浙江慶元典型菇木林植物多樣性研究

王斌 張清洋 李正才 閔慶文 姚帥臣 張雨潔 黃盛怡 原雅楠

摘 要：為了探討適宜香菇剁花法栽培的菇木林群落結(jié)構(gòu)特征和植物多樣性特征，通過在典型菇木林內(nèi)設(shè)立調(diào)查樣地，分析菇木林喬木、灌木、草本植物的群落特征和多樣性指數(shù)。結(jié)果表明：（1）菇木林喬灌草各層次優(yōu)勢物種較明顯，喬木層以紅栲（Castanopsis hystrix）、木荷（Schima superba）、烏櫧（Castanopsis sclerophylla）為主，并形成了較為穩(wěn)定的世代更替群落;灌木層以朱砂根（Ardisia crenanta）、油茶（Camellia oleifera）、白檀（Symplocos paniculata）、烏藥（Lindera aggregata）、冬青（Ilex chinensis）等為主;草本層以蕨類（Pteridium aquilinum）植物占絕對優(yōu)勢。（2）菇木林物種較豐富，3個調(diào)查樣地中，共記錄喬木、灌木和草本植物物種分別為27種、38種和5種;喬木、灌木和草本植物的為Simpson指數(shù)分別為6.58、12.21和6.67，灌木層的物種豐富度和Simpson指數(shù)相對較高。

關(guān)鍵詞：菇木林;群落特征;物種豐富度;Simpson指數(shù);慶元縣

中圖分類號 S756文獻標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2020）01-0055-05

Abstract：In order to reveal the plant species diversity of mushroom-cultivated forest community in Qingyuan county，survey plots were established in mushroom-cultivated forest and community characteristic and plant species diversity of arbor，shrub and herb were analysed. The results showed：（1） There existed the comparatively obvious dominant species within each layer of the forest community，with Castanopsis hystrix，Schima superba，Castanopsis sclerophylla in arbor layer，which formed the stable succession community，Ardisia crenanta，Camellia oleifera，Symplocos paniculata，Lindera aggregata，Ilex chinensis in shrub layer and Pteridium aquilinum in herb layer，as the dominant species respectively. （2） There were rich plant species in mushroom-cultivated forest community，27 species of arbor layer，38 species of shrub layer and 5 species of herb layer respectively. The Simpson diversity index of arbor，shrub and herb were 6.58，12.21，6.67，species richness and Simpson diversity index of shrub was higher than those of arbor and herb.

Key words：Mushroom-cultivated forest;Community characteristic;Species richness;Simpson diversity index;Qingyuan county

物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，是反映群落組織水平的重要生態(tài)學(xué)特征之一，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性[1]，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異。對其進行研究，可以更好地認識群落的組成、變化和發(fā)展趨勢，同時也可以反映群落及其環(huán)境的保護狀況。因此，生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究一直是生態(tài)學(xué)研究的重點[2-3]。

慶元縣是世界人工栽植香菇的發(fā)源地和主要栽培區(qū)域之一，素以“世界香菇之源”、“中國香菇城”著稱。800多年前，慶元龍巖村村民吳三公發(fā)明了香菇剁花法栽培技術(shù)，開創(chuàng)了人類森林菌類產(chǎn)品利用之先河。剁花法[4]栽培香菇是一種半自然半人工的栽培技術(shù)（不同于一般意義上的用于生產(chǎn)香菇培養(yǎng)料的林分，剁花法栽培香菇是在林地原地伐倒適合做香菇的闊葉樹木，并在倒木上剁以疤痕，利用自然孢子傳播接種栽培香菇），選擇氣候良好，地勢較緩，陽光充足，保水性好，冬暖夏涼，闊葉林資源豐富，樹種理想的山場，才能獲得豐收（針葉樹種不能培育香菇，闊葉樹種除了含有殺菌成分的樹種外，胸徑達到20cm左右，基本上都能栽培香菇）。紅栲（Castanopsis hystrix）、烏櫧（Castanopsi sclerophylla）、米櫧（Castanopsis carlesii）、槲櫟（Castanea henryi）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、苦櫧（Castanopsi sclerophylla）等均是菇民常用作剁花香菇的樹種，林內(nèi)除了菇木外，需要有雜木生長用于遮陰。菇木林喬木不能全部成林，各年齡段的不同樹種需均勻分布。通常750～1500株/hm2的林地，需有成年樹450～750株/hm2，這樣既有利于菇木的遮陰，又有利于幼樹的生長。剁花法在利用森林的同時，又保持了森林生態(tài)的良性循環(huán)，是森林可持續(xù)利用的典范，但目前人們對這種林分的群落組成和結(jié)構(gòu)的關(guān)注仍不多。為此，本研究通過在慶元典型菇木林內(nèi)設(shè)立調(diào)查樣地，探討菇木林群落結(jié)構(gòu)特征和植物多樣性特征，以期為今后菇木林植物多樣性保護、培育和可持續(xù)利用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于浙江省慶元縣（地理位置為E118°50′～119°30′，N27°25′～27°51′），氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，年平均氣溫17.4℃，降水量1760mm，無霜期245d。慶元縣絕大部分地區(qū)由古老的火成巖組成，受后期造山運動的影響，地殼經(jīng)過多次抬升，地表深切，河流蜿蜒曲折，兩岸大都是高山深谷，相對海拔高度500m左右。這樣的氣候和地形地貌，正好滿足了香菇的生長要求。研究區(qū)地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，以紅栲（Castanopsis hystrix）、木荷（Schima superba）為主，土壤為紅黃壤。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計 在慶元縣百山祖自然保護區(qū)及其周邊，選擇具有代表性的典型菇木林林分3個，在每個林分內(nèi)設(shè)立20m×20m的樣方，調(diào)查每個樣方內(nèi)胸徑≥5cm的所有喬木樹種的胸徑、高度和樹種名稱;在每個樣地內(nèi)，設(shè)立5個5m×5m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有灌木的粗度、高度、樹種名稱;再在每個灌木調(diào)查樣地內(nèi)設(shè)立1個1m×1m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有草本植物的高度、植物名稱、株樹[5]，同時記錄林地的基本情況等（見表1）。

