9份西瓜種質苗期抗旱性鑒定

何亞萍 王春霞 閆星 程登虎 李好 楊建強 張顯 魏春華

摘? 要：為綜合評價西瓜種質資源的耐旱性，采用盆栽控水法對9份西瓜種質進行持續干旱脅迫，研究了干旱脅迫對種質幼苗生長、生理指標的影響，并利用旱害指數與隸屬函數法綜合評價參試材料耐旱性強弱。結果表明：干旱脅迫可普遍降低植株的株高、鮮質量、干物質積累及根冠比等生長指標，同時干旱脅迫后西瓜幼苗的相對電導率（REC）、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）及過氧化氫酶（CAT）活性普遍增加，而相對于含量顯著增加的丙二醛（MDA），可溶性蛋白卻不同程度地降低。進一步基于旱害指數和隸屬函數值進行聚類分析，篩選出高抗旱種質2份（‘M20和‘ZTC），敏感種質1份（‘Y34）。

關鍵詞：西瓜;抗旱性;旱害指數;生長指標;生理指標;隸屬函數

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）12-014-08

Abstract：In order to comprehensively evaluate the drought resistant watermelon germplasms， nine watermelon accessions grown in pots were treated with continuous drought stress， which were then used to study the drought effects on growth index and physiological indicators. The drought tolerance was comprehensively confirmed via drought damage and membership function evaluation method. Results showed that drought could reduce plant height， fresh and dry matter accumulation， and root/shoot ratio. Moreover， drought stress could induce the relative electrical conductivity， proline content， the activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT）. Compared to significantly increased malondialdehyde （MDA）， the soluble protein content was reduced in different degrees among genotypes. Furthermore， two drought-resistant germplasms （‘M20and ‘ZTC） and one drought-susceptible germplasm （‘Y34） were finally screended .

Key words： Watermelon; Drought resistance; Drought index; Growth index; Physiological indicators; Membership function evaluation method

西瓜（Citrullus lanatus L.）汁多味美、營養豐富，是世界上一種重要的經濟園藝作物。我國是最大的西瓜生產國和消費國，據中國農業統計資料顯示，2017年我國西瓜的種植面積為151.97萬hm2，總產量高達6 314.70萬t [1]，其產業的健康發展對農民增收、農村經濟發展具有重要作用。

干旱是影響植物正常生長、減少作物產量的主要非生物脅迫之一。隨著全球干旱加重及水資源日益短缺，干旱脅迫可嚴重影響西瓜的產量與品質，已成為西瓜栽培過程中所面臨的主要問題之一。我國西瓜品種的選育多在灌溉地開展，長期人工選擇致使西瓜優異抗旱性狀丟失，遺傳背景狹窄，品種的適應性和抗旱性相對較弱[2-3]。因此挖掘優良抗旱種質資源不僅可為西瓜抗旱新品種的選育提供方向，同時還對西瓜產業的可持續發展具有重要的生產實踐意義。西瓜整個生育期需水量大，尤其是在果實膨大期較為敏感，該時期干旱脅迫會嚴重影響西瓜的產量和品質。張化生等[4]采用大田自然干旱脅迫處理，研究了干旱脅迫對不同果型西瓜產量的影響，并通過對抗氧化酶活性等生理指標篩選出適合旱砂田栽培的品種（組合）‘中青9號等。種質資源田間抗旱性鑒定可直接評價植株的耐旱性強弱，然而因試驗過程中容易受到其他環境因素的影響，其可操作性和重復性較差[2， 5]，而采用苗期盆栽持續干旱脅迫處理，則可有效地解決上述問題，試驗可控性和重復性較好，且篩選周期短，已廣泛應用于抗旱種質篩選試驗中 [2， 6-8]。例如，張海英等[2-3]采用苗期持續干旱法，系統評價了從美國農業部引進的1 066份西瓜種質（820份種質，246份育種自交系）的抗旱性，采用快速聚類方法將測試材料劃分成4種類型：抗旱、耐旱、敏感和抗性分離，成功獲得25份強抗旱材料，且大部分為非洲野生種質資源。李穎慧等 [7， 9]分別采用PEG模擬干旱和盆栽控水試驗，研究了干旱脅迫對不同籽瓜品種種子萌發及幼苗生長的影響，篩選出高抗旱籽瓜品種‘林籽一號，為今后開展籽瓜育種提供理論依據。而國外學者Karipcin等[10]采用盆栽方式，不僅調查了65份西瓜種質的耐旱性，還對其耐鹽性進行了評價。

