗部性狀（除穗行數外）的變異系數大于春播，春播和秋播中禿尖長的變異系數均最大，約50.0%，而其余性狀的變異系數均在10.0%左右。 綜合春播和秋播2次試驗，A3（T2）、A4（JS0381）和A6（S181）穗長、穗粗、行粒數和穗行數的GCA表現為較高正向效應，禿尖長表現為負向效應，綜合表現較好，以其組配的雜交組合A6×B3（S181×JN2-8）、A6×B5（S181×RJ）、A6×B2（S181×W150）、A4×B5（JS0381×RJ）和A3×B5（T2×RJ）的多數穗部性狀SCA也較高，且SCA效應值排名前10位，是強優勢組合。春播和秋播中穗長和穗粗GCA方差均較高（>80.0%），且遠高于SCA方差，禿尖長和行粒數GCA和SCA方差相近;穗長、禿尖長和穗行數的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較大（>54.0%），穗粗和行粒數的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較小（<45.0%）。【結論】S181、T2和JS0381綜合表現較好，具有較大的育種潛力，易組配出穗部性狀優良的雜交組合，可在育種實踐中重點利用。穗長、禿尖長和穗行數可進行早代選擇，而穗粗和行粒數宜晚代選擇。

關鍵字： 糯玉米;自交系;穗部性狀;配合力;遺傳特性

中圖分類號： S513.035.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）10-2447-07

Combining ability for ear traits of ten waxy maize inbred lines

SONG Xu-dong， HUANG Xiao-lan， ZHANG Zhen-liang， MAO Yu-xiang， LU Hu-hua，ZHOU Guang-fei， CHEN Guo-qing， HAO De-rong， HU Jia-ru， SHI Ming-liang*

（Yanjiang Institute of Agricultural Science， Rugao， Jiangsu? 226541， China）

Abstract：【Objective】Estimation of combining ability and genetic characteristics for ear traits of ten waxy maize could help to use parent materials efficiently and provide theoretical guidance for selecting waxy maize varieties with good ear traits. 【Method】Ten elite tested waxy lines（A1-A10） were tested lines， and they were hybridized following incomplete diallel cross experiment design （NC Ⅱ） with five inbred lines as testers（B1-B5）. The fifty hybrid combinations were sown in spring and autumn to evaluate their general combining ability（GCA），special combining ability（SCA），broad-sense heritability（BSH） and narrow-sense heritability（NSH） of ear length（EL），ear width（EW），tip-barren length（TBL），kernel row number（KRN） and kernel number per row （KNR） of F1 generation ear traits. 【Result】The means of ear traits in spring sowing（SS） for 50 combinations were higher than in autumn sowing（AS）. The coefficient of variation of ear traits（except? KRN） were higher in AS than in SS，and the highest value（nearly 50.0%） was in TBL but the others were about 10.0%. According to the results in spring sowing（SS） and autumn sowing（AS）， the GCA of EL， EW， KRN and KNR for inbred lines A3（T2）， A4（JS0381） and A6（S181） had high positive effects， and ETL had negative effects， which suggested that they had better performance than others. The SCA for most of ear parameters in cross combinations using these elite inbred lines were higher，such as A6×B3（S181×JN2-8）， A6×B5（S181×RJ）， A6×B2（S181×W150）， A4×B5（JS0381×RJ） and A3×B5（T2×RJ）， which ranked among the top 10 in all combinations and were considered as strong dominance combinations. The GCA variance of EL and EW（>80.0%） were high in spring sowing（SS）? and autumn so-wing， and were greatly higher than SCA variance， and the GCA variance of TBL and KNR were similar with the values of SCA variance. Based on genetic characteristics， EL， TBL and KRN showed high BSH and NSH（>54.0%）， and EW and KNR showed lower BSH and NSH（<45.0%）. 【Conclusion】The inbred lines S181，T2 and JS0381 performance is fine， and they? have strong breeding potential，which can easily produce hybridized combination with good ear traits， and can be utilize in breeding practices. EL，TBL and KRN should be selected in early generation and EW and KNR should be selected in late generation.

