連云港市楓樹灣景區楓香種群結構與分布格局

李冬林，江浩，王火，祝亞云，萬欣，何冬梅

江蘇省林業科學研究院，江蘇 南京 211153

種群是構成森林群落的基本單位，其結構不僅對群落結構有直接影響，并能客觀地體現出群落的發展與演變趨勢（Wu et al.，2002），在很大程度上反映種群與環境之間的相互關系（李先琨等，2002；Fulé et al.，1997）。種群的分布格局是由種群本身生物學特性、生境條件以及2者之間的相互作用所決定的，是對種群個體在水平空間上配置和分布狀態做出的定量描述（Quinn et al.，1983；閆淑君等，2002）。研究種群分布格局可以為種群的水平結構進行定量描述，更重要的是可以揭示種群格局的成因，闡述種群分布與生境的關系，為預測群落的動態變化，制定種群的保護措施提供科學依據（Greig-Smith，1952）。

楓香（Liquidambar formosana）屬金縷梅科楓香屬，是我國南方常見的鄉土闊葉樹種。楓香具有喜陽、抗旱、耐瘠薄、生命力強的習性，在我國南方海拔1500 m以下的丘陵山區廣泛分布，并成為我國北亞熱帶及部分暖溫帶森林的上層先鋒樹種（王發國等，2003；江聶等，2008；金保動等，2001）。楓香樹型挺拔高聳，秋葉鮮紅，在中、低海拔的丘陵崗地與常綠樹種混生，形成紅綠相映的多彩森林景觀，為我國南方城市郊區重要的風景林資源。如我國湖南岳麓山（黃宗勝等，2005）、南京棲霞山（蘇繼申等，2003）和蘇州天平山（周蘇寧，1994）均是以楓香為主要觀賞樹種的風景名勝區，楓香占據森林植被的主林層。在當今森林旅游業和物流業快速發展的大背景下，城郊風景林正遭受生物入侵和人為活動的雙重干擾，部分種群趨于衰退，并直接影響森林植被的林相特征和健康演替。因此，開展城市風景林資源的調查，分析種群動態和森林更新特點，并依此來制定種群的保護措施，促進風景林資源的結構優化和健康延續具有十分重要的理論和實踐意義。目前，楓香的研究文獻多涉及南方森林。張志華等（2012）研究了我國亞熱帶天目山自然保護區楓香種群的結構特征和空間分布格局；王丹等（2017）研究了地處我國西南的貴陽觀山湖岸楓香種群的空間格局與環境因素的關系；鄧送求等（2010）以南京紫金山為例研究了我國北亞熱帶落葉闊葉林中楓香種群的結構調整和演替規律，而對于地處北方暖溫帶，并以楓香為建群種的森林結構與動態規律的研究尚未見報道。本文通過樣方法對江蘇連云港楓樹灣景區的楓香種群進行了系統調研，分析了群落內楓香種群的結構及分布格局特征，以期為楓樹灣景區楓香種群的結構優化和林相維護提供一定的參考依據。

1 研究區概況

調查區位于江蘇省連云港市連云區宿城街道楓樹灣景區。區域坐標為 34°42′10″—31°39′36″N，119″25′50″—119″25′60″E。屬典型的暖溫帶季風氣候，常年平均氣溫14 ℃，1月平均溫度-0.4 ℃，極端低溫-19.5 ℃：7月平均溫度26.5 ℃，極端高溫39.9 ℃。年平均降水量920 mm，常年無霜期220 d。地帶性土壤為片巖或片麻巖發育起來的灰棕色礫質棕壤，呈微酸性反應。