植物的抗旱性是復雜數量性狀，受多基因協調控制，因此用單一指標進行評價并不可靠。劉東順等[8]通過測定15份材料苗期生長與生理指標，利用隸屬函數法建立了西瓜品種和材料早期的鑒定方法。而莫言玲等[6]利用旱害指數和隸屬函數法分別評定了12份西瓜種質的耐旱性，篩選出3份高抗種質、6份中抗種質及3份敏感種質 。目前，采用盆栽控水法開展西瓜苗期抗旱性鑒定，多采用隸屬函數法或旱害指數單獨進行評價，而同時結合兩種方法進行綜合聚類分析的研究少有報道。筆者采用盆栽控水試驗，對9份西瓜種質資源進行干旱脅迫，探究不同脅迫時間后土壤含水量的變化趨勢，并統計種質的旱害指數;同時，研究干旱脅迫對種質幼苗生長指標和生理指標的影響，并依據各指標計算其隸屬函數值，最后依據旱害指數和隸屬函數值綜合評價了種質耐旱性，旨在為今后抗旱育種及分子和生理水平揭示抗旱機制提供資源。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2020年8—9月在西北農林科技大學園藝學院玻璃溫室進行。供試材料由西北農林科技大學西甜瓜課題組提供，共9份種質，包括3份野生資源：‘M20‘ZTC和‘YL-W，6份栽培型資源：‘2-60A‘Sgbb‘97103‘Y34‘M08和‘M30，其中種質‘97103由北京市農林科學院許勇研究員惠贈（表1）。

選擇成熟度好、籽粒飽滿且均勻一致的種子，經55 ℃溫湯浸種4 h后，于30 ℃黑暗條件下進行催芽，露白后單粒播種于育苗穴盤（50孔），商業育苗基質由山東莘縣魯源育苗基質有限公司提供。待幼苗長至3葉1心時，移苗至黑色營養缽（7 cm×7 cm×7.8 cm，約16 g），每盆裝育苗土184 g（風干細沙和商業育苗基質體積比為1∶1，田間最大持水量為45.3%），且盆底鋪濾紙防止土壤漏出。育苗期間正常水分管理，并每周補澆1/2 Hogland營養液一次，控制溫度白天最高32 ℃，夜晚最低18 ℃。待西瓜植株長至5～6片真葉時，選擇生長均勻的幼苗，每種西瓜材料約60株，隨機分成對照組CK（30株）和處理組DS（30株），采用隨機區組試驗設計（3個區組）進行盆栽控水干旱處理。對照組進行正常澆水，維持土壤含水量為最大持水量的75%±5%，而處理組不澆水并持續自然干旱，每天根據植株萎蔫情況及受害程度統計旱害指數，并稱重計算土壤含水量，處理至第8天時采樣進行其他各項指標的測定。

1.2 旱害指數統計

根據預實驗觀察并參照莫言玲等的方法[6]，將植株的旱害表型進行分級：0級為植株生長正常，莖直立，葉片平展未下垂，葉緣未卷曲;1級為植株莖直立，葉片下垂或葉片葉緣卷曲;2級為莖直立，但莖表皮皺縮，葉片彎曲下垂嚴重;3級為莖失水彎曲，整株葉片均下垂;4級為幼苗莖失水彎曲，葉片下垂，且葉邊緣干枯。旱害指數DI（Drought injury index）計算公式：DI=（0×S0+1×S1+2×S2+3×S3+4×S4）/總株數，其中S0～S4分別為旱害0～4級的對應株數。抗旱性評價以旱害指數平均值為標準，平均旱害指數越大，抗旱性越弱，反之，抗旱性越強。