Key word： waxy maize; inbred lines; ear characteristics; combining ability; genetic characters

Foundation item：Jiangsu Key Research and Development Project（BE2018325）; Nantong Basic Science Project （JC2019149）; Nantong Science and Technology Project（JC2018155）; Youth Foundation of Yanjiang Institute of Agricultural Science（YG2019002）

0 引言

【研究意義】糯玉米（Zea mays L. certina kulesht）又稱蠟質玉米或粘玉米，因受隱性wx基因控制，其籽粒由支鏈淀粉組成（張欣等，2000）。糯玉米營養豐富、風味獨特、適口性好，深受消費者青睞，市場需求激增，產業發展前景廣闊，種植面積逐年擴大（趙文明等，2016）。目前，糯玉米作為鮮食型玉米直接上市，除追求高產之外，其外觀品質即穗部性狀也是決定糯玉米經濟價值的重要因素之一，故育種工作應特別注重這些關鍵性狀的選擇。優良自交系是組配優異糯玉米雜交種的基礎，能否選育出優良自交系是糯玉米新品種選育所面臨的最重要問題（王嬋，2016;盧秉生等，2017;張振良等2019）。配合力測試是指導玉米雜交組合選配必不可少的手段（欒天宇等，2018），因此，開展糯玉米自交系穗部性狀配合力分析及評價研究，對高效選育穗部性狀優良的自交系及強優勢組合具有重要意義。【前人研究進展】目前，有關普通玉米自交系株型、產量性狀及抗病性等方面配合力的研究較多（歐楊虹等，2016;吳雯雯等，2016;Aslam等，2017;蒙成和吳雅芳，2018;姚文華等，2019），但對于糯玉米，主要集中在產量和食味性狀等方面（童川拉等，2001;田樹云等，2012;張振良等，2017），對其穗部性狀配合力的研究相對較少。翟廣謙等（2003）采用不完全雙列雜交設計（NCⅡ）對糯玉米自交系的產量性狀進行配合力分析，結果發現一般配合力（GCA）高的自交系不一定組配出特殊配合力（SCA）高的雜交組合，而SCA高的雜交組合一定有GCA高的親本。段明禹等（2016）對9個不同來源的糯玉米自交系進行配合力分析，結果發現其中5個糯玉米自交系產量配合力較高，利用其組配出產量較高的雜交組合可能性較大。張振良等（2017）研究發現，不同糯玉米自交系相同性狀的GCA效應值差異很大，同一自交系不同性狀的GCA效應值也有明顯差異。【本研究切入點】綜上所述，通過自交系配合力分析可篩選出配合力高、目標性狀優良的自交系，以其組配出高產優質雜交品種，但目前有關糯玉米穗部性狀配合力及其遺傳特性的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】對10個糯玉米自交系的穗部性狀配合力及其遺傳特性進行分析，評價其育種潛力，以期為高效利用這些親本材料選育出穗部性狀優良的自交系及強優勢組合提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

供試材料為15個糯玉米自交系，其中包括10個被測系（A1～A10）和5個測驗種（B1～B5），其系譜來源見表1。

1. 2 試驗設計及性狀調查

2014年冬季在海南利用10個被測系與5個測驗種按NCⅡ遺傳交配設計組配50個雜交組合，2015年春季和秋季將其種植于江蘇沿江地區農業科學研究所，按照隨機區組設計種植6行，行距0.6 m，種植密度為52500株/ha，設2次重復，田周邊設保護行。試驗地為砂壤土，田間管理和施肥水平同當地常規管理，春播與秋播試驗設計相同。糯玉米鮮穗收獲時間為授粉后22～25 d，授粉后28 d在各小區取中間2行果穗，測定其穗長、穗粗、禿尖長、穗行數和行粒數。