1.2.2 計算方法 相關(guān)計算公式如下：

群落特征：以植物的種類和重要值表達，種的重要值=相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度;

相對多度（%）=（某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù)）×100;

相對頻度（%）=（該種的頻度/所有種的頻度總和）×100，頻度是指一個種在所作的全部樣方中出現(xiàn)的頻率;

相對優(yōu)勢度（%）=（樣方中該種個體胸高斷面積和/樣方中全部個體胸高斷面積總和）×100;

物種多樣性：采用Simpson指數(shù)Hs和豐富度指數(shù)S來計算物種多樣性。Hs=N（N-1）/∑ni（ni-1），N為樣方中總個體數(shù)，ni為第i種個體數(shù)量;豐富度S是指群落中喬木層、灌木層和草本層物種數(shù)[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 菇木林喬木層群落特征 表2列出了調(diào)查樣地所有喬木樹種的相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值，并根據(jù)重要值的大小進行了排序。本次調(diào)查的3個樣地共記錄了27種喬木樹種，按照重要值排在前10位的分別是：紅栲、木荷、烏櫧、米櫧、白樟、擬赤楊、杉木、白栲、馬尾松、山葛，它們的重要值合計占全部喬木樹種的72.57%。其中，紅栲、烏櫧、米櫧、白栲、杜英、槲櫟、山杜英、苦櫧、小葉烏櫧、青岡櫟都是適合栽培香菇的樹種。

根據(jù)表2數(shù)據(jù)，將適合做香菇的樹種與不適合做香菇的樹種的株數(shù)、相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值進行比較，結(jié)果見表3。從表3可以看出，調(diào)查樣地適合做香菇的樹種的株數(shù)高于不適合做香菇的株數(shù);而適合做香菇的樹種的相對優(yōu)勢度、相對多度和重要值均低于不適合做香菇的樹種的相對優(yōu)勢度、相對多度和重要值，但是適合做香菇的樹種相對頻度高于不適合做香菇的樹種的相對頻度，說明其分布更加均勻。

2.2 菇木林灌木層群落特征 表4列出了調(diào)查樣地所有灌木樹種的相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值，并根據(jù)重要值的大小進行了排序。本次調(diào)查3個樣地共記錄了38種灌木樹種，重要值排在前10位的分別是：朱砂根、油茶、白檀、烏藥、冬青、杜鵑、柃木、檵木、紅栲和莢蒾，其重要值合計占全部灌木樹種的49.41%。其中，紅栲、米櫧、青岡、烏櫧、槲櫟是適合做香菇的菇木林林下更新樹種，為菇木林的演替和更新提供了物種資源。

根據(jù)表4數(shù)據(jù)，將適合做香菇的樹種和不適合做香菇的樹種的株數(shù)、相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值進行比較，其結(jié)果見表5。從表5可以看出，調(diào)查樣地適合做香菇的樹種的株數(shù)、相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值均低于不適合做香菇的樹種，說明在灌木層適合做香菇的樹種的更新能力并不占優(yōu)勢。