1.3 生長指標測定

干旱脅迫至8 d時，對照組和處理每個區組隨機選取3株幼苗，分開地上與地下部分，并仔細清洗擦干表面水分后，測定株高、根長、地上和地下鮮質量，其中株高測量莖基部處到生長點的高度，根長測量莖基部到主根根尖的長度。然后于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘烤24 h至恒重，測定地上和地下干物質積累量，并計算根冠比（地下干物質量/地上干物質量）。

1.4 生理指標測定

干旱脅迫至8 d時，對照組和處理每個區組隨機選取3株幼苗，采取生長點以下2片完全展開真葉，測定各生理指標，重復3次。電導率采用Barrs H法[11]測定;葉綠素（Chl）含量采用80%丙酮浸提法[12]測定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[13]測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法[14]測定;脯氨酸含量采用茚三酮法[15]測定;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度計比色法[16]測定。

1.5 數據處理

為消除種質基因組背景對指標的影響，各指標計算其相對變化率[6]，相對變化率/%=（干旱處理測定值-對照測定值）/ 對照測定值×100。采用隸屬函數法對各項生長指標和生理指標進行計算：當指標變化率與抗旱性呈正相關時，Xu =（X-Xmin）/（Xmax -Xmin）;當變化率與抗旱性呈負相關時，則Xu = 1-（X-Xmin）/（Xmax -Xmin）。其中：Xu表示指標的變化率;Xmin表示該指標最小值;Xmax表示該指標的最大值。根據隸屬函數平均值將種質抗旱性的強弱劃分為3級：< 0.4，低抗;0.4～0.7，中抗;>0.7，高抗[6]。

利用SPSS 25.0對數據進行方差分析和相關性分析，多重比較采用最小顯著差數法（LSD法），聚類分析采用瓦爾德法。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下土壤含水量變化及種質旱害表型

試驗期間，土壤含水量與種質幼苗蒸騰量有關，同時還受到環境因子如天氣、溫度的影響，由圖1所示，處理前3 d土壤含水量下降幅度較大，從75%降至30%左右，之后下降幅度相對平緩，到干旱處理4 d，土壤含水量下降了10%左右，干旱脅迫6 d和8 d（間隔2 d），土壤含水量分別降低了大約10%和8%（圖1）。

正常水分條件下（土壤含水量為最大持水量的75%左右），9種西瓜種質幼苗葉片平展并向上生長，無旱害表型（圖2）。當土壤相對含水量達到50%左右時（干旱處理2 d），所有種質幼苗仍無明顯旱害表型，生長正常。隨著脅迫時間的延長，處理3 d時，部分種質幼苗表現出輕微旱害表型，如‘Y34、‘YL_W，真葉出現下垂現象。當土壤含水量達到20%左右時（處理4 d），大部分種質表現出明顯的旱害表型，如真葉表現出不同程度的下垂。隨著干旱脅迫程度加劇，當土壤含水量降至10%左右（處理6 d），所有種質真葉出現不同程度萎蔫、葉柄下垂，而處理8 d時，土壤相對含水量已蒸發至最大含水量的3%左右，表現為極度干旱脅迫，此時西瓜種質幼苗的真葉重度失水萎蔫，甚至干枯死亡，如‘Y34‘M30‘YL_W，而種質‘M20‘ZTC葉片無焦枯表型，表現出相對較強的耐旱性。

2.2 干旱脅迫下種質旱害指數及抗旱性比較

當土壤含水量為最大持水量的50%左右時（干旱處理2 d），西瓜種質基本無明顯的旱害表型，旱害指數為0（圖2和表2）。隨著脅迫時間延長，土壤水分不斷降低，當干旱脅迫 4 d（土壤含水量約為20%），種質已表現出較為明顯的旱害表型（如真葉萎蔫下垂），但旱害程度在種質間存在差異。之后，土壤含水量進一步降低，種質旱害表型加劇，平均旱害指數增長幅度變大（圖1和圖2），至干旱脅迫結束，最大旱害指數為1.82（‘Y34）。根據各種質旱害指數的平均值（表2），對9份種質的耐旱性做初步比較，其強弱順序為：‘ZTC=‘M20>‘97103>‘M08>‘YL_W>‘Sgbb>‘2-60A>‘M30>‘Y34。