楓樹灣森林植被保存完好，林相整齊。群落類型為典型的落葉闊葉林，上層主要組成樹種為楓香，還夾雜有少量的樸樹（Celtis sinensis）、糙葉樹（Aphananthe aspera）、板栗（Castanea mollissima）、楸樹（Catalpa bungei）、黃檀（Dalbergia hupeana）、野山楂（Crataegus cuneata）等。上層林分郁閉良好，平均郁閉度 0.85。下木和灌木層常見種類有茶條槭（Acer ginnala）、山胡椒（Lindera glauca）、菝葜（Smilax china）、野薔薇（Rosa multiflora）、短柄枹（Quercus glanduliferavar.brevipetiolata）、木莓（Rubus swinhoei）、白檀（Symplocos paniculata）、貓乳（Rhamnella franguloides）、柘樹（Cudrania tricuspidata）、野珠蘭（Stephanandra chinensis）、美麗胡枝子（Lespedeza formosa）、蓬蘽（Rubus hirsutus）等。林下野生草本植物生長茂密，主要有絡石（Trachelospermum jasminoides）、藎草（Arthraxon hispidus）、海金沙（Lygodium japonicum）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、蕨（Pteridum aquillinum）、透骨草（Phryma leptostachya）、薺蒿（Artemisia anomala）、紫露草（Tradescantia ohiensis）、雀麥（Bromus japonicus）等。

2 研究方法

2.1 樣地調查

在前期全面踏查的基礎上，于2018年7—8月選取集中連片、群落完整、有代表性的地段設置調查樣地7個（編號 Q1、Q2、Q3、Q4、Q5、Q6、Q7），單個樣地面積為20 m×20 m，各個樣地的生境特征見表 1。采用相鄰格子法（羅文等，2010）將各樣地分成5 m×5 m的小樣方16個，并分別進行群落學調查。分層調查每個小樣方內所有喬木樹種的胸徑（DBH）、樹高、冠幅和灌木及下木的種類、株數及蓋度，同時記錄所有樣方內出現的草本植物種類、蓋度及多度情況。

群落調查指標的計算：喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3；草灌木重要值=(相對蓋度+相對高度)/2（宋永昌，2001）。

2.2 種群結構分析

由于楓香為闊葉大喬木，個體生長迅速、材質堅硬，種群數量多，用生長錐鉆取木芯較為困難，種群個體的年齡結構不易測定，故采取空間代替時間的方法（康華靖等，2007；吳承禎等，2000），即用調查立木的大小級代替年齡結構來分析種群的結構和動態變化。參考有關文獻，并結合楓香的自然生長進程，本研究采用以下標準進行立木大小級的劃分（上線排外）：Ⅰ級幼苗DBH＜2.50 cm，Ⅱ級DBH 2.5—7.5 cm；Ⅲ級DBH 7.5—12.5 cm；Ⅳ級DBH 12.5—17.5 cm；Ⅴ級DBH 17.5—22.5 cm。Ⅵ級DBH 22.5—27.5 cm；Ⅶ級DBH 27.5—32.5 cm；Ⅷ級DBH 32.5—37.5 cm；Ⅸ級DBH 37.5—42.5 cm；Ⅹ級DBH 42.5—47.5 cm；Ⅺ級DBH 47.5—52.5 cm；Ⅻ級DBH＞52.5 cm。以野外樣方調查的數據統計各大小級的株數，以大小級比率為橫坐標，大小級為縱坐標，繪制楓香種群的年齡結構。

2.3 種群存活曲線與靜態生命表的編制

以各大小級的自然對數（ln）為橫坐標，以現存個體數量的自然對數（ln）為縱坐標繪制楓香種群的存活曲線（金則新，2001）。統計各個大小級內楓香株數，依據野外調查的各齡級的存活數（ax）及標準存活量（lx），計算出各齡級的死亡數（dx）、死亡率（qx）、平均存活數（Lx）、從第x徑級起超過x徑級的有活個體總數（Tx）、生命期望（ex）等指標，完成種群靜態生命表的編制（姜在民等，2018）。

2.4 種群分布格局分析

采用聚集度指標進行種群空間分布格局的分析（范繁榮等，2008；康佳鵬等，2019）。統計指標包括：擴散系數（C）、負二項參數（K）、擴散型指數（Iδ）、Cassie指標（Ca）、叢生指標（I）、平均擁擠指數（m*）、聚塊性指標（m*/m）。

（1）擴散系數（C）

表1 楓樹灣楓香種群不同樣地的生境特征Table 1 Habitat condition of different sampling plots of Liquidambar formosana population in MapleTree Bay