2.3 菇木林草本層群落特征 表6列出了調(diào)查樣地所有草本植物的相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值，并根據(jù)重要值的大小進行了排序。菇木林林下草本植物相對簡單，本次調(diào)查共記載了5種草本植物，而其中蕨類植物占絕對優(yōu)勢。

2.4 菇木林各層次多樣性指數(shù)分析 菇木林灌木層物種豐富度最高，且灌木個體數(shù)量分布均勻，均勻度高，因此灌木層的Simpson指數(shù)最高;喬木層樹種雖然豐富度高于草本層，但由于喬木層個體數(shù)量分布不均勻，均勻度低，所以喬木層的Simpson指數(shù)稍低于草本層的（表7）。

3 結(jié)論與討論

植物群落的結(jié)構(gòu)特征，取決于群落所在地的環(huán)境條件以及組成群落的物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，是群落與環(huán)境以及群落中各成員間相互關(guān)系的綜合反映。植物群落的3大特點是植物群落的種類組成、外貌結(jié)構(gòu)以及物種多樣性。種類組成是植物群落最重要、最基本的特征之一[7]，是群落結(jié)構(gòu)形成及植物資源開發(fā)利用的基礎(chǔ)[8]。我國東部中亞熱帶低海拔常綠闊葉林中喬木層優(yōu)勢種通常是木荷、甜儲、苦儲、青岡[9-11]。本研究通過對慶元菇木林的調(diào)查顯示，常綠闊葉林以殼斗科樹種紅栲、烏櫧、米櫧為主，且這些樹種均為適合做香菇的樹種，顯示出了不同于其他區(qū)域的常綠闊葉林特征;同時，從這幾個樹種的林下幼樹特征來看，盡管與灌木層不適合做香菇的樹種相比，其總的株數(shù)、相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度和重要值并不占優(yōu)勢，但也是灌木層的優(yōu)勢樹種，顯示出了較強的更新能力。

物種多樣性能表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，體現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境的差異[12]。中亞熱帶常綠闊葉林分，郁閉度較高的林分，茂密的喬木樹種和灌木樹種吸收和反射了大部分的太陽光照，所以到達地面草本層的陽光就比較少，導(dǎo)致常綠闊葉林草本層的物種豐富度較低。方精云[13]對比分析了我國東部地區(qū)山地植物物種的豐富度與緯度的關(guān)系，結(jié)果表明，喬木層的郁閉度顯著影響著草本植物的物種豐富度。本研究中，林分郁閉度均在85%以上，所以林內(nèi)草本物種豐富度也比較低。比較3個調(diào)查樣地喬木層、灌木層和草本層的豐富度和多樣性指數(shù)，結(jié)果表明，灌木層最大，喬木層次之，草本層最小，符合我國中亞熱帶東部地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的一般規(guī)律，即物種多樣性指數(shù)從大到小的排序依次為灌木層>喬木層>草本層。

參考文獻

[1]徐敏，駱爭榮，于明堅，等.百山祖北坡中山常綠闊葉林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2007，33（4）：450-457.

[2]蘭思仁.武夷山國家級自然保護區(qū)植物物種多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：36-43.

[3]楊慶松，馬遵平，謝玉彬，等.浙江天童20ha常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地的群落特征[J].生物多樣性，2011，19（2）：215-223.

[4]葉曉星.慶元香菇栽培[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2016.

[5]沈琪，張駿，朱錦茹，等.浙江省生態(tài)公益林植被恢復(fù)過程中物種組成及多樣性的變化[J].生態(tài)學(xué)報，2005，25（9）：2131-2138.

[6]杜道林，劉玉成，李睿.縉云山亞熱帶栲樹林優(yōu)勢種群間聯(lián)結(jié)性的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報，1995，19（2）：149-157.

[7]王伯蓀，彭少麟.鼎湖山森林優(yōu)勢種群數(shù)量動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報，1987，7（3）：214-221.

[8]黃全能，陳存及，邱爾發(fā)，等.紅錐天然林群落特征研究[J].亞熱帶植物通訊，1998，7（2）：7-11.

[9]金則新.浙江天臺山七子花群落特征的初步研究[J].廣西植物，1996，16（1）：25-34.

[10]于明堅，胡正華，余建平，等.浙江古田山自然保護區(qū)森林植被類型[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2001，27（4）：375-380.

[11]朱圣潮.浙江麗水太山山地常綠闊葉林的物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（5）：482-486.

[12]閆淑君，洪偉，吳承禎，等.中亞熱帶常綠闊葉林林隙與物種多樣性的關(guān)系研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2005，13（1）：38-41.

[13]方精云.探索中國山地植物多樣性的分布規(guī)律[J].生物多樣性，2004，12（1）：1-4.

（責(zé)編：張宏民）