2.3 干旱脅迫下種質生長指標變化

正常澆水情況下，未進行干旱脅迫的幼苗生長情況良好，但因種質基因組背景不同，各生長指標在種質間表現出不同程度的差異，為消除此差異對試驗結果的影響，通過計算各生長指標的相對變化率來評估種質的耐旱性（表3）。干旱脅迫下，所有種質的株高顯著降低，降低幅度在20%～30%，只有‘M20的降幅低于10%。不同種質根系的伸長表型不一，如‘97103和‘M30根系伸長得到促進，而‘M08和‘M20根系伸長受到抑制，但所有根長的變幅均未達到顯著差異水平（表3）。干旱脅迫降低了所有種質地上鮮質量和地下鮮質量，其中后者的降幅明顯多于前者，表明干旱脅迫下地下根部的水分損失要多于地上莖葉。干旱脅迫還影響了大部分種質干物質的積累，其中‘YL_W的降幅最大，且達到顯著差異水平，而‘97103和‘Y34的干物質積累上升，但未達到顯著差異水平。本試驗中所有種質的根冠比下降，表明取樣時（干旱處理8 d，土壤含水量為3%左右）已對所有種質幼苗的生長造成嚴重抑制。

2.4 干旱脅迫下種質生理指標變化

如表4所示，干旱脅迫降低了大部分種質的葉綠素含量，如不抗旱的‘Y34和‘M30，而‘M20‘ZTC的葉綠素含量則顯著提高。干旱脅迫后，植株葉片中的丙二醛（MDA）和相對電導率（REC）相對增加，不同種質間增加幅度有所差異，如‘Sgbb的丙二醛含量增加了157.02%，而‘2-60A相對含量有所下降。干旱處理提高了種質的脯氨酸含量，增幅都大于50%，且差異達到極顯著水平，其中‘M08的增幅最大;處理植株的可溶性蛋白含量有所下降，不抗旱的‘Y34降幅最多，而‘M08略有增加，但未達到顯著水平。相對于對照組植株，處理后大部分種質的超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性有不同程度的增加，且幅度差異較大，而可溶性蛋白含量卻呈普遍下降趨勢。

2.5 基于隸屬函數評價種質耐旱性

為綜合評價不同種質的抗旱性強弱，本試驗利用隸屬函數法對測定的生長指標和生理指標相對變化率進行計算，結果如表5所示。種質‘M20和‘ZTC的平均隸屬函數值大于0.70，屬于高抗旱種質;種質‘Y34和‘97103的值均小于0.40，為敏感種質;其他種質的值介于0.4～0.7之間，屬于中抗旱種質。根據平均隸屬函數值，9份種質的抗旱性強弱依次為：‘M20>‘ZTC>‘M08>‘YL_W>‘2-60A>‘M30>‘Sgbb>‘97103>‘Y34。除了種質‘97103的耐旱性鑒定與其旱害指數評價差異較大外，其余種質鑒定結果基本一致。

2.6 利用旱害指數與隸屬函數鑒定種質耐旱性

根據種質旱害表型計算旱害指數，并以旱害指數平均值為依據評價種質耐旱性時，‘97103旱害指數為0.86，屬于耐旱資源;然而，通過生長指標和生理指標計算隸屬函數值，并以其平均數為依據評價種質耐旱性時，‘97013為敏感種質，2種鑒定方法對‘97103的鑒定結果存在差異。因此，為進一步驗證2種評價方法的鑒定結果的一致性和可靠性，本試驗分析了種質旱害指數與隸屬函數值之間的相關性（圖3-A）。結果表明，兩者之間呈顯著負相關，相關系數r= -0.68，決定系數R2=0.46，表明2種鑒定方法結果之間一致性較好，耐旱性評價結果可靠。去除‘97103后，旱害指數和隸屬函數的相關系數r= -0.94，決定系數R2=0.88，達到極顯著水平，進一步表明通過2種方法得到的結論具有較好的一致性。

