我們周圍的聲音

編譯 劉迪一

大自然中的各種聲音決定了包括人類在內的動物與其周圍環境的互動方式。

世界充滿了承載著各種信息的聲音。湍急流水所發出的聲音可以幫助聆聽者愉悅情緒、緩解壓力；一陣驚雷則會提醒你提防壞天氣；一些特別的聲音還會勾起人的思鄉之情。在聲生態學領域，聲音如何影響聆聽者的行為以及與環境的互動是學者們研究的重中之重。聲生態學這門學科起源于20世紀70年代，當時的研究人員開始探索人們對聲音的認知是怎樣的，希望通過此類研究找到應對當前噪聲污染不斷惡化的方法。就目前來看，該領域的研究已經被應用于城市規劃、音樂創作、景觀建筑、動物行為以及野生生物保護等方面。

圖1 聆聽自然聲音——例如冰川國家公園中麥克唐納溪（McDonald Creek）的流水之聲——有舒緩心情的助益。在最近的一項研究中，科學家們對比分析了兩組聆聽不同聲音的受試者的情緒恢復情況：兩組受試者都事先觀看了一段會讓他們產生不安情緒的視頻，然后讓其中一組人聆聽自然聲音，另一組聆聽自然聲與人聲及機動車聲的混合聲，結果發現聆聽自然聲音的受試者情緒恢復得更好

幾乎所有動物都有一個聽覺系統，可以感知自然界中的聲音，然后做出響應。自然聲包含的信息能幫它們做出對所處環境的評估，判斷是否存在威脅、潛在伴侶或食物。某些動物的聽覺系統如同高度專業化的設備一般功能強大——一只狐貍可以聽到0.9米的雪下的老鼠腳步聲（對它們來說這就是潛在的食物）；一只鹿則能聽得出附近落葉凋零的沙沙聲，然后判斷是否存在天敵。

但是現代人類的活動給大自然引入了各種各樣新奇的聲音，這些“新奇”的刺激往往可以建構出一個嘈雜的環境，而這可能會給某些生物靈敏的聽覺系統帶來非常糟糕的后果。長時間暴露于特別大分貝的聲音中可能會造成暫時性或永久性的聽力損害，而長期暴露于低水平的噪聲污染里可能會降低人和其他野生生物的聽力。

多樣的人聲

聲學生態學是感覺生態學的一部分，該領域旨在研究動物（包括人類）如何在生活的各個方面使用從環境中獲取的信息。在過去的幾十年中，聲學學家、心理學家、神經科學家、生態學家和保護生物學家已經對自然聲音如何介導行為、改變生態相互作用以及驅動進化有了更深刻全面的理解。許多聲生態學領域的研究更聚焦人類的經驗，而本文則會更廣泛地關注動物如何與環境中的聲音相互作用以及聲音在生態系統中的重要作用。

很多跨多學科和應用的領域存在專業術語在被用于跨行交流時含義不明確的情況，聲生態學也如此，術語和定義在跨界使用時產生了諸多問題。例如，聲音（sound）和噪聲（noise）經常被互換使用以描述聲源，其中噪聲的常見定義是干擾目標信號的有害聲音，而另一方面，任何無用的聲音也是用它來表示的。交通運輸和各類工程所產生的大多數聲音都是無意的（unintended）、沒有任何作用的，所以它們對于聆聽者來說都是噪聲，而存在于自然界中的一些無意的聲音（例如動物的腳步聲），實際上為某些動物提供了重要的信息（有作用的），對于制造這類聲音的動物來說，它們是“噪聲”，而對于接收它們并獲取了信息的動物來說，他們是“聲音”。

大量術語被用于對不同聲音源的分類。很重要的一點是，每個聲源的特性都會影響它被感知的方式和接收到的響應。我個人更喜歡使用常見的生態術語來區分聲源的類型。非生物聲音指的是物理環境產生的聲音；生物聲音指由生物體有意或無意地發出的聲音；人為噪聲指給人類產生的無意且無用的聲音。特定時間和地點的所有聲音以及影響其傳播的因素構成了一個聲學環境。聲景（soundscape）指的是在沉浸式環境中產生的聲音或聲音組合，聲景研究是一類對人、聽覺、聲環境與社會之間的相互關系的研究，而動物對聲音的過濾和感知實際上就創建出了一個特定的聲景。

圖3說明了聲生態學研究的四個門類及其重要聯系。第一類是對感知系統的研究，探索生物的解剖學結構如何獲得聲音信號，神經通路如何處理聲音信號，最終又怎樣真正感知到這個聲音。第二類是對聲學環境的研究，致力于量化環境中聲音的狀態和特征，以及聆聽者可用的聲音信號。第三類是對聲音功能的研究，旨在理解聲音為什么對動物有好處以及這些好處是如何產生的。第四類是對噪聲影響的研究，分析人類活動產生的噪聲如何影響個人層面和人群層面的響應以及對生態系統的內在影響。

