溫度對昆蟲繁殖力的影響及其機制初探

劉安然

（吉林師范大學(xué)，吉林四平 136000）

溫度變化會直接影響昆蟲的各個生長發(fā)育階段，另外，溫度和其他生態(tài)因子相互結(jié)合時，會間接影響昆蟲種群以及個體的發(fā)生與發(fā)展。例如，溫度與寄主植物、其他生物相互作用，會影響蟲害發(fā)生。昆蟲的種類非常多，不同種類的適溫范圍也各不相同，就算是同一類別的昆蟲，在不同區(qū)域和蟲態(tài)條件下，昆蟲的適溫范圍也存在較大差異。溫度不斷變化，昆蟲反應(yīng)迥異。因此溫度的動態(tài)變化對昆蟲繁殖力的影響也不同。

1 溫度脅迫對昆蟲繁殖能力的影響

1.1 高溫脅迫高溫對昆蟲的影響，主要分為短時高溫和持續(xù)高溫兩種形式。無論是何種樣態(tài)的高溫，都會對昆蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。在對梨小食心蟲進行短期高溫處理的過程中發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲在38℃高溫下處理48 h后，昆蟲死亡率在90%以上，此時對昆蟲的產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量、孵化成功率以及壽命等都會造成很大影響。

1.2 低溫脅迫低溫也會對昆蟲造成很大的影響，不僅會影響昆蟲生長發(fā)育，還會影響昆蟲的生殖能力和存活率。調(diào)查研究斑須蝽時發(fā)現(xiàn)，此類昆蟲在冬季極端低溫條件下，其存活率受到很大影響。處在較低溫度條件下的柑橘大實蠅，其幼蟲化蛹率會遭受影響，溫度不同，化蛹時間各不相同。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在美國白蛾越冬蛹短時低溫處理過程中，各類低溫條件下，處理時間和它的存活率呈反比關(guān)系，-10℃處理30 h，此類昆蟲無一生還。低溫會提升成蟲的存活期限，但是會降低它們的生殖能力，以中華通草蛉和大猿葉甲最為典型。

1.3 昆蟲對溫度脅迫的反應(yīng)處在極端溫度脅迫情況下，昆蟲自有應(yīng)對策略。昆蟲通過運動篩選出對其生長發(fā)育有利的環(huán)境溫度。禾谷縊管蚜在溫度梯度范圍內(nèi)運動時，當(dāng)其接觸高溫時，會出現(xiàn)一個突然轉(zhuǎn)向低溫方向運動的動作，這就是昆蟲躲避高溫的習(xí)性表現(xiàn)。研究銹赤扁谷盜成蟲發(fā)現(xiàn)，它會在秋天糧庫外冷內(nèi)熱時向中心轉(zhuǎn)移，若溫度過高，它們就會轉(zhuǎn)移到清涼場域；煙粉虱類昆蟲會選擇在葉片的較低溫度區(qū)域進行產(chǎn)卵繁殖。低溫馴化是昆蟲應(yīng)對溫度脅迫的一種反應(yīng)，有利于昆蟲應(yīng)對溫度的變化。美國白蛾越冬蛹在馴化后可提升低溫處理下蛹的存活率，處在0℃條件下的處理時間和昆蟲在10℃以下的存活率呈正比。這是由于在極端高溫和極端低溫條件下，誘導(dǎo)了昆蟲自身熱激蛋白和抗凍蛋白等的表達，溫度會改變昆蟲的生存樣態(tài)，但同時昆蟲也在適應(yīng)生存溫度。

2 溫度對昆蟲繁殖能力的生理機制要點分析

2.1 對雌性性腺發(fā)育功能的影響昆蟲屬于變溫動物，因此環(huán)境溫度會對昆蟲性腺發(fā)育產(chǎn)生直接影響。雌蟲卵巢有著適合昆蟲發(fā)育的適宜溫度，蟲態(tài)不同，它們對溫度的需求也不同。天蠶卵巢生長發(fā)育過程中，對溫度的要求比較苛刻，處在20℃～29℃時，3～4齡天蠶幼蟲期卵巢生長發(fā)育速率和溫度呈正比關(guān)系，但是溫度升高到32℃時，其卵巢生長發(fā)育速率則會降低，5齡天蠶幼蟲卵巢生長發(fā)育時，對溫度很敏感，29℃、32℃高溫條件下，會阻礙天蠶卵巢發(fā)育。低溫度環(huán)境下，苜蓿葉象及甜菜夜蛾這兩種昆蟲的產(chǎn)卵期相對較長，產(chǎn)卵量會達到最低，充分表明了低溫會延緩昆蟲性腺發(fā)育，昆蟲卵子成熟度也備受影響。溫度會影響果蠅卵黃蛋白吸收，從而控制昆蟲卵巢存在與否；只有在37℃條件下孵化出來的蜜蜂幼蜂是無生殖能力的工蜂。溫度會嚴重影響昆蟲整個卵巢的生理過程，溫度還會影響卵泡體積大小[1]。

