臺農17號菠蘿營養器官生長量與單果重的相關性和通徑分析

王小媚，劉業強*，任 惠，蘇偉強，歐世金，蔡昭艷，董 龍，黃章保，方位寬，黃輝曄，李 志，李果果

(1.廣西農業科學院園藝研究所/農業部南寧南亞熱帶果樹科學觀測實驗站，廣西 南寧 530007；2.廣西大學農學院，廣西 南寧 530004；3.廣西農業科學院植物保護研究所，廣西 南寧530007；4.廣西防城港市防城區農業農村局經作站，廣西 防城 538000)

【研究意義】菠蘿又稱鳳梨，是鳳梨科鳳梨屬草本植物，也是我國熱區極具特色和競爭力的熱帶果樹之一。我國菠蘿平均單產遠落后于其他菠蘿生產國，每年仍需大量進口以滿足國內需求[1]。目前我國菠蘿主栽品種仍是20世紀80年代推廣的巴厘種，占總栽培面積的85 %以上，品種結構較單一，且該品種的葉緣分布密刺，果眼深，菠蘿蛋白酶含量高，不利于生產操作和消費者食用，已無法滿足目前低勞動力生產和消費市場對品種的多樣化和差異化需求，價格逐年下跌，產業低迷縮減[2]。廣東、海南和廣西等地局部已開始規模化引種來自我國臺灣的貯運性強、鮮食口感風味佳、深受市場歡迎的臺農17號菠蘿，該品種已逐漸占領菠蘿高端消費市場且供不應求，價格持續走高，大陸的菠蘿產業面臨品種升級和產業增產增效局面[3]。但是，各地所生產的臺農17號菠蘿果實單果重差異明顯，產量和外觀品質降低，其高產高效特點未得以實現，影響了該品種的推廣和市場競爭力提升[3]。國內已有對水稻[4-5]、玉米[6-7]、冬小麥[8]、梨[9]、番茄[10]、甘藍[11]和綠豆[12]等農藝性狀、生態分布、逆境診斷、遺傳效益和土壤微生物菌群分布[13]進行相關性和通徑分析及應用SPSS線性回歸實現通徑分析[14-15]的研究報道，對菠蘿植株營養器官生長量兩變量間的相關性進行了簡單分析[16-17]，但對于單果重與生長量不同指標的相互作用未進一步使用通徑分析明確其關聯原因。因此，分析影響臺農17號菠蘿果實單果重的主要生長量因素，對臺農17號菠蘿在我國的優質高效栽培具有重要意義。【前人研究進展】菠蘿果實單果重與營養芽重、營養芽數、葉片數、葉片總面積、株鮮重和根重密切相關。劉榮光等[18]、劉巖等[19]研究發現，營養芽過多會影響菠蘿果實生長，去除冠芽單果增產30～70 g。謝金鳳等[16]研究表明，臺農4號菠蘿的芽重與單果重呈負相關但相關性不顯著，葉片總面積和株鮮重對單果重起關鍵作用。Lima等[20]研究認為，疏去菠蘿托芽對單果重、產量、可溶性固性物和總酸含量影響不明顯。陳業淵等[17]對日本沖繩農業研究所種植的卡因、皇后、西班牙3種類型菠蘿及6個雜交品種菠蘿單果重與營養器官生長量(莖葉重、冠芽重、托芽重、托芽數、吸芽重、吸芽數)6個指標的相關性進行研究，結果顯示單果重與莖葉重呈極顯著相關，與營養芽數、營養芽重呈正相關，但在排除莖葉重的影響后，單果重與冠芽重、托芽重、托芽數、吸芽數和吸芽重相關不顯著。在營養芽抽生時期和數量方面，Maerere等[21]研究表明，皇后類和卡因類菠蘿營養芽發育時序和數量差異主要受品種類型的遺傳特性決定。針對菠蘿相關分析僅見習金銀[22]等就巴厘菠蘿全生育期根系生長、養分累積及其相關性的研究報道。【本研究切入點】目前，針對臺農17號菠蘿單果重與營養生長量的研究選取的營養器官生長量變量因子并未將地上部的葉片重和D葉面積(生長勢最優的最長葉片)、營養芽長度及植株主要干物質積累器官地下莖重等納入分析指標，通過SPSS統計學軟件對影響臺農17號菠蘿單果重主要生長量指標的相關和通徑分析也鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】對臺農17號菠蘿單果重與影響植株生長量的葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、吸芽長、托芽長、頂芽長、吸芽重、托芽重、頂芽重和D葉面積等11個變量因子進行相關分析、回歸線性和通徑分析，明確回歸線性分析、通徑分析在SPSS 18.0中的實現方法，篩選出影響臺農17號菠蘿單果重的主要生長量因素，為其在我國的優質高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在廣西防城港市防城區菠蘿種植試驗基地進行。供試菠蘿品種臺農17號引自海南臺商。試驗園園地為丘陵山地，土壤類型為赤紅壤。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2017年5月建園，統一使用苗體長35.0 cm、苗莖粗2.5 cm的臺農17號吸芽苗種植，采用雙行栽植，大行距100.0 cm，小行距50.0 cm，株距36.0 cm。隨機排列，3個重復，每個重復種植100株(分布在3個不同的種植行)，進行正常肥水管理；2018年4月下旬使用40 %乙烯利500倍液對植株灌心催花，2018年9月一造果達采摘成熟度時采集試驗植株備用。