1. 3 統計分析

以小區平均數為基礎，利用DPS 7.05對試驗數據進行方差分析。對組合間差異顯著的性狀利用不完全雙列雜交模型進行配合力分析。

2 結果與分析

2. 1 雜交組合的穗部性狀分析結果

對50個雜交組合春播和秋播穗部性狀進行統計分析，結果（表2）顯示，5個穗部性狀的春播平均值均大于秋播平均值，說明穗部性狀春播優于秋播;秋播穗部性狀（除穗行數外）的變異系數均大于春播，說明春播穗部性狀的穩定性較秋播強;在5個穗部性狀中，春播和秋播中禿尖長的變異系數均最大，約50.0%，而其余性狀的變異系數均在10.0%左右，說明禿尖長易受環境影響，遺傳改良潛力最大;穗粗的變異系數均最小，說明其受環境影響較小，遺傳改良潛力最小。

2. 2 配合力方差分析結果

對50個雜交組合穗部性狀進行配合力方差分析，結果如表3所示。5個穗部性狀區組間差異均不顯著（P>0.05，下同），說明試驗設計合理，田間地塊肥力均勻;組合間差異達極顯著水平（P<0.01，下同），表明5個穗部性狀在雜交組合間遺傳差異真實存在;除A（被測系）的禿尖長GCA（春播和秋播）和穗行數GCA（秋播）及A×B（被測系×測驗種）的穗長SCA（春播）差異未達顯著水平外，其他性狀的GCA和SCA差異均達顯著（P<0.05）或極顯著水平，表明多數穗部性狀的GCA和SCA在親本和雜交組合間存在真實差異。

2. 3 GCA效應分析結果

GCA是指某一親本自交系與其他若干個親本雜交后，雜交后代在某個數量性狀上的平均值，取決于基因的加性效應，可遺傳給后代。從表4可知，同一性狀不同親本間的GCA效應值差異較大。對穗長來說，自交系A3、A4和A6在春播和秋播中表現出較高正向效應，表明利用其易組配出果穗較長的雜交組合，而自交系A1、A8和A9在春播和秋播中表現出較高負向效應，表明利用其易組配出果穗較短的雜交組合。禿尖長是玉米果穗穗部性狀的不良性狀，其GCA為負向效應的自交系優于GCA為正向效應的自交系，究其原因是負向效應可能會降低后代禿尖長，而正向效應可能會增加后代禿尖長，從而降低果穗外觀品質和商品品質。由于自交系A1、A2和A9禿尖長在春播和秋播中均表現出較高負向效應，因此，利用其配制雜交組合可能會不同程度地縮短后代的禿尖長。自交系A4、A5和A6的穗粗在春播和秋播均表現出正向效應，利用其易組配出果穗較粗的雜交組合。對于穗行數和行粒數，A1、A6和A8在春播和秋播均表現出正向效應，可利用其易組配出穗行數和行粒數較多的雜交組合。

2. 4 SCA效應分析結果

SCA是指雜交組合F1代性狀表現與親本的GCA預測值之差，由基因的非加性效應（顯性和上位性效應）決定，受環境影響較大，不能穩定遺傳給下一代，但可為雜交組合的選配提供依據。由于除禿尖長與果穗外觀品質呈負相關外，其他4個穗部性狀均與果穗外觀品質呈正相關，因此穗長、穗粗、穗行數和行粒數SCA效應值越大，禿尖長SCA效應值越小，即雜交組合穗部性狀表現優良。從50個雜交組合中選取至少有1個性狀在春播和秋播中SCA效應排名前10位的雜交組合（表5），分析其穗部性狀的SCA效應值，結果發現，同一性狀在不同雜交組合間的SCA效應差異較大，同一雜交組合不同性狀間SCA效應差異也較大，如A1×B1雜交組合禿尖長SCA效應值為負值，但其穗長和穗粗SCA效應值較小，說明該雜交組合果穗較短、較細，但禿尖較短;A4×B5雜交組合穗長、穗粗和行粒數SCA效應值均較大，禿尖長SCA效應值較小，位居前10位，但穗行數SCA效應值較小，說明該雜交組合果穗較長、較粗，禿尖較短，穗行數較少。

