圈養黑猩猩冬季日活動時間分配及行為節律

張亞蘭 俞紅燕 汪麗芬 董京僑 曹新陽 潘 揚

(1.杭州動物園，杭州，310008；2.生態環境部南京環境科學研究所，南京，210042)

活動時間分配和行為節律是動物行為學研究的重要方面，它們跟動物的代謝和能量收支有關，又會隨著環境的變化發生改變[1]。食物、溫度、種群大小和社會等級等因素都會影響動物的活動行為[2-5]。

黑猩猩(Pantroglodytes)屬靈長目(Primates)，人科(Hominidae)，黑猩猩屬。世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄將其列為瀕危(EN)等級，華盛頓公約(CITES)將其列入附錄I中。野生黑猩猩分布在非洲赤道附近，生活在潮濕炎熱、地勢不高的草原及半落葉的樹林中[6]。由于伐木、開墾等原因，黑猩猩的棲息地在不斷喪失，種群數量也在逐漸下降。1967年野生黑猩猩的數量有60萬只，1997年數量下降為20萬只[7]，至今為止，黑猩猩的數量仍在不斷減少。除了就地建立保護區，保留原生的棲息地以外，遷地保護也是拯救瀕危物種的重要途徑，而動物園是遷地保護的主要形式之一。目前，國內對圈養黑猩猩的研究主要集中在疾病防治[8-9]、豐容前后行為對比[10-11]等方面，對黑猩猩的日行為活動并沒有相關的研究。本文通過對圈養黑猩猩的日行為及時間分配進行研究，旨在初步建立圈養黑猩猩行為譜，進一步了解其行為習性和活動規律，為黑猩猩的飼養管理提供第一手資料，也為遷地保護和人工繁殖擴大種群提供科學依據。

1 研究地點

本研究在杭州動物園(29°11′—30°33′N，118°21′—120°30′E)進行，杭州屬亞熱帶季風氣候，四季分明，雨量充沛。黑猩猩活動場分為內、外展廳和內室，其中內展廳面積約200 m2，外展廳面積約600 m2，內、外展廳均有繩索、高低不同的木架、假樹、吊床等供其攀爬玩耍；內室有數十個單獨籠舍，滿足動物的日常睡眠、治療等功能，不做參觀。內展廳和內室地面鋪有刨花和樹葉，此外還有地暖，供冬季保溫使用。

2 研究方法

杭州動物園共有9只黑猩猩，選擇其中一個種群為研究對象，包括2只成年雄性、2只成年雌性和1只青年雄性。冬季8：30進入內展廳，10：00氣溫升高后，轉到外展廳，16：30進入內室，每天飼喂2次，時間分別在8：30和16：00。結合靈長類動物的行為，對黑猩猩進行預觀察，構建黑猩猩的行為譜(表1)。

表1 圈養黑猩猩的行為類別及其描述

Tab.1 Behavior types and descriptions of captive Pan troglodytes

2017年12月至2018年2月，設定8：30—16：30為觀察時間，采用瞬時掃描取樣法(instantaneous and scanning sampling)和焦點動物取樣法(foucus sampling)觀察黑猩猩的行為并進行記錄。將觀察時間按照 5 min 分成許多取樣間隔，每5 min對每個黑猩猩個體正在發生的行為進行記錄。研究期間，設8：30— 16：30的數據為1組，每只黑猩猩有16組數據。使用Excel對數據進行統計，以各行為頻次占總行為頻次的百分比表示。頻次統計公式：P=(A1/B1+A2/B2+…+AN/BN)/N×100%，其中P為某時間段的行為頻率，A為目標行為在某時間段觀測到的頻次，B為某時間段觀測到的行為樣本總頻次，N為某時間段的觀測天數。用SPSS 21.0對數據進行分析，用卡方檢驗比較成年雌性、成年雄性黑猩猩和青年雄性、成年雄性黑猩猩之間的各行為出現的頻次差異，分析時對2×2列聯表中理論頻數大于等于1且小于5的數據進行了連續校正(continuity correction)。

