祁連山東部祁連圓柏樹(shù)干液流變化特征及其與氣象因子的響應(yīng)研究

蘇軍德 李國(guó)霞

摘要?采用TDP技術(shù)在自然條件下測(cè)定了祁連山東部祁連圓柏的樹(shù)干液流，在深入分析其日變化和季節(jié)變化的基礎(chǔ)上探討生態(tài)環(huán)境因子對(duì)其的影響。結(jié)果表明，祁連圓柏樹(shù)干液流日變化大多表現(xiàn)為單峰型的變化趨勢(shì)，但在不同天氣條件下會(huì)出現(xiàn)雙峰型和多峰型變化。祁連圓柏樹(shù)干液流的大小、啟動(dòng)時(shí)間、變化趨勢(shì)、最高峰到達(dá)時(shí)間等因素在不同月份具有明顯的差異，其流通量在各月表現(xiàn)為8月>7月>6月>5月>10月>12月>9月。祁連圓柏樹(shù)干液流受多種環(huán)境因子的影響，但不同環(huán)境因子對(duì)其影響存在顯著的差異，多元逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，氣溫是研究區(qū)祁連圓柏樹(shù)干液流的限制因子，而土壤含水量并非是研究區(qū)內(nèi)祁連圓柏生長(zhǎng)的限制因子。該研究結(jié)果為進(jìn)一步探討祁連山植被變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制奠定一定的理論基礎(chǔ)，也為祁連山植被保護(hù)提供一定的技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞?祁連圓柏;樹(shù)干液流;變化特征;氣象因子;相關(guān)分析;響應(yīng);祁連山東部

中圖分類(lèi)號(hào)?S718.45文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2020）02-0098-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.02.026

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Characteristics of Sap Flow of Sabina przewalskiiand Its Response to Meteorological Factors in Eastern Qilian Mountains

SU Jun-de，LI Guo-xia

（Gansu Vocational and Technical College of Nonferrous Metallurgy， Jinchang，Gansu 737100）

Abstract?TDP technology was used to determine the sap flow of Sabina przewalskiiin the eastern Qilian Mountains under natural conditions. Based on the in-depth analysis of its daily and seasonal changes， the impact of ecological factors on it was discussed. The results showed that the diurnal variation of sap flow of Sabina przewalskiiwas mostly unimodal， but there were bimodal and multimodal changes under different weather conditions. The size，start-up time，change trend，peak arrival time and other factors of sap flow had obvious differences in different months， and their circulation was expressed in each month： August>July>June>May> October>December>September. The sap flow of Sabina przewalskiiwas affected by various environmental factors， but there were significant differences in the influence of different environmental factors. Multivariate stepwise regression analysis found that the temperature was the limiting factor of sap flow of Sabina przewalskiiin the study area， and the soil water content was not studied. The research results lay a certain theoretical foundation for further exploring the driving mechanism of vegetation change in Qilian Mountain， and also provide certain technical support for the vegetation protection of Qilian Mountain.

Key words?Sabina przewalskii;Sap flow;Change characteristics;Meteorological factors;Correlation analysis;Response;Eastern Qilian Mountains

祁連山是西北地區(qū)重要的生態(tài)水源地，對(duì)河西綠洲具有重要的意義。但隨著全球氣候的變暖，祁連山地區(qū)氣候暖干化現(xiàn)象越來(lái)越突出，干旱化程度不斷加劇[1]。加之近年來(lái)祁連山地區(qū)人類(lèi)活動(dòng)頻繁，區(qū)域內(nèi)植被遭到了嚴(yán)重的破壞。國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)祁連山植被變化與降水進(jìn)行了深入研究，并有學(xué)者認(rèn)為，降水是祁連山植被變化的重要限制因子[2]。但很少有學(xué)者在生理生態(tài)的角度分析祁連山植被變化與水分間的關(guān)系。近年來(lái)，隨著熱脈沖和熱平衡技術(shù)的發(fā)展，從生理生態(tài)學(xué)角度研究樹(shù)木生長(zhǎng)與水分消耗間的關(guān)系成為可能。樹(shù)干液流是由于植物蒸騰作用使土壤水分在植物體內(nèi)向上流動(dòng)的過(guò)程，能夠很好地反映植物的生長(zhǎng)狀況和土壤水分的利用效率[3]。魏瀟等[4]利用人脈沖技術(shù)估算了祁連山中段青海云杉的耗水情況;趙春彥等[5]利用SF100熱脈沖莖流儀研究了胡楊樹(shù)干液流與太陽(yáng)輻射間的關(guān)系。