擴散系數法C是檢驗種群是否偏離隨機性的一個系數。若C=1，則種群隨機分布；若C＞1，則為集群分布；若C＜1，則為均勻分布。顯著性檢驗采用t檢驗。t值通過以下公式計算，然后t值與t0.05(n-1)比較定其差異顯著性。

（2）負二項參數（K）

當K＜0時，種群為均勻分布；當K＞0時；種群為集群分布；當K＞8時，種群為隨機分布。

（3）擴散型指數（Iδ）

式中，n為樣方數目，N總株數，xi為每樣方內株數，fi為株數的頻率。如果Iδ=1，表明個體是均勻分布的；如果Iδ＜1，趨向于隨機分布；若Iδ＞1，則為集群分布。

（4）Cassie指標（Ca）

式中，S2為取樣單位的方差；為每個樣方中個體的平均數目。當Ca=0時，種群為隨機分布；當Ca＞0時，種群為集群分布；當Ca＜0時，種群為均勻分布。

（5）叢生指標（I）當I＜0時，為均勻分布；當I=0時，隨機分布；當I＞0時，為集群分布。

（6）平均擁擠指數（m*）

平均擁擠度（m*）反映了樣方內生物個體的擁擠程度。當m*＞時，為集群分布；當m*=時，為隨機分布；當m*＜時，為均勻分布。

（7）聚塊性指標（m*/m）

當m*/m＜1時，為均勻分布；當m*/m＞1時，為集群分布；當m*/m=1時，為隨機分布。

3 結果與分析

3.1 楓香群落的結構特征

連云港楓樹灣森林群落為典型的落葉闊葉林，表2為不同樣地群落中喬木層物種的重要值。可以看出，群落中楓香的優勢地位比較明顯，7個樣地的合計重要值為561.477%，遠遠大于所有樣地中其余樹種的重要值；次優勢種為樸樹，其合計重要值為35.279%；糙葉樹的合計重要值為25.157%，為第 3優勢種。其它伴生的喬木種類的還有楸樹（13.594%）、茶條槭（15.910%）、野山楂（10.124%）、板栗（3.042%）等，但重要值普遍較小。由此可知，楓香在群落中占絕對優勢，呈單一優勢群落。

3.2 楓香種群的齡級結構

種群年齡結構分析是探索種群動態有效方法，是揭示種群結構現狀和更新策略的重要途徑之一（梁士楚等，2002）。從圖1可以看出，楓香種群的年齡結構呈現一定程度的偏態分布，但不同樣地之間的年齡結構存在一定差異。樣地 Q1中楓香種群的年齡結構呈現明顯的偏峰變化，即Ⅰ、Ⅱ級幼苗、幼樹的數量較多，兩者大小級合計占比為70.69%，表明優苗幼樹數量多，群落更新良好，但Ⅲ級以上成年大樹數量較少，大小級合計占比僅為29.31%，樣地Q2也呈現類似的變化。Q3、Q4、Q5、Q74樣地的年齡結構基本一致，呈現幼齡級幼苗偏少、中齡級幼苗偏多的仿錘形變化，即幼齡級（Ⅰ級和Ⅱ級）的幼樹幼苗比例不足，甚至缺失（Q3缺少Ⅱ級、Q4和Q5缺少Ⅰ級），但中齡級（Ⅲ級和Ⅳ級）及以上個體數量較多，如樣地Q3中Ⅲ級木占22.22%，Ⅳ級占44.44%，樣地Q4中Ⅳ級木占45.45%，Q5中Ⅶ級木占38.46%。樣地Q6有一定的幼苗幼樹，但存在一定的間斷，個別齡級缺乏，表現為種群結構的完整性不良。不同樣地間楓香種群的徑級結構所表現出的這種異質性特征應該與不同樣地所處的立地生境及人為干擾活動素有關。

從調查結果來看，第Ⅶ級以上種群個體分布普遍較少，說明楓樹灣楓香林普遍存在的是中幼齡林木。但值得注意的是個別樣地出現了Ⅺ以上的大樹，如樣地Q6中出現了胸徑56.10 cm和64.5 cm的大樹2株（Ⅻ級），樣地Q7出現51.50 cm大樹1株（Ⅺ級），并占據主林層。所以，盡管少量樣地中種群幼年小樹缺少或不足，但少量大規格樹木的存在提高了重要值，楓香樹在該種群中優勢地位仍然明顯（表2）。