為綜合評價種質的耐旱性強弱，本試驗基于旱害指數和隸屬函數為變量進行聚類分析，發現9份材料可以分為3類：2份高抗旱種質‘M20‘ZTC，1份敏感種質‘Y34和6份中抗旱種質（圖3-B）。

3 討論與結論

我國是西瓜最大的生產國，其產業的健康發展對農民增收、農村經濟發展具有重要的推動意義。隨著全球氣候變暖及生態環境惡化，使得以干旱為主的非生物脅迫已成為影響西瓜產量和品質的重要因素之一。因此，作為西瓜抗旱育種的基礎，優異抗旱種質的篩選與應用，對西瓜產業的可持續發展具有重要的現實意義。種質資源田間抗旱性鑒定可直接評價植株的耐旱性強弱，然而因試驗過程中容易受到其他環境因素的影響，可操作性和重復性較差[2，5]，而采用苗期盆栽持續干旱脅迫處理，則可有效解決上述問題，試驗可控性和重復性較好，且篩選周期短，在抗旱種質篩選試驗中得到廣泛應用[2， 6-8]。筆者采用盆栽控水方式進行苗期持續干旱處理，依據土壤相對含水量不同范圍并結合旱害指數初步評估了9份西瓜種質的耐旱性強弱，同時發現當土壤含水量降至最大含水量的30%左右時，西瓜種質才表現出不同程度的旱害表型，這為今后采用盆栽控水方式進行西瓜耐旱種質篩選提供了量化參考標準。

西瓜作為一種旱生植物，較其他作物表現出較強的耐旱性[17]。干旱脅迫下，植株最直觀的反應就表現在外部形態上，如生長發育減慢、生長量積累減少，甚至停止[18]。本試驗中所有種質的生長指標都受到不同程度的降低，如地上鮮/干質量、地下鮮/干質量和根冠比，表明脅迫8 d時，土壤含水量為3%左右，植株的生長已受到嚴重抑制。葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，逆境脅迫下植物葉片會萎蔫、發黃、干枯，其衰減是植物逆境脅迫下的一個普遍反應[6-7， 19]。植物在干旱脅迫下，體內活性氧產生與清除的動態平衡被破壞，活性氧的增加使得植物啟動膜脂過氧化而造成MDA的積累，是檢測細胞膜損壞的標準之一[20-21]。相對電導率（REC）作為質膜透性表征指標之一，也可衡量細胞受損害的程度。滲透調節是植物抵御和適應干旱脅迫的重要方式之一，脯氨酸和可溶性蛋白是其中最常見兩種有機滲透調節物質[6， 22]。植株在干旱脅迫下，細胞內葉綠體光合電子鏈受損而產生過量的活性氧，為避免其對細胞造成傷害，植物體內抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等協同作用清除活性氧[6， 18， 21]。本試驗中干旱脅迫后種質的MDA、REC、脯氨酸、SOD、CAT的含量較對照組呈現不同的增長趨勢，但是可溶性蛋白含量卻普遍下降，說明可溶性蛋白等成分可能是在早期抗旱時與維持細胞滲透壓相關，而后期脯氨酸在滲透調節中發揮重要作用[23]。

干旱脅迫下，植物的膜系統、光合作用、滲透調節、代謝途徑等生理過程都會受到不同程度的損傷，因此作為復雜的數量性狀，植物抗旱性強弱受眾多基因調控。抗旱種質的篩選與挖掘不僅可為抗旱育種提供資源，同時還為從分子基礎了解該復雜機制奠定材料基礎。旱害指數可直觀反映干旱脅迫下植株的旱害程度，而隸屬函數是以多個測定指標為基礎對植物抗旱性強弱進行評價的有效方法[9]。本試驗通過相關性分析，發現以兩種方法獨立開展的耐旱性鑒定結果一致性較好，進一步利用旱害指數和隸屬函數法綜合評價了9份西瓜種質的耐旱性強弱，鑒定出高抗旱種質2份（‘M20和‘ZTC），敏感種質1份（‘Y34）。‘97103的耐旱性在兩種評價方法中表現出較大的差異，后期還需進一步開展鑒定。

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