祁連圓柏作為祁連山東部重要的樹(shù)種，具有生態(tài)適應(yīng)幅較寬、耐寒、耐旱和耐貧瘠的特性，由于其生長(zhǎng)環(huán)境惡劣且分布海拔較高，對(duì)環(huán)境變化的敏感度較高[6]。因此，筆者利用SF-L熱脈沖莖流儀對(duì)祁連山東部祁連圓柏樹(shù)干液流的時(shí)空變化以及與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行深入分析，試圖為進(jìn)一步研究祁連山植被變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制奠定一定的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為祁連山自然保護(hù)區(qū)的治理提供一定的技術(shù)支撐。

1?資料與方法

1.1?研究區(qū)自然概況

該觀測(cè)點(diǎn)位于祁連山東部的吐魯溝國(guó)家森林公園，地處36°40′～36°44′N(xiāo)、102°36′～102°45′E，由于深居內(nèi)陸，具有明顯的溫帶大陸性氣候特征;年均氣溫7.4 ℃，年蒸發(fā)量1 542 mm，全年日照時(shí)數(shù)1 744 h，年均降雨量419 mm，且主要集中在6—9月，無(wú)霜期125～135 d。植被具有明顯的垂直梯帶性和陰陽(yáng)坡差異，土壤以亞高山草甸土、栗鈣土和灰褐土為主。觀測(cè)植被以祁連圓柏為主，伴有杜鵑、高山柳等亞高山灌叢，林下草本植物以禾本科和莎草科植物為主[7]。

1.2?祁連圓柏樹(shù)干液流及相關(guān)氣象因子的測(cè)定

為了能夠很好地觀測(cè)祁連圓柏的樹(shù)干液流，在觀測(cè)點(diǎn)相對(duì)開(kāi)闊的地方選擇不互相遮陰、樹(shù)干筆直、生長(zhǎng)狀況良好的4棵祁連圓柏作為觀測(cè)樹(shù)木。2017年5—12月，將選好的4棵樹(shù)木在樹(shù)干離地約1.3 m的位置用小刀將樹(shù)干死樹(shù)皮刮去，用電鉆分別在樹(shù)干東南和西北2個(gè)方向鉆取約為3 mm的小孔，兩孔之間的距離為40 mm，將SF-L型熱擴(kuò)散液流探頭（thermal dissipation probe，簡(jiǎn)稱(chēng)TDP）插入孔中，用蠟狀密封膠密封，設(shè)定數(shù)據(jù)記錄固定間隔為30 min，連續(xù)觀測(cè)其樹(shù)干液流。同時(shí)用自動(dòng)氣象站連續(xù)監(jiān)測(cè)觀測(cè)點(diǎn)太陽(yáng)輻射、氣溫、空氣相對(duì)濕度、土壤含水量、土壤溫度、風(fēng)速等氣象因子。

1.3?數(shù)據(jù)處理

整個(gè)觀測(cè)期間，共測(cè)得143 d的有效數(shù)據(jù)，為了更好地反映氣象因子與樹(shù)干液流之間的關(guān)系，該研究剔除記錄不完整和連續(xù)降雨天氣的數(shù)據(jù)，之后用Mircrosoft Excel 2019、SPSS 13.0及Origin 8.5等軟件進(jìn)行相關(guān)和多元逐步回歸分析。其次，為了準(zhǔn)確地比較不同月份之間樹(shù)干液流日變化進(jìn)程的差異，分別選取各月中典型的晴朗天氣（5月31日、6月27日、8月2日、8月24日、9月21日、10月21日和12月6日）進(jìn)行對(duì)比，其中7月份由于儀器出現(xiàn)了故障，因而數(shù)據(jù)缺失，9月份由于觀測(cè)點(diǎn)為連續(xù)陰雨天氣，故9月21日樹(shù)干液流相對(duì)較低，且具有較多的波動(dòng)。

2?結(jié)果與分析

2.1?祁連圓柏樹(shù)干液流日變化

2.1.1?不同月份樹(shù)干液流日變化。

從圖1可以看出，祁連圓柏樹(shù)干液流存在明顯的晝夜交替變化規(guī)律，樹(shù)干液流在08：00—10：00開(kāi)始啟動(dòng)，在13：00—15：00達(dá)到最大值，00：00—05：00出現(xiàn)最低值，呈現(xiàn)出單峰型、雙峰型和多峰型變化趨勢(shì)。樹(shù)干液流白天高于夜間，下午高于上午，這主要是由于植物體內(nèi)水分的移動(dòng)需要強(qiáng)大的驅(qū)動(dòng)力，下午較高的溫度和較強(qiáng)的光照可使空氣中水分虧缺值進(jìn)一步提高，從而促使土壤水分向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移[8];其次，木質(zhì)部?jī)?nèi)運(yùn)輸水分的導(dǎo)管中充滿(mǎn)氣泡時(shí)，也可引起導(dǎo)管堵塞而使水分移動(dòng)減少[9]。