1.2.2 測定指標及方法 在臺農17號菠蘿試驗區中每個重復(每個種植行)隨機采集10株，共采集30株樣品。將調查植株連同果實、葉片、根、莖部一并挖起并逐株將果實、頂芽、吸芽、托芽、葉片和地下莖取下分置，測定單果重及營養器官生長量11個指標(葉片重、地下莖重、頂芽重、吸芽重、托芽重、頂芽長、吸芽長、托芽長、葉片數、葉面積和D葉面積)，并統計單株吸芽總長、托芽總長、單株總葉面積和D葉總面積。

1.3 統計分析

以單果重為因變量，植株葉片數、葉片重、地下莖重、葉面積、吸芽長、托芽長、頂芽長、吸芽重、托芽重、頂芽重和D葉面積為自變量，采用SPSS 18.0對試驗數據進行描述性統計及相關、偏相關、復相關和通徑分析，具體操作及間接通徑系數計算參照宋小園等[14]、杜家娟和陳志偉[15]的方法進行。

2 結果與分析

2.1 單果重與植株器官生長量指標的描述性統計

由表1可知，30株臺農17號菠蘿樣品營養器官生長量的11個指標間和單果重間均存在差異，其中變異系數較大的指標為吸芽重、吸芽長、托芽重、托芽長和地下莖重，其變異系數分別為1.254、0.976、0.874、0.712和0.660，吸芽重、吸芽長、托芽重和托芽長變異系數較大的原因主要是自然生長植株分蘗出吸芽和托芽數較多，而地下莖重的變異系數較大說明臺農17號菠蘿的地下莖重在植株營養生長階段個體間差異明顯，具有較大的選擇潛力。

表1 臺農17號菠蘿植株營養器官生長量與單果重的描述性統計結果

續表1 Continued table 1

2.2 單果重與植株器官生長量的相關分析

分別以臺農17號菠蘿葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、吸芽長、托芽長、頂芽長、吸芽重、托芽重、頂芽重和D葉面積為自變量，果實單果重為因變量，進行雙變量簡單相關分析。由表2可知，臺農17號菠蘿單果重與葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、托芽重、托芽長、D葉面積和頂芽長呈正相關，相關程度排序為葉片數(r=0.680)>葉片重(r=0.665)>葉面積(r=0.664)=地下莖重(r=0.664)>托芽重(r=0.470)>托芽長(r=0.302)>D葉面積(r=0.097)>頂芽長(r=0.031)，其中單果重與葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、托芽長和托芽重均呈極顯著正相關(P<0.01，下同)，與頂芽長和D葉面積呈正相關，但相關性不顯著(P>0.05，下同)；單果重與吸芽長、吸芽重和頂芽重呈負相關，相關程度排序為吸芽長(|r=-0.312|)>吸芽重(|r=-0.258|)>頂芽重(|r=-0.092|)，其中單果重與吸芽長呈極顯著負相關，與吸芽重呈顯著負相關(P<0.05，下同)，與頂芽重無顯著相關性。說明吸芽長越短、吸芽重和頂芽重越輕，則臺農17號菠蘿的單果重越重，因此，通過控制吸芽長、吸芽重和增加葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、托芽重和托芽長可有效提高臺農17號菠蘿的單果重。

表2 臺農17號菠蘿單果重與植株器官生長量的相關分析結果

2.3 單果重與植株器官生長量的偏相關和復相關分析

2.3.1 偏相關分析結果 臺農17號菠蘿的單果重不僅受到單一變量影響，還受到其他變量的影響，為了真實反映兩個變量間的關系，需固定其他變量后進行偏相關分析。以單果重為因變量(y)、2.2相關分析結果中對單果重影響顯著的8個生長量指標葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、吸芽長、托芽長、吸芽重和托芽重為自變量(x1～x8)導入SPSS 18.0進行偏相關分析，結果(表3)顯示，臺農17號菠蘿單果重與地下莖重、托芽重、葉面積、吸芽重和葉片數呈正相關，相關程度排序為地下莖重(r=0.218)>托芽重(r=0.179)>葉面積(r=0.064)>吸芽重(r=0.054)>葉片數(r=0.049)，其中單果重與地下莖重呈顯著正相關，與葉片數、葉面積、吸芽重和托芽重相關不顯著；單果重與托芽長、吸芽長和葉片重呈負相關，但相關性不顯著，相關程度排序為托芽長(|r=-0.189|)>吸芽長(|r=-0.118|)>葉片重(|r=-0.055|)。說明通過積累營養生長期植株的地下莖重可實現臺農17號菠蘿果實單果重的有效增加，而提高托芽重、葉面積、吸芽重和葉片數對促進單果重的增加有正向影響。