表2 不同樣地楓香群落喬木層物種重要值Table 2 The importance values of the arborous layer species in different plots of Liquidambar formosana

圖1 不同樣地楓香種群大小級結構Fig. 1 Size structure of Liquidambar formosana population in different plots

3.3 楓香種群的存活曲線

存活曲線是一條反映種群個體在各年齡的存活狀況的曲線，是種群統計中最常見和最直觀的方法（趙學農等，1996）。通過分析存活曲線，可以深刻了解樹木種群年齡結構的動態變化及其內在演替規律。圖2為調查區不同樣方楓香種群的存活曲線。按E. S. Deevey的劃分（Deevey，1947），存活曲線大致有3種基本類型，DeeveyⅠ型是凸曲線，該型的種群絕大多數都能存活到該物種年齡，早期死亡率較低。但當存活到一定生理年齡時，短期內幾乎全部死亡，種群趨于衰退；DeeveyⅡ型是直線型，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同，種群趨于理想性穩定，故又名穩定型種群；Deevey Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦存活到某一年齡段，死亡率降低，種群趨于穩定（姜在民等，2018）。

為了更準確地確定各樣地存活曲線的特征，將各樣地的存活曲線進行線性回歸，配合直線回歸方程并檢驗其顯著程度（表3）。由表3可知，除樣地Q1外，其它楓香種群的存活曲線的線性關系均不顯著（P＞0.05）。由此可以推斷，樣地Q1中楓香種群整體存活曲線為顯著的直線型，即穩定型（DeeveyⅡ），種群中有足夠數量的幼苗幼樹及少量大樹，存活曲線略有凸起更接近于直線，大小級結構趨于金字塔形（圖 1）。其余樣地種群的存活曲線呈現不規則。而對比各樣地的存活曲線，樣地Q3、Q4、Q5中種群存在著不同程度的個體缺失，中樹、大樹所占比例較多，幼苗、幼樹數量普遍較少，后備更新資源嚴重不足，不利于種群的世代延續，大致上符合凸型曲線（DeeveyⅠ）型變化，總體上屬于衰退型種群。比較而言，樣地Q2幼齡期的幼苗幼樹數量多，死亡率較低，擁有較多的后備更新資源，而中齡級及以上幼樹個體死亡率偏高，大規格成年個體日漸稀少，并出現缺失，基本上仍符合凸型曲線（DeeveyⅠ）的種群變化特征。樣地Q6、Q7的存活曲線幾乎呈斷點凸型，種群中有一定的幼樹幼苗數量，也有一定數量的中樹和大樹，但在大齡級某一區段則出現斷點，種群整體不穩定，不利于種群的世代延續。

圖2 不同樣地楓香種群存活曲線Fig. 2 Survivor curve of Liquidambar formosana population in different plots

表3 不同樣地楓香種群存活曲線的直線回歸方程Table 3 Linear regression equation of the survival curves of Liquidambar formosana population in different plots

3.4 楓香種群的靜態生命表

借助于靜態生命表可以直觀地比較不同年齡段個體的數量變化，進而推斷種群的動態變化趨勢（魏新增等，2008）。靜態生命表常采用同一時間（或某個調查期）內收集到的某一種群所有個體的大小結構編制而成，它反映了多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間，而不是對同生種群的全部生活史追蹤（蔡小英等，2006）。楓樹灣楓香種群的靜態生命表見表 4。可見，種群第Ⅰ、Ⅲ和Ⅹ齡級的死亡率（qx）為負值，而第Ⅶ齡級的qx最大（85%），說明楓香幼齡期幼苗幼樹比較適合于林下的自然生境，個體之間競爭較弱，出苗后一般死亡的可能性小。但到了大齡級以后，林內個體之間出現了激烈競爭，側方庇蔭增加，對于強陽性的楓香帶來一定的威脅，加上生理衰老作用會造成一定數量的個體消亡，種群數量日漸減少。個體存活率（ax）具有波動性，在Ⅰ齡級后總體上隨徑級的增大而減少，其中幼苗階段個體數量最多。期望壽命（ex）表達的是個體的平均生存能力（姜在民等，2018；蔡小英等，2006）。隨著齡級的增加，ex出現了多次的波動，幼苗與壯齡階段的生命期望值低于幼、中樹階段，Ⅲ齡級幼樹出現拐點（3.67）。由于大齡級個體的跨越式分布，導致Ⅷ級以上個體局部年齡段的ex估計過高（表4）。