3 研究結果

3.1 不同性別、年齡的黑猩猩各行為時間分配及特征比較

通過對成年雌性、成年雄性、青年雄性黑猩猩行為的分析，發現成年雌性和成年雄性黑猩猩的各個行為時間分配大致相同。其中，休息行為所占比例均為最高，占比一半左右；其次是覓食行為和移動行為、理毛行為、玩耍行為和其他行為所占比例較低。

而青年雄性黑猩猩和成年雌雄黑猩猩的各個行為時間分配存在一定的差異。其中，青年雄性黑猩猩的休息行為和移動行為占比較高，均達到三分之一。其次為覓食行為、玩耍行為和理毛行為，其他行為所占比例較低(表2)。

表2 圈養黑猩猩日行為時間分配及卡方檢驗結果

Tab.2 Daily behavior time distribution and chi-square test results of captive Pan troglodytes

注：P<0.001表示極顯著差異，0.050.05表示差異不顯著

Notes：P<0.001 means extremely significant differences，0.050.05 means no significant differences

將成年雌雄黑猩猩的行為用卡方檢驗表明，二者的休息行為存在極顯著差異，移動行為和理毛行為均存在顯著性差異，覓食行為、玩耍行為和其他行為差異均不顯著。

成年雄性和青年雄性黑猩猩的卡方檢驗表明，二者的移動行為、休息行為、玩耍行為和理毛行為均存在極顯著差異，覓食行為和其他行為差異均不顯著。

3.2 黑猩猩的日行為節律

將黑猩猩的日行為節律進行統計分析，可以發現成年雌雄黑猩猩和青年雄性黑猩猩的各個行為隨時間變化具有一定的規律性。其中成年雌雄黑猩猩的覓食行為呈現出相似的變化規律，兩個峰值分別在8：30—9：30，15：30—16：30。而青年雄性黑猩猩的覓食行為出現3個峰值，分別在8：30—9：30，9：30—10：30，15：30—16：30。青年雄性黑猩猩在群體中地位最低，飼喂時在其他個體吃完后才敢上前，所以覓食行為的峰值比成年黑猩猩稍晚。

成年雌性黑猩猩的移動行為在一天中較為平緩，成年雄性黑猩猩的移動行為比成年雌性波動稍大，二者均在9：30—10：30和14：30—15：30出現峰值。青年雄性黑猩猩的移動行為在各個時間段占比均很高，在13：30—14：30出現低谷。

成年雌性雄性黑猩猩和青年雄性黑猩猩的理毛行為在10：30—11：30之間均出現高峰，成年雌雄黑猩猩理毛行為的另一個峰值分別為15：30—16：30和14：30—15：30(圖1，圖2，圖3)。

圖1 圈養成年雌性黑猩猩日行為節律Fig.1 Daily behavioral rhythm of captive adult female Pan troglodytes

圖2 圈養成年雄性黑猩猩日行為節律Fig.2 Daily behavioral rhythm of captive adult male Pan troglodytes

圖3 圈養青年雄性黑猩猩日行為節律Fig.3 Daily behavioral rhythm of captive young male Pan troglodytes

4 討論

4.1 行為時間分配

食物的可獲得性是影響動物活動時間分配的主要原因之一[12]，以往的研究表明，靈長類的食性分為蟲食性、果食性和葉食性，其中葉食性靈長類的休息時間所占的比例最大，覓食或移動所占的比例則較少[13-14]。黑猩猩屬于雜食性靈長類，野生的黑猩猩食果量占56%—70%，食葉量占18%，其他食物占11%—23%[6]；杭州動物園黑猩猩水果類食物53.5%，根菜類食物21.1%，葉菜類食物15.5%，糧食、堅果類食物9.9%。在不同地點，野生黑猩猩的覓食時間也有所不同，在貢貝，黑猩猩每天大約56%的時間在覓食[15]，在馬哈爾山，黑猩猩覓食的時間約30%[16]。同一個研究地點，不同學者研究出的覓食時間也有差異，Yamakoshi和Takemoto研究的覓食時間分別是40%和25.6%[17-18]。這種差異可能是由于季節、食物量的變化造成的。圈養條件下，黑猩猩覓食行為減少，是因為每天定時投喂食物，它們不必像野生黑猩猩那樣費力尋找；休息行為增多，可能是由于活動空間明顯縮小，而且杭州冬季較為寒冷，休息可以減少能量消耗，也是對環境條件的一種適應。此外，陽光充足時，它們會仰面平躺在地面上曬太陽，籠養的松鼠猴(Saimirisciureus)、卷尾猴(Cebuscapucinus)、野生的黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)等其他靈長類也有出現過這種行為[19-20]，大部分都發生在冬季，是動物獲取熱量的主要途徑之一。