表3 臺農17號菠蘿單果重(y)與植株器官生長量(x1～x8)的偏相關分析結果

2.3.2 復相關分析結果 將臺農17號菠蘿單果重(因變量)和在2.2中對單果重影響顯著的8個生長量指標(自變量)采用SPSS 18.0進行逐步回歸分析，回歸方程的方差分析結果列于表4。由表4可知，葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、吸芽長、托芽長、吸芽重和托芽重的F值分別為75.746、69.884、69.267、69.279、9.511、8.823、6.258和24.915，P值均達顯著或極顯著水平，說明自變量與因變量間存在顯著性差異，具有統計學意義。綜合表5中各變量的非標準化回歸系數和常量，獲得臺農17號菠蘿植株營養器官的8個生長量指標與單果重的回歸方程為y=913.089+2.102x1-0.114x2+0.015x3+1.344x4-2.941x5-3.326x6+0.255x7+0.718x8。

表4 臺農17號菠蘿植株器官生長量與單果重回歸方程的方差分析結果

由表5可知，臺農17號菠蘿的單果重與葉片數、地下莖重、托芽重、吸芽重和葉面積呈正相關，復相關程度排序為葉片數(B=2.102)>地下莖重(B=1.344)>托芽重(B=0.718)>吸芽重(B=0.255)>葉面積(B=0.015)，其中單果重與地下莖重呈顯著正相關(P=0.048<0.050)；單果重與托芽長、吸芽長和葉片重呈負相關，但相關性不顯著，復相關程度排序為托芽長(|B=-3.326|)>吸芽長(|B=-2.941|)>葉片重(|B=-0.114|)。說明在進行復相關分析的8個生長量因子中，地下莖重與單果重仍呈顯著正相關。

表5 臺農17號菠蘿植株器官生長量與單果重的復相關分析結果

綜上所述，臺農17號菠蘿的單果重與地下莖重、托芽重、葉面積、吸芽重和葉片數呈正相關，與托芽長、吸芽長和葉片重呈負相關，其中，僅地下莖重在偏相關和復相關中與單果重均具有顯著相關性；地下莖重、葉片數、葉面積、吸芽重和托芽重5個生長量指標在偏相關、復相關中的影響程度存在差異，托芽長、吸芽長和葉片重3個生長量指標在偏相關、復相關中的影響程度一致。其中，在偏相關中的正相關程度表現為地下莖重>托芽重>葉面積>吸芽重>葉片數，在復相關中的正相關程度表現為葉片數>地下莖重>托芽重>吸芽重>葉面積，在偏相關和復相關中的負相關程度均表現為托芽長度>吸芽長度>葉片重，且相關性不顯著。表明偏相關和復相關分析從不同角度分析兩個或兩個以上菠蘿營養生長量指標對菠蘿單果重的相關程度具有差異性。

2.4 臺農17號菠蘿單果重與植株器官生長量的通徑分析

為進一步判斷多個生長量指標對果實單果重的綜合作用，對臺農17號菠蘿單果重與植株器官生長量進行通徑分析。由表6可知，臺農17號菠蘿的8個營養器官生長量指標(自變量)對單果重的影響作用存在較大差異，其中，從直接通徑系數來看，對臺農17號菠蘿單果重有正作用的生長量指標排序為托芽重(0.485)>地下莖重(0.419) >葉面積(0.318)>葉片數(0.190)>吸芽重(0.11)，其中托芽重對單果重的影響最明顯，其次為地下莖重和葉面積；從間接通徑系數來看，托芽重受托芽長(間接通徑系數=-0.397)、地下莖重(間接通徑系數=0.254)和葉片重(間接通徑系數=-0.226)的影響較明顯，地下莖重受葉片重(間接通徑系數=-0.319)、托芽重(間接通徑系數=0.294)和葉面積(間接通徑系數=0.279)的影響較明顯，葉面積受地下莖重(間接通徑系數=0.367)、葉片重(間接通徑系數=-0.359)和托芽重(間接通徑系數=0.290)的影響較明顯，葉片數受地下莖重(間接通徑系數=0.379)和葉面積(間接通徑系數=0.305)的影響較明顯。因此，托芽重通過地下莖重對單果重的間接正作用最大，其次是地下莖重通過托芽重對單果重的間接正作用，葉面積通過地下莖重和托芽重對單果重起主要正間接作用，葉片數通過地下莖重和葉面積對單果重起間接正作用。