由表5可知，對于穗長，在春播和秋播中其SCA效應值均排名前10位的雜交組合為：A3×B5、A4×B5、A4×B3、A6×B5、A6×B3和A7×B4，其他部分雜交組合春播和秋播表現差異較明顯，如A3×B2春播表現較好（效應值為10.3，排名第7位），但秋播較差（效應值為-4.5，排名第37位）;A9×B3和A1×B1穗長SCA效應值均為負，表明這2個雜交組合果穗較短。對于穗粗，在春播和秋播中其SCA效應值均排名前10位的雜交組合為A6×B5和A6×B3，其他部分雜交組合春播和秋播表現差異較明顯，A3×B5和A3×B2在春播中表現較好（效應值分別為5.0和6.1，排第9和6位），而在秋播中表現較差（效應值分別為-1.4和 -2.2，排第33和36位）。對于禿尖長，禿尖長是玉米果穗穗部性狀的不良性狀，SCA負向效應越大，果穗的禿尖越短，SCA在春播和秋播負向效應排名前第10位的組合為：A4×B5、A6×B3、A6×B2、A9×B3和A1×B1，說明這些雜交組合禿尖較短。對于穗行數，在春播和秋播中其SCA效應值均排名前10位的雜交組合為：A6×B5和A6×B2，在春播和秋播中SCA效應值均為正，分別位列第3和4，第5和10位，表明這2個組合的穗行數較多。對于行粒數，在春播和秋播中其SCA效應值均排名前10位且SCA效應值為正的雜交組合為：A4×B5、A7×B4和A3×B5，其他組合春播和秋播行粒數均排在10名以后。綜上所述，A4×B5和A6×B3有4個穗部性狀SCA效應值排名前10位，A3×B5、A6×B5和A6×B2有3個穗部性狀SCA效應值排名前10位。

2. 5 遺傳參數分析結果

為進一步了解穗部性狀的遺傳特性，根據方差分析結果估算各性狀的遺傳參數。由表6可知，春播和秋播中穗長和穗粗GCA方差均較高（>80.0%），且遠高于SCA方差，說明這2個性狀在雜交后代中的表現主要受加性效應的影響，在組配雜交組合時，應選用這些性狀表現優良的自交系進行組配，以充分發揮其加性效應;禿尖長和行粒數GCA和SCA方差相近，表明這2個性狀受加性基因和非加性基因共同作用;春播中穗行數GCA方差和SCA方差的差異較大，但秋播中GCA方差和SCA方差的差異較小，需進一步試驗驗證。此外，春播和秋播中，穗長、禿尖長和穗行數的廣義遺傳力和狹義遺傳力較高（>54.0%），說明在選育和改良自交系時，這3個性狀宜進行早代選擇;穗粗和行粒數的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較小（<45.0%），說明二者受環境因素影響較大，在選育和改良自交系時宜進行晚代選擇。