2.2 對雄性性腺發(fā)育功能的影響溫度會對昆蟲雄性性腺發(fā)育產(chǎn)生較大的影響，影響的3個重要方面分別是雄性精細胞囊、睪丸以及附腺。高溫條件下，棉鈴蟲精細胞囊伸長失效，細胞核不能有效集中，繼而產(chǎn)生畸形精子束，精子束和鞭毛會出現(xiàn)異常卷曲的情況，有的時候鞭毛會膨脹，有的核區(qū)會很短。昆蟲雄性附腺是重要分泌腺體類型，高溫的產(chǎn)生會阻礙附腺發(fā)育，造成附腺干重降低，長度此時也會減少。在電鏡觀察后發(fā)現(xiàn)，高溫不僅會破壞腺體細胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，還會破壞線粒體，在此基礎(chǔ)上讓附腺分泌物內(nèi)部蛋白質(zhì)合成受阻。

2.3 對能量代謝功能的影響溫度以昆蟲繁殖能量投入控制繼而影響昆蟲卵的大小。偏瞳蔽眼蝶在低溫環(huán)境下，卵大但是量少，而在高溫環(huán)境下，卵小但是量多。這是因為偏瞳蔽眼蝶處于20℃條件下卵中的脂質(zhì)更多，而在27℃時卵內(nèi)多水、多糖原、多蛋白質(zhì)，由此可知在溫度較高的時候，昆蟲繁殖能量投入會更多。在對山松甲蟲進行饑餓處理操作后，所獲取的結(jié)果是等同的，這就充分表明，昆蟲處在既定環(huán)境中，它的卵大小和卵數(shù)量必將會折中且平衡，但此時卻不能以低能量來改變卵大小。

3 溫度對昆蟲繁殖能力生化、分子機制的影響要點分析

3.1 性外激素性外激素主要是指昆蟲成蟲腹部末端、其他部位等的腺體所分泌的一種可以吸引同類異性昆蟲的化學(xué)物質(zhì)，周圍環(huán)境溫度變化會影響昆蟲性外激素合成和性外激素釋放。高溫條件下，會推動滯育—信息素合成，從而激活肽合成以及釋放，讓信息素合成不斷增加。以馬鈴薯塊莖蛾為例，這種昆蟲的性外激素組成中的成分占比，與溫度密切關(guān)聯(lián)，產(chǎn)生成分比例不同的原因，很有可能是合成性外激素各類組成分的酶最適溫度不同。溫度會改變蛾類昆蟲信息素成分配比，信息素釋放率也會遭受影響。保幼激素可參與調(diào)解雄性蛾類昆蟲性外激素合成，激素滴度此時會受到溫度調(diào)解控制，因此信息素在某種程度上會借助保幼激素去接受溫度調(diào)解。需要注意的是，環(huán)境溫度若和最適溫度相差甚遠，那么處在生殖期的成蟲便很難找到配偶，昆蟲生殖期吸引異性昆蟲的能力便會大幅度下降，生殖行為因此受到嚴重影響[2]。

3.2 保幼激素在昆蟲激素中，保幼激素是至關(guān)重要的一種激素，卵黃形成、卵黃被卵巢吸收以及推動周圍濾泡細胞方面，保幼激素發(fā)揮的作用不容小覷，此時的保幼激素還會加快蟲卵成熟，對昆蟲生殖產(chǎn)生了巨大推動效能。溫度會影響保幼激素滴度，繼而影響昆蟲的整個繁殖流程。高溫會影響保幼激素合成，還會在一定程度上影響昆蟲保幼激素的降解，之后在此基礎(chǔ)上使得保幼激素在蟲體內(nèi)的滴度呈現(xiàn)出異常狀態(tài)，這樣就會嚴重影響昆蟲生殖[3]。雌性果蠅在短時間熱脅迫作用下，保幼激素脂酶活性有所降低，但雄性果蠅卻沒有產(chǎn)生這類情況。歸結(jié)來講，溫度會借助保幼激素合成、保幼激素降解的形式去影響昆蟲本體生殖力。

3.3 蛻皮激素溫度會影響昆蟲本體蛻皮激素滴度，在研究果蠅的時候發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度升高時，果蠅蛻皮激素滴度便會迅速下降，最終造成不育。在赤擬谷盜研究中，因受低溫脅迫影響，昆蟲蛻皮激素滴度因而降低。以溫度敏感型果蠅為例，分析其蛻皮激素對昆蟲生殖力的影響，研究證實，當(dāng)成蟲期的雄雌果蠅生長環(huán)境由之前的20℃升到29℃時，果蠅不育，雄果蠅蛻皮激素滴度照之前相比減少了13%，無論是在幼蟲期還是成蟲期，溫度一旦達到29℃，那么昆蟲蛻皮激素滴度就會迅速下降，繼而影響昆蟲的繁殖能力[4]。

4 結(jié)語

溫度對昆蟲繁殖能力、生理生化機制的影響，會側(cè)面助力農(nóng)業(yè)、科技領(lǐng)域的發(fā)展，對開展害蟲防控、益蟲保護、昆蟲養(yǎng)殖等工作都大有裨益。