3.5 楓香種群的空間分布格局

種群是物種在特定自然條件下的生存方式，其現存的分布格局可從側面反映種群的對環境的利用程度，并對種群的延續和發展帶來深遠的影響（魏新增等，2008；張文輝等，2005）。對楓香種群分布格局指標的統計計算得知，擴散系數（C）為4.8750—12.5989之間，均大于1（表5）。查t值表，t15,0.05=2.131，因此7個樣地中所有t值均大于t15,0.05，則S2/對1的偏離顯著，說明楓樹灣景區的楓香種群分布格局均為集群分布（Clump）。其它分布格局的指標，如負二項參數（K）、擴散型指數（Iδ）、Cassie指標（Ca）、叢生指標（I）等也都呈現集群分布。比較不同樣地的楓香種群的空間分布，不同樣地的測定指標差異較大，說明集聚程度存在一定的差異。就擁擠指數（m*）來看，Q1、Q2樣地的m*明顯要大于其它樣地，表現為種群內立木株數較多（分別為58和118株），個體規格偏小，個體競爭激烈；而兩樣地擴散系數（C）也明顯較高，已經遠遠偏離了隨機性分布。而樣地Q6、Q7的生境偏僻，楓香立木個體規格較大，個體之間的競爭已趨于穩定，其聚集程度趨于弱化，其C值和m*明顯小于其它樣地。

表4 楓樹灣楓香種群靜態生命表Table 4 Static life table of Liquidambar formosana population in Maple Tree Bay

表5 楓樹灣楓香種群空間分布格局Table 5 The spatial distribution pattern of Liquidambar formosana population in Maple Tree Bay

為了比較上述7個指標間的相互關系，用相關分析檢驗它們之間的相關性見表6。從表6可看出，C、I、m*之間，以及Ca與Iδ、m*/m均呈極顯著的正相關（P＜0.01），且相關系數幾乎等于1，說明它們表征的生態學意義基本相同。K與Iδ、Ca、m*/m之間呈顯著的負相關（P＜0.05），說明它們表征的生態學意義相反。

表6 各聚集指數之間的相關矩陣Table 6 The correlation coecients matrix of C, K, Iδ, Ca, I, m* and m*/m

4 討論

（1）楓香起源古老，是地球上第三紀孑遺植物（王發國等，2003），喜溫暖濕熱的氣候特征，在中國廣泛分布于秦嶺淮河以南的亞熱帶地區，此線以北一般只有零星栽培（周光裕，1995）。而在我國東部沿海、緯度偏北、冬季寒冷的江蘇連云港保存有相當面積的天然楓香種群實為罕見，并成為我國楓香種群天然分布的北界。這一方面源于江蘇連云港地處暖溫帶的南緣，東部臨海，具有獨特的海洋性氣候特征，四季分明，光照充足，雨量適中。另外，楓樹灣所在地宿城地處連云港市連云區東南部，三面環山，背風向陽，豐沛的水熱和充足的陽光為楓香的棲居創造了優越條件，這是該區存在楓香野生種群的最根本的原因。值得注意的，本調查中還發現個別樣地出現了Ⅶ以上的大規格樹木（如胸徑為64.5 cm個體1株，56.1 cm個體1株）。盡管這些大規格個體依據國際標準還稱不上是古樹名木，但是歷史上云臺山歷經多年戰亂，如此規格的楓香在此能得以保存實屬不易。這些大規格樹木資源是連云港極其寶貴的生物資源，具有特別重要的保存價值，一方面對于研究連云港市植物區系特征具有科學價值，另一方面對于維持楓樹灣的森林風貌和紅葉景觀都具有重要意義，應重點予以保護。