專業的聲音感覺系統

圖3 聲生態學是一個多元化的研究領域，其中包含與環境中的聲音相關的各種問題。對這些問題的研究分為四大類，各研究目標之間有重要聯系

生物體內龐大的聲音感覺系統（sensory system）包含感覺聲音的解剖學結構和處理聲音信號的神經通路，學界對于此類系統的研究很多，科學家探索了各種各樣非常有趣的聲音感覺系統，下面舉一些相關的例子，可以作為大家深入理解這些研究的一個鋪墊。許多無脊椎動物和所有脊椎動物都可以在其環境中感覺到并處理聲音刺激。聽覺能力通常是指生物個體感測聲波，或感測介質（通常是空氣或水）的振蕩壓縮和稀疏的能力。包括人類在內的所有脊椎動物和許多無脊椎動物（例如與聲波關系緊密的蟋蟀、蚱蜢和蟬等生物）可以用帶有鼓膜的耳朵識別出聲波。鼓膜是與機械力感應神經細胞相連接的薄膜，感應神經細胞會將鼓膜的振動轉化為電脈沖。動物的聽力系統會執行聽覺任務，例如頻率分析、聲源定位和聽覺場景分析。一些聲生態學家認為，這些功能是在脊椎動物中早期演化形成的，并已通過在不同物種中的選擇得到了強化。一個類群中的不同生物體對聲音頻率的敏感度差異是很大的，脊椎動物的機械力感應機制存在顯著的形態學差異。以壁虎為例，它們在所有蜥蜴中具有最敏銳和最強頻率選擇性（frequency-selective）的聽力，是唯一的夜間活動的蜥蜴，并且能夠發出聲音用于彼此交流。與其他蜥蜴不同，壁虎的機械力感應細胞的膜層有著一種乳頭狀突起的結構，該結構具有獨特的修飾，可以最大化振蕩頻率或潛在的聲音信息通道。

倉鸮（貓頭鷹的一種，常筑巢于谷倉等建筑物上）的聲源定位能力被人們研究得最多。為了精準判斷聲源確切位置（例如一只在黑夜森林的落葉中倉皇游走的老鼠），倉鸮利用聲音到達兩只耳朵的差異來分析聲源水平方向上的位置，利用聲音在兩只不對稱的耳朵之間聲級（指與聆聽者對聲音強弱的主觀感覺相一致的物理量，單位為分貝）差異來判斷聲源豎直方向上的位置。水平和豎直方向上的位置對于夜間作業的空中掠食者來說是價值連城的信息，其他大多數鳥類和哺乳動物幾乎沒有確定聲源高度的能力，因為聲波到達它們聽覺系統的時刻和強度的差異對于它們來說是混亂的。而倉鸮的這種多維度聽覺能力源于它們（與其他禽類相似的）獨特耳朵形態和神經系統特征（包括聽覺神經編碼）。許多無脊椎動物可以感測聲波介質質點的振動速度分量，該功能的實現靠的是它們毛發或觸須（會伸入到聲波的振蕩流中）上的機械力感應結構。人類缺乏這種類型的聲音感覺能力。由于振蕩運動在源頭附近衰減，某些昆蟲會積極地使用它們的機械力感應細胞來增加對更遠距離聲音的感測。

復雜的聲學環境

環境中聲音的復雜性和多樣性讓動物聲音感覺系統的多樣性顯得不足為奇。聲音決定了動物與周圍環境的互動方式，在聲學環境的驅動下，動物會在長期的演化中矯正優化自己的行為模式，以實現某些短時間的功能。以一些肉食性動物為例，它們捕獲獵物可能只需短短幾秒鐘，但演化出這種捕食行為是一個漫長的過程。科學家通過捕獲各種聲學特征和環境條件來表征聲學環境及其相關的聲景，研究接收這些聲音的聽覺系統如何將它們轉化為能讓聆聽者理解的信息。研究人類聽力的科學家正基于聲音的心理聲學參數（響度、粗糙度、清晰度和音調）開發標準的分析體系，以期在未來可以實現對能被人類感知的聲學環境的測量和評估。要想把人和動物獲得的聲音信號轉化為可理解的信息，要想確定出人和動物可接受的聲級進而更好地開展保護、城市規劃和產品安全工作，準確表征聲學環境至關重要。盡管已取得了一些進展，但研究人員仍缺乏一種通用的方法來量化聲學環境。表征聲音的最常用方法是在定義的時間段和頻率范圍內測量壓力變化，并將這些值轉換為分貝標度。如何描述給定時間段和頻率范圍內的壓力取決于所使用的特定指標（數量很多）。指標的多樣性給多個研究的比較帶來了一些問題。此外，盡管作為聲級最常用單位的分貝對描述跨幾個數量級的音量很有用，但以它為單位的值并不總能直接與另一個值進行比較，因為分貝本質上是所測壓力量與參考值的比率，而聲級可能同時包含信號和環境條件，所以科學家在向聽眾解釋聲級測量的含義時會遇到更多困難。