祁連圓柏樹(shù)干液流在流速、日變化趨勢(shì)、啟動(dòng)時(shí)間及樹(shù)干液流達(dá)到最大值、最小值的時(shí)間等方面在不同月份之間具有顯著差異（圖1）。在整個(gè)觀測(cè)段，晴朗天氣條件下，樹(shù)干液流都相對(duì)較高，8月份由于較高的溫度和較強(qiáng)的關(guān)照，致使樹(shù)干液流最大，9月份觀測(cè)點(diǎn)大多為陰雨天氣，致使光照較弱，空氣濕度較高，樹(shù)干液流相對(duì)較小。5月31日、6月27日、8月2日、8月24日、10月21日和12月6日祁連圓柏平均樹(shù)干液流流量分別為235.41、229.85、458.33、430.18、141.25和109.84 g/h;莖流啟動(dòng)的時(shí)間分別為09：05、09：15、09：50、08：50、11：00和09：47;祁連圓柏樹(shù)干液流達(dá)到最大值的時(shí)間分別為13：30、14：55、13：45、12：45、14：38和11：35。

樹(shù)干液流的日變化進(jìn)程受氣溫、光照、空氣相對(duì)濕度、土壤濕度等因素的共同影響。白天較高的樹(shù)干液流是由于白天氣溫較高、光照較強(qiáng)、空氣相對(duì)濕度較小，樹(shù)木蒸騰作用較強(qiáng)，木質(zhì)部水柱間的張力較大，致使土壤中大量水分涌入根部以被動(dòng)方式被植物吸入[10]。夜間微弱的樹(shù)干液流主要是為補(bǔ)充白天植物蒸騰丟失的大量水分，使植物體內(nèi)水分得以恢復(fù)。不同月份樹(shù)干液流的啟動(dòng)時(shí)間有所差異，主要由不同月份日出時(shí)間不同而引起的[11]。

2.1.2?不同天氣條件下樹(shù)干液流日變化。

從圖2可看出，在不同的天氣情況下，樹(shù)干液流表現(xiàn)出不同的日變化進(jìn)程。6月1日為典型的晴天，樹(shù)干液流啟動(dòng)時(shí)間較早，09：05開(kāi)始啟動(dòng)并迅速增加至最大值（529.2 g/h），之后出現(xiàn)微弱的下降趨勢(shì)，這主要因?yàn)橛^測(cè)點(diǎn)突變的天氣所致，樹(shù)干液流在21：00達(dá)到一天中的最小值（49.9 g/h），日變化進(jìn)程表現(xiàn)出典型的單峰型。6月12日為典型的陰天，樹(shù)干液流相對(duì)較低，10：00開(kāi)始啟動(dòng)，12：35達(dá)到最大值（439.6 g/h），然后迅速下降，在14：20出現(xiàn)另一個(gè)高峰，呈現(xiàn)出雙峰型的變化趨勢(shì)。在多云天氣條件下（5月31日、6月13日），樹(shù)干液流存在較大的波動(dòng)，日變化進(jìn)程呈現(xiàn)出多峰型的變化趨勢(shì)。

2.2?祁連圓柏樹(shù)干液流與環(huán)境因子的相關(guān)分析

2.2.1?樹(shù)干液流與氣溫的關(guān)系。

在觀測(cè)點(diǎn)，祁連圓柏樹(shù)干液流與溫度存在顯著的正相關(guān)，樹(shù)干液流隨著溫度的升高以?xún)绾瘮?shù)方式增加（圖3），但在不同的溫度范圍內(nèi)，增加速率卻存在明顯的不同。當(dāng)溫度低于12 ℃時(shí)，樹(shù)干液流增長(zhǎng)緩慢，當(dāng)溫度超過(guò)12 ℃時(shí)，樹(shù)干液流增長(zhǎng)變快，其二者之間的擬合方程為y=87.371e0.087 3x（R2=0.433，P<0.001）。一般來(lái)說(shuō)，一定范圍內(nèi)溫度的升高，能夠加快植物體內(nèi)物質(zhì)的擴(kuò)散和水分的傳導(dǎo)，同時(shí)還能提高酶促反應(yīng)[12]，影響植物的生物化學(xué)過(guò)程;其次，溫度的升高能夠增加植物體內(nèi)水分的虧缺值，進(jìn)而引起植物根系對(duì)水分的吸收[13]。因此，祁連圓柏樹(shù)干液流會(huì)在一定范圍內(nèi)隨著氣溫的升高而增大。

