人工放流海洋生物的遺傳和生態影響研究綜述

劉文雷 劉濱瑋 劉奇 王行

摘 要：人工放流是對野生種類進行人工繁育或捕撈天然苗種進行人工培育后，投放到天然水域中，恢復目標種固有群體的方法。該文綜述了人工放流海洋生物對當地固有群體遺傳和生態的影響，分析了目前增殖放流存在的問題，以期為今后科學開展人工放流活動提供參考。

關鍵詞：人工放流;遺傳影響;生態影響

中圖分類號 S932.5;S917文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）01-0068-03

Abstract：Artificial stocking enhancement refers to artificial breeding of wild species or hatchery of natural seeds，and then putting them into the natural waters in order to restore the target species. This article is toreview the genetic and ecological impacts of marine organisms stock enhancement on local populations，in order to reveal the problems occurred in the current enhancement programs，and provide some valuable advice for launch of these activities in the future.

Key words：Artificial stocking;Genetic effect;Ecological impact

1 海洋生物人工放流內涵及現狀

近年來，隨著過度捕撈、環境污染和海洋工程的擴大，中國近海漁業資源日益萎縮，漁獲物呈現出低齡化、小型化和低值化趨勢，漁業資源結構發生了顯著變化[1]。例如，我國東海傳統的四大漁產中，相較于60—70年代10余萬噸的年產量，大黃魚（Larimichthys crocea）和曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）目前已無法形成有效漁汛，資源量面臨枯竭;而日本帶魚（Trichiurus japonicus）和小黃魚（Larimichthys polyactis）的資源量也已嚴重衰退，從漁獲物年齡分析來看，其中采捕到的日本帶魚（T. japonicus）年齡由上世紀50年代末期的0～6齡縮小為目前的0～4齡，且群體主要由0～1齡魚組成[2]。

針對近海漁業資源普遍衰退的現狀，世界各國相繼實施了禁漁期、人工放流、人工魚礁、保護產卵場與棲息地等多種生態恢復措施[3]。這其中，人工放流是指對野生種類進行人工繁育或捕撈天然苗種進行人工培育后，投放到天然水域中，恢復目標種的固有群體方法[4-5]。

對于漁業資源開展的人工放流，最早可以追溯到約150年前，早在19世紀70年代就有通過繁育苗種放流來增加資源量的記載[4，6-7]。上世紀70年代開始，我國海水魚人工繁育體系初步建立，并于90年代初步開始了經濟性種類的大規模增殖放流[8]。近10年來，各級政府對人工放流的支持力度逐年加強。據統計，2007—2009年全國共投入資金11.64億元，放流各類重苗種達636.6億尾（粒）[9]。目前我國沿海每年均開展多次人工放流活動，經常性放流品種多達100余種，主要人工放流的種類包括：甲殼類如三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、中國對蝦（Fenneropenaeus chinensis）、日本對蝦（Penaeus japonicus）;魚類如褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、大黃魚（L. crocea）、真鯛（Pagrosomus major）、梭魚（Mugil cephalus）、許氏平鲉（Sebastes schlegeli）、斑石鯛（Oplegnathus punctatus）;頭足類如金烏賊（Sepia esculenta）、曼氏無針烏賊（S. maindroni）;貝類如中國蛤蜊（Mactra chinensis），文蛤（Meretrix meretrix）、長牡蠣（Crassostrea gigas）、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）;浮游動物如海蜇（Rhopilema esculentum）[10]以及部分棘皮類如紫海膽（Anthocidaris crassispina）[11]等。

據不完全統計，截止到2016年，我國向海洋投放各種魚、蝦、蟹和貝類等經濟水生生物種苗超過1200億尾（粒），投入資金超過30億元。僅遼寧沿海，2012年便開展了三疣梭子蟹大規模人工放流活動，2012—2017年6年間共放流約2.5億只稚蟹2期苗種，而2018年放流數量躍升至1.38億[12]。從世界范圍來看，從2011—2016年，至少有20個國家開展了超過187種海洋生物的人工放流[13]。目前，人工放流已成為各國直接恢復野生資源，增加漁業經濟效益的普遍方法。

2 人工放流對種群遺傳的影響

2.1 遺傳多樣性進一步降低 前期研究發現，人工繁育放流苗種過程中，為了控制成本，降低育苗的難度與工作量，在繁育放流群體的過程中，使用的親本數量相對較少，造成有效繁殖群體較少，導致人工放流群體的有效群體顯著降低，是直接造成放流群體遺傳多樣性降低的直接原因[14-15]。Segovia-Viadero對比紫海膽（Paracentrotus lividus）發現，養殖群體的遺傳多樣性顯著低于野生群體，且存在較小的有效群體大小（Ne）和緊密的親緣關聯性關系[15]。對大西洋鮭（Salmo salar）的研究發現，上述人工繁育苗種的大量放流會造成增殖水域野生群體的遺傳多樣性和有效群體大小的迅速降低[13，16]。海洋生物一般具有很強的產卵能力，有限的親本數量就可以繁殖大量子代。尤其在甲殼類中，如三疣梭子蟹（P. trituberculatus）、凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）存在明顯的繁殖貢獻不平衡現象[12，17-18]。在增殖放流中，親本對子代貢獻率如果存在極端差異，同樣也會導致子代的有效群體大小（Ne）明顯減小，遺傳多樣性進一步降低[17，19]。比如在遼寧盤錦2015年大規模人工放流過程中，可能僅有22只雌蟹參與實際繁殖[18]。