表6 臺農17號菠蘿單果重與植株器官生長量的通徑分析結果

綜合分析認為，地下莖重、托芽重、葉面積和葉片數是影響臺農17號菠蘿單果重的主要生長量指標，可作為臺農17號菠蘿高產特征的主要參考指標。

3 討 論

菠蘿果實單果重的形成與植株營養器官的生長量積累有關。植株營養器官生長量受氣候、環境、品種特性及栽培管理等條件的影響存在較大差異進而影響植株干物質積累，最終造成果實重量變化明顯[23]。本研究分析臺農17號菠蘿單果重與植株營養器官生長量指標的簡單相關性，結果顯示主要生長量指標葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、吸芽長、托芽長、吸芽重和托芽重與單果重間存在顯著相關性，生產上可依據這8個主要生長量指標來判斷果實的單果重，但生長量指標對果實單果重的影響不僅存在雙變量間，還存在多變量、固定控制變量及變量間相互作用的影響；進一步通過偏相關、復相關和回歸線性通徑分析發現，地下莖重和托芽重是影響臺農17號菠蘿單果重的主要因素。陳業淵等[17]研究認為，菠蘿單果重與莖葉重呈極顯著相關，與營養芽數和營養芽重呈正相關，但未產生直接作用(通過莖葉來體現間接關系)，在排除莖葉重的影響后，果重與托芽重、托芽數、吸芽數和吸芽重的相關性不明顯。本研究通徑分析結果表明，托芽重通過地下莖重來體現與單果重的間接關系，與張玉星[24]、陳業淵等[17]的研究結果相似。謝金鳳等[16]研究表明，臺農4號菠蘿的芽重和單果重呈負相關但相關性不顯著，葉片總面積和株鮮重對單果重起關鍵作用，但該研究是將全部營養芽作為一個變量指標而未將頂芽、吸芽和托芽分別作為獨立的變量指標進行分析，在討論中提出了建議生產中通過除去托芽來提高單果重的觀點，本研究中托芽重和吸芽重與單果重呈正相關的結果與其不一致，原因應與托芽和吸芽在菠蘿植株上著生位置不同有關。

關于頂芽對單果重的影響，劉榮光等[18]、劉巖等[19]研究認為，營養芽多會影響果實生長，去除頂芽可使單果產量提高30～70 g。翁樹章等[25]研究顯示，頂芽不會影響果實生長，菠蘿作為鮮食銷售時建議保留頂芽。本研究結果表明，頂芽長和頂芽重對菠蘿單果重均無顯著影響。因此，在實際生產中建議保留頂芽以保障果實外觀完整，以便于市場銷售。菠蘿生產者普遍認為菠蘿果實生長期保留頂芽、吸芽和托芽會影響果實發育[16]。本研究結果顯示，托芽重和吸芽重及托芽長和吸芽長分別與單果重存在正相關和負相關關系，可能是由于托芽著生的位置在果柄上，可將光合作用合成的營養物質在第一時間供應給正常膨大的果實，但托芽過長會影響植株母體葉片正常生長，因此，建議在實際生產中待菠蘿果實單果重形成穩定后再分批去除托芽；而吸芽主要著生在莖位置，所積累的營養物質可儲存于莖中從而間接促進單果重提高，但吸芽長的增加同樣會影響植株母體葉片正常生長，因此，建議生產上選留近地面的1個低部位吸芽作為第二造果的植株來培養或保留2～3個芽作為繁殖體以保證苗木供應。本研究結果還顯示，葉面積和葉片數也是影響菠蘿果實單果重的重要指標，葉面積主要受地下莖重和托芽重正間接作用，葉片數主要受地下莖重和葉面積正間接作用，其中地下莖重為主要間接作用因子，說明地下莖作為菠蘿主要營養物質貯存器官，對植株葉片數和葉面積的增加發揮重要作用。葉片數增多和葉面積增加均有利于光合產物形成，合成的有機物質增加則果實干物質積累增多，貯存器官的生長量也會增加，也更有利于果實發育和重量提高。

4 結 論

臺農17號菠蘿營養器官生長量(葉片數、葉片重、葉面積、地下莖重、吸芽長、托芽長、頂芽長、吸芽重、托芽重、頂芽重和D葉面積)對其果實單果重的影響程度存在差異，其中，地下莖重、托芽重、葉面積和葉片數是影響臺農17號菠蘿單果重的主要生長量指標，可作為臺農17號菠蘿高產特征指標參考。在臺農17號菠蘿栽培中應通過合理配方施肥促進其營養生長期地下莖重、葉片面積和葉片數增加及在果實形成階段保留托芽、待果實單果重形成穩定后再逐漸除去托芽，以實現優質高效栽培的目標。