4.2 各行為的性別和年齡差異

不同性別、年齡的黑猩猩之間存在活動時間分配的差異。研究中發現2只成年雄性黑猩猩在剛進入展廳時，經常會沿整個場地行走，類似巡視領地的行為，這與其他圈養黑猩猩領域行為的記錄相似[21]，而成年雌性和青年雄性黑猩猩并未記錄到這種行為。成年雄性黑猩猩的移動行為顯著高于雌性，可能是由于雄性的領地意識比雌性要強，或是圈養環境缺少競爭壓力，雌性的領地意識弱化。此外，成年雌性黑猩猩的移動行為低于成年雄性，青年雄性的休息行為低于成年雄性，這與馬哈爾山國家公園野生黑猩猩的研究結果相似[22]。本研究中，青年雄性的玩耍行為高于成年雄性，馬哈爾山野生青年雄性黑猩猩的社群行為高于成年雄性，有學者認為，幼年靈長類的活動、玩耍行為高于成年，是更好地適應社會的表現[23]，從這些行為中，它們能夠學到生存技能。不同的是，本研究中，不同性別、年齡黑猩猩的覓食行為無顯著差異，而馬哈爾山野生成年雌性黑猩猩覓食的時間比成年雄性多，休息的時間比成年雌性多，青年雄性黑猩猩覓食的時間也多于成年雄性[22]，這一差異可能是由于圈養條件食物充足導致的。理毛是靈長類社交行為的重要部分，通過理毛，可以建立良好的群內關系，眾多研究表明，性別、年齡、個體的等級等原因都會對理毛行為造成影響[24-26]。在本研究中，2只成年雄性黑猩猩之間相互理毛的次數最多，其次是成年雌雄之間，青年黑猩猩僅與成年雌性進行理毛。黑猩猩群體結構等級森嚴，本研究的5只黑猩猩中，一只成年雄性黑猩猩為種群的首領，它與另外一只成年雄性黑猩猩之間相互理毛的次數明顯多于其他個體之間，且經常一起制止其他黑猩猩的打斗，這與野生黑猩猩的聯盟現象極為相似，有學者認為，聯盟是決定雄性黑猩猩們之間的關系、建立各自勢力范圍的一個非常重要的因素[27]。

4.3 飼養管理建議

確保圈養動物的活動行為與野生動物盡量相似，是遷地保護的其中一個目標。在杭州動物園，黑猩猩館展廳總面積約800 m2，共有9只黑猩猩，種群密度適宜，且圈養條件下的黑猩猩仍保留了一些自然行為，未出現明顯的異常、刻板行為，日活動時間分配和行為節律特征與野生種群也有一些相似性。為了進一步提升動物福利，可在原有基礎上增加環境豐容，例如，在展廳不同的地方增設一些食物取食器，這樣不僅能夠增加取食難度，還能保證地位低的個體也能夠及時吃到食物。研究表明，不同性別、年齡的黑猩猩在野外所偏好的空間高度也有所不同[22]。因此，可以進一步開展研究，觀察圈養黑猩猩是否存在這一偏好，根據偏好，在不同空間高度上進行豐容，盡量保證每個個體的需求。除了環境豐容外，還可以向國外動物園學習，設計一些認知實驗[28]來增加圈養黑猩猩的取食難度。