3 討論

作物雜種優勢普遍存在，其中玉米是最早利用雜種優勢提高產量和改進品質的大田作物之一（李順富，2011）。在玉米育種實踐中，自交系配合力的測定已成為組配雜交組合必不可少的手段，其高低也是衡量玉米自交系優劣的重要指標之一（盧秉生等，2017;欒天宇等，2018）。其中，GCA反映自交系遺傳傳遞能力的強弱。本研究對10個引自我國西南和華北地區的糯玉米自交系穗部性狀配合力及遺傳特性進行分析評價，結果發現穗部性狀在不同季節表現略有差異，春播略優于秋播，其原因可能是供試材料更適合本地春季氣候;10個糯玉米自交系GCA存在明顯差異，其中，A3（T2）、A4（JS0381）和A6（S181）的GCA效應值較高，綜合表現較好，表明這3個自交系存在有利基因位點的頻率高，是組配穗部性狀優良雜交組合的理想親本材料，其中，T2的穗長、穗粗和行粒數表現為較高的正向效應，而穗行數表現為負向效應，表明T2作為親本可增加后代果穗穗長、穗粗和行粒數，但會小幅度降低穗行數;JS0381的穗長、穗粗和行粒數表現為正向效應，禿尖長表現為負向效應，表明JS0381可增加穗長、穗粗和行粒數，降低果穗禿尖長度;S181穗長、穗粗、穗行數和行粒數表現出較高的正向效應，表明S181作為親本可增加后代果穗穗長、穗粗、穗行數和行粒數。A9（H9822）和A2（S81301F）綜合表現最差，穗長、禿尖長、穗粗、穗行數和行粒數的GCA效應值均為負值，表明H9822和S81301F作為親本雖然能降低禿尖長，但會減少后代果穗的穗長、穗粗、穗行數和行粒數，影響果穗穗部性狀和外觀品質。可見，沒有一個自交系是完美的，在某個性狀或某些性狀上配合力較高，但在某些性狀上的配合力較低，在育種實踐中應根據育種目標進行合理組配以獲得優異的雜交組合（于培洋，2013;賀囡囡等，2018）。本研究結果表明，相同親本不同性狀GCA效應差異明顯，同一性狀不同親本GCA差異也很大，與李順富（2011）、張振良等（2017）的研究結果一致。此外，有研究證實GCA較高的親本，所組配的雜交組合SCA也較高（翟廣謙等，2003）。本研究也發現，S181、T2和JS0381自交系的穗部性狀GCA效應值較高，所配制的雜交組合A6×B3（S181×JN2-8）、A6×B5（S181×RJ）、A6×B2（S181×W150）、A4×B5（JS0381×RJ）和A3×B5（T2×RJ）的多數穗部性狀SCA也較高，且SCA效應值排名前10位，表明這些雜交組合主要受基因的顯性效應和上位性效應的影響，推測這3個自交系有利基因位點多，加性效應較強，優良性狀傳遞能力也較強，組配的雜交組合是強優勢組合，可在育種實踐中重點利用。

變異系數是樣本標準差和平均數的百分比，可用來比較樣本的變異程度。孫祎振（2005）在研究糯玉米自交系農藝性狀中發現，除穗粗和穗行數的變異系數較小外，其他性狀變異系數較大，選擇空間較大。本研究發現，在5個穗部性狀中，春播和秋播禿尖長的變異系數均最大，約50.0%，其次是行粒數，說明二者的遺傳改良潛力較大，有利于糯玉米外觀和商品品質的改良，在以后的育種工作中應不斷改良并培育優良重組類型。

在育種實踐中，可根據遺傳力確定育種過程中性狀的選擇世代（李順富，2011;石明亮等，2016;張振良等，2017）。本研究中，穗長、禿尖長和穗行數的廣義遺傳力較大，以加性效應為主，遺傳能力強，即這些性狀可在早代進行選擇，與李順富（2011）在鮮食糯玉米自交系配合力及遺傳參數分析的研究結果（即穗長和穗行數遺傳以加性效應為主）基本一致。本研究還發現，穗粗和行粒數其廣義遺傳力和狹義遺傳力相近，說明受加性效應和非加性效應共同作用，在選育自交系時，宜進行晚代選擇。本研究在種植試驗中發現部分性狀遺傳力較低的原因可能是受環境影響，也可能由供試材料引起，其原因是目前國內糯玉米種質資源相對匱乏，大多數自交系遺傳背景相似，遺傳基礎狹窄，親緣關系較近，致使遺傳力效應偏低。遺傳力反映性狀遺傳能力的高低，遺傳力越高的性狀，后代穩定遺傳的可能性就越大，反之就越小。隨著分子育種技術的進步，今后應分析糯玉米表型變異的遺傳多樣性，揭示其重要農藝性狀形成的分子基礎，可更有效地提高育種效率及產量和品質改良。

4 結論

S181、T2和JS0381綜合表現較好，具有較大的育種潛力，易組配出穗部性狀優良的雜交組合，可在育種實踐中重點利用。穗長、禿尖長和穗行數可進行早代選擇，而穗粗和行粒數宜晚代選擇。

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（責任編輯 陳 燕）