李成軍,李小杰,薛東東,蓋倩倩,徐 敏,李建華,宋信昌,陳玉國,白靜科,邱 睿,宋瑞芳,李中義,李淑君*
1.河南省農業科學院煙草研究所 煙草行業黃淮煙區煙草病蟲害綠色防控重點實驗室,河南省許昌市魏都區永昌路6號 461000
2.中國煙草總公司河南省公司,鄭州市鄭東新區商務外環15號 450046
3.河南省煙草公司許昌市公司,河南省許昌市湖濱路43號 461000
煙蚜繭蜂(Aphidius gifuensis Ashmead)是蚜蟲的專性內寄生蜂,可寄生煙蚜(Myzus persicae)、蘿卜蚜(Lipaphis erysimi)、麥長管蚜(Sitobion avenae)、麥二叉蚜(Schizaphis graminum Rondani)、棉蚜(Aphis gossypii)、大豆蚜(Aphis glycines)等多種蚜蟲[1-4],能夠控制煙草、蔬菜和小麥等多種作物上的蚜蟲為害[5-7]。有研究表明,自然條件下,煙蚜繭蜂寄生煙蚜的概率通常在20%~60%之間,甚至高達89%以上,對煙蚜的自然控制力較強[1,8-9]。近年來煙蚜繭蜂在煙草綠色防控上作為重要的天敵昆蟲之一愈加受到重視,已在全國大范圍內用于田間蚜蟲的防治。利用煙蚜繭蜂“以蟲治蟲”,不僅防蚜效果好、成本低,而且能減少化學農藥的使用和解決農藥殘留問題[10],同時還能豐富蚜蟲天敵種類,提高生物多樣性,對保護農田環境、維護生態平衡具有重要意義。煙蚜繭蜂的自然寄主廣泛,寄生率高,世代周期短,且易于人工繁殖,是蚜繭蜂科中應用價值較高的天敵昆蟲之一[11-13]。目前已在多個國家和地區大規模擴繁和商品化生產,其控蚜效果顯著[13]。但是在生產應用中,僵蚜儲存期短是影響蚜繭蜂適時使用和防效的主要因素。因此,研究天敵昆蟲(蚜繭蜂)的滯育,對蚜繭蜂發育進度進行人工調控,是延長產品貨架期和提高產品抗逆性等的重要手段。有研究表明,昆蟲的滯育與溫度、光周期以及兩者之間的交互作用密切相關[14-16],且不同地域煙蚜繭蜂的滯育情況也有所不同。吳興富等[17]發現,在云南玉溪煙蚜繭蜂無越冬現象且不滯育;畢章寶等[18]提出煙蚜繭蜂在保定溫室和大棚內,可終年繁殖,無越冬和滯育現象,田間在植株或其殘體上以僵蚜越冬;沈陽地區煙蚜繭蜂的老熟幼蟲在窖藏的蘿卜、白菜上越冬[19];河北地區煙蚜繭蜂的老熟幼蟲在田間滯育越冬,滯育期約為120 d[20];陜西地區煙蚜繭蜂大多以老熟幼蟲越冬,田間滯育率在82%以上,田間滯育期持續4~5個月[21]。因此,明確區域范圍內環境因子對煙蚜繭蜂滯育的影響,可為煙蚜繭蜂的大規模繁育和長期存儲提供技術支持,對蚜蟲的綠色防控具有重要意義。國內外學者對煙蚜繭蜂生物學、生態學及擴繁應用等領域也進行了一些研究[22-24],但對其野外越冬滯育方面的相關研究尚不全面,且不同地域環境因子對煙蚜繭蜂的越冬滯育影響也存在差異,目前有關河南地區煙蚜繭蜂田間越冬滯育的研究還鮮見報道。為此,通過野外采集調查研究的方法,了解豫中地區煙蚜繭蜂越冬滯育情況,明確其越冬場所及滯育蟲態,初步分析煙蚜繭蜂的越冬滯育規律,旨在為室內蚜繭蜂滯育誘導、延長產品貨架期及田間釋放等提供依據。
從2016年11月1日開始進行田間調查和僵蚜采集,每隔10 d調查采集1次,至2017年3月15日結束。調查期間遇雨雪天氣將調查時間順延,待天氣轉晴后再繼續調查。
采集地點設置在許昌襄縣、漯河舞陽、平頂山郟縣等地,調查蔬菜、小麥等作物田以及田邊雜草。
調查1 m2內作物及雜草上僵蚜的發生情況,記錄僵蚜數并采集樣本,每次采集僵蚜50頭。采集僵蚜時用自制解剖針和毛刷輕輕挑下或掃入培養皿中,然后將采集的僵蚜放置于25℃,L14∶D10,RH80%,光強8 800 Lx的光照培養箱中,每日定時觀察并記錄僵蚜羽化時間、數量,并計算羽化率。同時利用體視顯微鏡(SZX16,日本奧林巴斯公司)對羽化后的蚜繭蜂進行種類鑒定,以明確采集的僵蚜是否為煙蚜繭蜂。培養10 d后將未羽化的僵蚜取出解剖,在體視顯微鏡下觀察僵蚜內蚜繭蜂的存活狀況及蟲態,存活者視為滯育,并統計滯育蟲態及數量,計算滯育率。