（2）植物種群結構特征不僅能夠體現種群內部個體的發展過程，而且也是對立地條件優劣及植物自身對環境適應性的反映（姜在民等，2018），其徑級結構能很好地反應種群動態變化（Arista，1995）。從本研究的結果來看，楓香種群的年齡結構整體上呈現一定程度的偏態分布，并趨于衰退（DeeveyⅠ型），表現為幼苗和大樹比例偏少，而且大小級結構存在著不同程度的個體缺失，多數樣地的存活曲線呈現斷點，種群后期延續性更新不良。其主要原因可能是森林上層林冠郁閉，林內光照較弱，但灌木生長茂密，占據了較多的下層空間，在一定程度上限制了楓香種子萌發和幼苗幼樹的存活。另外，近年旅游業的快速發展也對地處城市郊區的楓香風景林構成了強烈干擾，加劇了楓香種群的衰退型演替。

（3）種群的水平空間分布格局是物種與環境長期相互適應、相互作用的結果，與自然生境及其所處群落中其余物種的競爭入侵等生態因子密切相關（蘇日古嘎等，2009）。本研究表明，楓香種群分布格局表現為集群分布，這與王丹等（2017）、張志華等（2012）的研究結果相一致。楓香種群這種分布特征是其自身生物學特性和所處生境條件相互作用的必然結果。楓香的果實為圓球形蒴果，成熟后開裂，種子有窄翅，主要靠風力進行傳播，在高山多風條件下散播飄逸帶有很大的隨機性。但楓樹灣所處海拔偏低，三面環山，背風向陽，獨特的小地形決定了楓香種群成熟種子的傳播距離不會太遠，分布格局總體上趨于集群分布。但是，楓樹灣楓香種群在不同樣地間的集群程度仍然存在一定差異。Q1、Q2樣地海拔較低，坡度為0，地表土壤深厚，給林下種子的發芽創造了優越條件，盡管種內個體競爭激烈，但幼苗幼樹的保存率依然較高，種群呈現的聚集程度最強；而樣地Q6、Q7生境偏僻，海拔偏高，地表土壤淺薄，并有巖石裸露，盡管上層母樹結實量大，但林下種子的天然發芽較為困難，自然更新不良，種群分布的聚集程度趨于弱化。因此，生境和自身生物學特性的雙重作用導致楓樹灣楓香種群的集群分布的復雜性。

（4）楓香是我國自然風景林資源最主要的組成樹種，而楓樹灣又是江蘇連云港市著名的秋季賞葉地。楓香種群的結構維持和健康演替對維持連云港市宿城森林群落的林相外貌及可賞性，確保景區的可持續發展至關重要。采取適度的森林撫育手段，促進天然種群結構調整和群落穩定是當前生態風景林日常維護的重要措施。從楓樹灣楓香種群現狀來看，樣地Q1、Q2種群內幼齡個體株數較多，競爭較為激烈，已出現明顯的自然整枝和偏冠，不利于種群個體的樹型發育和林相外貌，建議進行適度疏伐，減少側方庇蔭，促進幼樹的健康成長；而生境偏僻的Q6、Q7樣地，上層楓香個體規格較大，個體競爭已趨于穩定，但下層灌木植被豐富，林內光照不足，以及部分灌木植物的惡性競爭導致楓香天然種實發芽率低、幼苗幼樹數量偏低，可適度進行人工撫育作業，適量清理雜灌，并開展楓香人工植苗或輔助更新，將有助于楓樹灣景區楓香種群的結構優化和健康演替。

5 結論

連云港楓樹灣森林群落為典型的落葉闊葉林，群落中楓香占絕對優勢，呈單一優勢群落。楓香種群的齡級結構不完整，年齡結構呈現一定程度的偏態分布，部分樣地的存活曲線呈現斷點，種群后期延續性更新不良，為衰退型種群。種群的分布格局呈集群分布，但是由于生境的影響不同樣地間的集群程度存在一定差異。過分密集的樣地種內競爭激烈，建議進行適度疏伐，增進林內光照；而生境偏僻、林下灌草過于繁茂的地段，建議進行適量清雜，促進種群的結構調整和健康演替。