2.2 遺傳組成及結構發生改變 在人工繁育放流苗種過程中，往往因使用的親本數量相對較少，導致瓶頸效應或奠基者效應，即原有種群中只有一部分遺傳信息被順利傳遞到子一代（放流群體）中，此種情況除了會造成遺傳多樣性降低外，也很容易發生遺傳漂變，改變群體內的基因頻率。當上述“后代群體（放流群體）”大量放流以后，很可能與野生群體間發生基因滲透，甚至替換當地的野生群體，造成當地野生群體的遺傳組成及遺傳結構發生顯著的變化。比如，三疣梭子蟹（P.trituberculatus）、真鯛（P.major）等的大量持續性放流，造成了不同地方群體間遺傳分化減弱，同一種類分布在不同地域的群體間同質化嚴重[18，20-21]。

2.3 適應能力不斷減弱 遺傳多樣性越豐富的群體，具有更多控制著重要性狀的稀有等位基因，當環境變化時，群體進化和適應環境變化的能力也更強[14]，大量人工放流會減少當地群體整體的遺傳多樣性，也造成了群體的適應力降低。對于鮭鱒魚類的研究發現，放流魚所產受精卵成活率顯著低于野生群體，大量持續性放流，以及放流群體與野生群體間的交配繁殖導致了群體整體的繁殖能力減弱[22]。對冰島大西洋鮭37年的研究發現，人工放流會嚴重削弱當地群體對高水溫的適應能力[23]。

3 人工放流帶來的生態風險

3.1 外來物種放流或者同種異地放流 一般來說，海洋生物的人工放流應使用當地野生群體作為親本群體，繁殖出的子一代群體開展放流工作。而異種放流會導致外來種入侵[24]，比如在我國，個別放流承擔單位會以凡納濱對蝦（L. vannamei）冒充中國對蝦（F. chinensis）開展放流工作。此外，采用同種異地群體放流，會人為打亂海洋生物的自然分布格局，改變基因流與等位基因頻率，甚至會使同種不同地理群體間同質化，造成獨特基因和性狀的喪失[18，20]。

3.2 疾病的傳播 有些海洋生物種類因每年放流數量巨大，很難對放流群體開展精細化疾病診斷與篩查，如將攜帶疾病的太平洋鮭魚（Oncorhynchus spp.）苗種放流后，對日本當地野生群體將產生明顯不利影響[25]。

3.3 放流群體與野生群體間的競爭 對藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）[26-27]開展大規模人工放流后，放流群體與野生群體間發生的食物競爭會導致野生群體生長速度減慢，死亡量上升，因此在放流前評估合理放流量與放流規格顯得非常重要。

3.4 以祈福為目的民間放生 目前，我國以祈福為目的民間放生日益增多，然而尚未有完善的立法約束，造成放流種類、放流規格和放流時間無科學考量，很容易引起嚴重的生態風險。比如近期在遼寧大連沿海出現了肉食性杜父魚科類的放生活動，且所放生魚類規格較大，個體質量超過500g。

4 我國目前增殖放流遺傳與生態影響的研究

我國大規模人工放流始于上世紀80年代，目前放流種類日趨豐富，放流數量逐年增大，而對于人工放流實施過程中的遺傳與生態監控研究較少，且缺乏長期有效地監控。董志國[28]分析了海州灣三疣梭子蟹野生群體與養殖群體的遺傳多樣性差異，顯示養殖群體的遺傳多樣性顯著小于當地野生群體。王麗娟[29]利用線粒體DNA控制區部分序列及微衛星DNA標記對山東俚島許氏平鲉（S. schlegeli）研究發現，野生群體的遺傳多樣性高于放流群體，但短期內放流前后許氏平鲉野生群體的遺傳多樣性并未發生顯著變化。Song[30]比較了我國北方部分中國對蝦地理群體的遺傳多樣性后發現，目前廣泛存在的近親交配現象與中國對蝦大范圍持續放流不無關系。

5 展望

人工放流作為重要恢復水域生產力的重要方式在我國已蓬勃展開，然而合理、科學地開展有效增殖放流顯得尤為重要。未來對放流種類開展長期地遺傳與生態監控，對放流海區開展生態系統調查，維持整體群落結構與分布的穩定與發展，從而減少人工放流海洋生物的遺傳和生態影響是極有意義的工作。

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（責編：王慧晴）