采用DPS數據處理系統進行方差分析,用Duncan’s新復極差法進行數據間差異的顯著性檢驗。
調查結果(圖1)表明,豫中地區煙蚜繭蜂主要在田間的蘿卜、白菜上以僵蚜狀態越冬,少數在油菜、小麥、雜草等作物上越冬,且僵蚜大多存在于植物體下部葉片背面或被葉片包裹。
鑒定結果(圖2)表明,田間采集的蚜繭蜂僵蚜主要以煙蚜繭蜂為主,平均占比在90%以上,少數為菜蚜繭蜂和麥蚜繭蜂,分別占5.51%和2.51%。這說明煙蚜繭蜂為豫中地區蚜繭蜂的優勢種。

圖1 不同作物上僵蚜的數量調查Fig.1 Survey on amounts of parasitized aphids on different crops

圖2 不同地區蚜繭蜂種類分析Fig.2 Species analysis of Aphidiidae in different areas
圖3、圖4表明,豫中地區煙蚜繭蜂以僵蚜形式越冬,不以成蜂越冬。其中以蛹在僵蚜體內越冬的比例較高,達66.67%,平均占比為47.95%,其次是以老熟幼蟲在僵蚜體內越冬,平均占比為41.48%。少數以預蛹狀態在僵蚜體內越冬,平均為10.57%。這表明豫中煙區煙蚜繭蜂主要以蛹和老熟幼蟲在僵蚜體內越冬滯育。

圖3 煙蚜繭蜂僵蚜的越冬滯育蟲態調查Fig.3 Survey of overwintering and diapause status of A.gifuensis

圖4 煙蚜繭蜂僵蚜越冬滯育蟲態的顯微照片比較Fig.4 Photomicrographs of overwintering and diapause status of A.gifuensis
圖5表明,自然條件下,11月份后,煙蚜繭蜂開始逐漸以僵蚜狀態進入越冬滯育期,從秋末開始,隨著日均溫度的降低,滯育率逐漸增高,至冬初達到滯育高峰期,滯育率為64.00%。在轉入次年春季后,隨著光照時間的增加和溫度回升,一部分煙蚜繭蜂滯育個體開始進入滯育解除期,逐漸恢復生長發育。3月1日的調查發現,在過冬的白菜、蘿卜田塊和周邊雜草上已發現有煙蚜繭蜂僵蚜羽化的成蜂,說明此時僵蚜已進入滯育解除期。3月15日調查數據顯示,滯育率為0。由此推測,煙蚜繭蜂在田間的自然滯育期可持續3~5個月。

圖5 河南煙蚜繭蜂僵蚜的越冬滯育規律調查Fig.5 Investigation on overwintering and diapause traits of A.gifuensis in Henan
本研究中通過對河南豫中地區煙蚜繭蜂自然越冬滯育情況調查分析,明確了河南區域內煙蚜繭蜂越冬場所、越冬形式和滯育規律,與目前已報道的北京地區(39°54′15.17″,116°24′26.69″)[14]、陜西、河北保定地區(38°52′26.30″,115°27′52.67″)[18]、沈陽地區(41°48′20.59″,123°25′53.29″)[19]自然界中煙蚜繭蜂越冬滯育情況基本一致,但也存在一定的差異。其中越冬場所因不同區域作物布局不同而存在差異。北京、河北、沈陽、陜西等地煙蚜繭蜂的滯育蟲態主要以老熟幼蟲為主,而本研究中主要以蛹和老熟幼蟲兩種形式為主,且兩種蟲態比例相當。這可能是由于河南和其他地區在生態氣候、地理位置等方面存在一定差異而導致調查結果不完全一致。因此,煙蚜繭蜂自然越冬滯育情況可能與區域地理位置、生態氣候條件有一定的相關性,造成差異的關鍵影響因子還有待于進一步研究。
滯育是昆蟲生長發育過程中的一種發育停滯現象。有研究表明,滯育可發生在昆蟲的任何一種蟲態,感應環境刺激的敏感階段為滯育蟲態的前一蟲態或滯育發生的蟲態[25]。 短光照與低溫是誘導煙蚜繭蜂進入滯育的主要環境因子,而誘導蟲態的選擇是提高人工調控滯育率的關鍵。本研究中僵蚜能以蛹和老熟幼蟲兩種形式進行滯育,該結果可為人工誘導煙蚜繭蜂滯育和提高煙蚜繭蜂人工滯育效率奠定基礎。而在明確河南豫中煙區煙蚜繭蜂越冬滯育的基礎上,根據相關氣象數據分析煙蚜繭蜂田間滯育關鍵環境影響因子,以及人工誘導調控煙蚜繭蜂滯育和煙蚜繭蜂專業化生產、商品化應用方面有待于進一步深入研究。
通過河南豫中地區煙蚜繭蜂自然越冬滯育情況的系統調查,明確了越冬場所和越冬蟲態與越冬滯育規律。11月至次年3月,煙蚜繭蜂主要以僵蚜形式在田間的蘿卜、白菜上越冬,少數在油菜、小麥、雜草等作物上越冬。煙蚜繭蜂田間越冬滯育率總體呈現先上升后下降的變化趨勢,滯育維持期可達3~5個月,12月下旬是煙蚜繭蜂滯育的高峰期,3月初是煙蚜繭蜂的滯育解除始期,11月中旬至12月下旬的低溫和短光照條件是誘導煙蚜繭蜂進入滯育狀態的主要影響因子。