理解聲音感覺系統可以幫助我們找到表征聲學環境的最佳方式。包括人類在內的大多數動物對不同頻率聲音的敏感度都不同，為了量化這些差異并區分聽到的聲音，研究人員將頻率加權功能（frequency-weighting function）應用于被測聲音。如果已知某個物種的聽力閾值，頻率加權功能會根據聆聽者特定的聽力敏感度來調整聲級。為了評估人為噪聲的影響，科學家們在野外和實驗室中廣泛研究了海洋哺乳動物的聽力，以開發頻率加權功能并確定閾值。

為確定聲學感覺環境何時退化，研究人員量化了最佳聲學條件的退化過程。在自然的環境聲學條件下，一個人位于一個圓形的聆聽區域內，該區域半徑是他與首次感測到的聲音的發出位置間的距離。通過這種模式，研究人員可以利用聽到聲音與自然聲音的聲級偏差來估計聆聽區域的減少，并量化人類和野生動植物的聽力機會（hearing opportunities）損失。有研究表明，假定聆聽者感測聲音的范圍主要受擴頻損耗的限制，在高于環境條件的情況下，每增加3分貝的噪聲，聆聽區域就會減少50%。盡管此結果已經提供了對感覺環境的變化如何影響生物的有用估計，但研究者們關于動物在復雜聲學環境中感測聲音的探究依然在火熱開展中，他們將繼續研究噪聲如何降低聽覺能力。

圖4 環境中的聲音會改變動物的行為 a.有生物聲音存在的珊瑚礁相比沒有生物聲音存在的珊瑚礁，能吸引更多的浮游動物（左）；b.存在更多非生物聲音（例如流水的雜音）的棲息地中的青蛙（下），相比非生物聲音更少的棲息地中的青蛙（上），使用視覺交配顯示的程度更高；c.蝙蝠通過感測獵物發出的聲音來捕獵（上），而交通噪聲會干擾其感測過程（下），從而降低其捕獵成功率。

生物聲音與非生物聲音

大多研究者認為生物聲音是動物通過發聲器官發出的聲音，用以吸引伴侶、尋找食物、提醒其他人當心附近掠食者以及保衛領土。以雄性兩棲動物為例，它們會發出的吸引附近伴侶的呼聲，如果多個同類一起發出此類聲音，它們實際上是在傳達一些關于它們所處棲息地的信息。事實上，在某些種類的兩棲動物中，如果其他物種已經存在，它們可能更愿意移居到新的交配棲息地，它們集體發出的這些強大“生物和聲”為兩棲動物找到合適的棲息地提供了一個好方法。

生物聲音可能會在無意中為生物提供一些有用的信息。除了兩棲動物，很多研究者也發現在珊瑚礁叢中，魚類、海膽、蝦以及其他一些動物發出的生物音成為很多寄居于魚類和無脊椎動物身上的浮游幼蟲尋找棲息地的重要線索，這些聲音告訴它們聲源處就是未來的家（見圖4a）。幼體魚類可能是通過粒子運動感知聲音信號的。為充分理解珊瑚礁中復雜生物聲音的功能，研究人員需要改進對此類粒子運動的測量方式。

非生物聲源會提高背景聲的級別，并造成時間和空間上的變化，使聆聽者難以感知聲音信號。在陸地環境中，風、水體和雨水是主要的非生物聲音；在海洋環境中，風及其引發的水面攪動（surface agitation）和雨水則占主導地位。聽力敏感度和通信訊號特性的演變可能是由緩慢變化的非生物聲源（如流水聲）而非更多的情節性聲源（如雷鳴聲）驅動的。例如，在廣泛的頻率范圍內，具有更強聽覺靈敏度的魚類可以適應湖泊等較安靜的環境；在快速流動的水生棲息地中，魚類的聽力通常較差。

如果產生的聲音信號位于非生物噪聲較少的頻率范圍內，則動物可以更好地檢測和感知聲音信號，這一頻率范圍被聲生態學家稱為“靜音窗口”；如果沒有這種安靜頻帶（quiet frequency band），動物會調整自己的聲音信號——例如，有風情況下（非生物噪聲相對較大），帝企鵝會增加發出呼叫聲的數量和每次呼叫的音節數量，以增加聲音被感測到的可能性。另一種信號調整稱為倫巴第效應（Lombard effect），它首先在人類中被發現，然后出現在各種鳥類和哺乳動物中，倫巴第效應指的是聲源在嘈雜環境中增加聲波振幅。

為應對非生物聲音的增加，動物有時會切換到或添加另一種感覺方式進行交流。在強風和大浪的情況下，座頭鯨會不再用發聲交流，而是拍打它們的胸鰭和打破水面。通過水面處產生的視覺和聲音信號或許可以改善他們在嘈雜條件下對重要社交信息的感知。在進化的時間尺度上，居住在快速流動的溪流和瀑布附近的青蛙種群的腳旗（foot flagging，一種視覺交配行為）要比自然安靜的棲息地中的種群更多，因為后者會主要通過發聲來吸引伴侶（如圖4b所示）。這些短期和長期的交流行為變化為人們提供了關于現如今越來越多的人為噪聲如何影響不同動物的重要見解。

噪聲改變了動物行為

不斷增長的人口已經極大地提高了環境聲級。人類活動產生的噪聲對于物種進化來說是一個挑戰，并且正在日益擴大規模。比方說，隨著技術的開發，噪聲會不斷變化，而各種野生生物也會有對噪聲的相應反應，而這些反應也都被人類記錄了下來，有據可查，我們對人為噪聲引發各種生物反應的后果的理解也在不斷深入。

從由人類活動引起的視覺、化學和結構變化中分離出噪音的方法之一是進行再現實驗（playback experiment）。在實驗中，打開和關閉噪聲以確定它是否獨立地改變了動物的行為或生態相互作用。一項研究顯示，交通噪聲會干擾蝙蝠的捕獵活動，因為這些活動是依賴于地面上的大型節肢動物偶然發出的聲音的（如圖4c所示）。不太成功的捕獵或許會影響到一些蝙蝠個體的健康狀況，進而可能降低一個蝙蝠群落的生存率，迫使它們尋找新的棲息地。

此外，這種個體和族群水平上的級聯式變化在其他生物群落中也存在。鳥類為植物授粉并散播種子，但是當噪聲干擾此行為時，整個植物群落就都會發生變化，且這一后果會在噪聲源消失后持續很長時間。

聲生態學與環保

聲學環境條件對生態系統至關重要，并影響著人們訪問自然區域的質量。鳥鳴聲提醒游客注意稀有物種，熊的腳步提示遠足者要小心危險。保證自然聲音不被人為噪聲淹沒是保護野生動植物、維護生態系統功能以及滿足游客體驗的重要一環。

制定有效的自然聲音保護策略需要了解某種特定聲音在何時何地對野生動植物和游客最重要。此外，了解哪個物種最容易受到噪聲影響（也就等于最能從保保護策略中受益），可能是制定策略的關鍵。例如，華盛頓特區石溪公園的道路在周末是封閉的，既讓希望逃避城市喧囂的游客收獲了自然的寧靜，也使那些鳴叫著吸引異性交配的鳥兒達到了目的。在石油和天然氣開采場所周圍設置隔音屏障能使鄉村中的聲學條件恢復到幾乎自然狀態，毫無疑問，生物群落將從中受益。

聲生態學里的另一個值得一提的方面是文化遺產。許多人類的聲音是某些地區特有的，具有歷史和文化價值，因此受到保護。教堂的鐘聲或是印第安人的鼓聲和步槍開火聲，會讓聽眾沉浸在一種文化體驗中，并將它們連接到自己無法遇見的時空。在如今瞬息萬變的社會中，保留這些獨特的聲音并且多創造機會去聆聽這些文化聲音（沒有現代噪聲的干擾），對于我們來說是無價的。

區域保護為實施聲音保護策略提供了機會，而城市規劃人員正在應用聲生態學的概念來創造自然的聆聽體驗。通常，城市規劃人員和政策制定者不會與居民交流他們的聲音感覺體驗，但是對城市景觀的感知正在從貧瘠的生態環境轉移到奇幻的地方。

貓頭鷹的叫聲、土狼的叫聲和鳥的歌聲將人們與自然世界聯系在一起，并且是生態系統蓬勃發展的信號。我們需要多學科的方法，包括了解許多感覺系統之間的相互作用以及跨學科的合作，以充分認識和減輕急劇變化的聲學體驗所帶來的破壞性影響。通過整合景觀建筑、生態學、聲學、心理學和創新設計，未來的城市規劃者將為更健康的市民（人與野生動植物）設計更具可持續性的城市。