2.2.2?樹(shù)干液流與光照強(qiáng)度的關(guān)系。

在晴朗天氣下，觀測(cè)點(diǎn)祁連圓柏樹(shù)干液流隨光照以?xún)绾瘮?shù)方式增加（圖4），其擬合方程為y=137.76ln（x）-524.32（R2=0.395，P<0.001）。一般來(lái)說(shuō)，光照會(huì)通過(guò)控制植物氣孔的開(kāi)閉來(lái)影響植物水分的傳導(dǎo)[14]，其次，光照增強(qiáng)會(huì)引起氣溫升高、空氣相對(duì)濕度和水汽壓虧缺值減小[15]，而這些因子的協(xié)同作用會(huì)加強(qiáng)祁連圓柏的蒸騰作用，進(jìn)而引起樹(shù)干液流的增大。

2.2.3?樹(shù)干液流與空氣相對(duì)濕度的關(guān)系。

祁連圓柏樹(shù)干液流與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)指數(shù)相關(guān)（圖5），隨著空氣濕度的增加而減小，其擬合方程為y=962.33e-0.022x（R2=0.692，P<0.001）。一般來(lái)說(shuō)，空氣濕度過(guò)高，會(huì)減小外界與葉片氣孔間的水汽壓梯度和水氣壓虧缺值，減慢水汽化過(guò)程[16];其次，過(guò)高的空氣濕度，會(huì)增加氣孔對(duì)脫落酸的敏感程度[17]，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而影響植物的蒸騰作用。

2.2.4?樹(shù)干液流與土壤含水量的關(guān)系。

在季節(jié)變化上，祁連圓柏樹(shù)干液流與太陽(yáng)輻射具有顯著的正相關(guān)（R2=0.373，

P<0.001），但與土壤含水量關(guān)系相對(duì)復(fù)雜（圖6）。值得一提的是，7月底到9月初，觀測(cè)點(diǎn)土壤含水量呈減小趨勢(shì)，但樹(shù)干液流卻呈現(xiàn)出明顯的增加趨勢(shì)，這與熊偉等[18]在干旱區(qū)樹(shù)干液流的研究結(jié)果較為一致。通常來(lái)說(shuō)，土壤水分是干旱半干旱地區(qū)植物生長(zhǎng)的限制因子，樹(shù)木的蒸騰作用會(huì)隨著土壤含水量的增大而增大。研究區(qū)祁連圓柏樹(shù)干液流在土壤含水量持續(xù)下降的情況下不斷升高，主要是因?yàn)橹参飳?duì)于外界的脅迫具有一定的抗性，土壤水分充足時(shí)，植物內(nèi)層木質(zhì)部?jī)?nèi)水分相對(duì)穩(wěn)定，當(dāng)土壤含水量持續(xù)下降，出現(xiàn)連續(xù)干旱的情況下，植物內(nèi)層木質(zhì)部的水分會(huì)及時(shí)補(bǔ)充外層木質(zhì)部的大量失水[19]，從而保證植物正常的生理狀態(tài)。其次，當(dāng)土壤水分充足時(shí)，短時(shí)期內(nèi)的干旱并不能影響植物的蒸騰作用，程國(guó)棟等[20]研究表明祁連山地區(qū)土壤最大持水量為72.8 mm，而觀測(cè)點(diǎn)土壤最大持水量高達(dá)88.25 mm，這充分說(shuō)明研究區(qū)土壤水分充足，土壤含水量并非觀測(cè)點(diǎn)樹(shù)木蒸騰作用的限制因子，而只是在一定程度上通過(guò)空氣溫度和濕度來(lái)間接的影響樹(shù)木的樹(shù)干液流。

樹(shù)干液流與土壤含水量的響應(yīng)曲線表明祁連圓柏樹(shù)干液流與土壤含水量關(guān)系較為復(fù)雜，植物在不同的土塘含水量情況下，表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。當(dāng)土壤含水量小于13%時(shí)，祁連圓柏樹(shù)干液流隨著土壤含水量的增加呈指數(shù)方式快速增長(zhǎng)（圖7），其二者間的擬合方程為y=12.441e22.945x（R2=0.484，P<0.001）;當(dāng)土壤含水量大于13%時(shí)，祁連圓柏樹(shù)干液流隨著土壤含水量的增加呈線性方式增長(zhǎng)（圖7），其二者間的擬合方程為y=2 601.8x-176.9（R2=0.701，P<0.001）。水分在土壤和植物體內(nèi)流動(dòng)時(shí)存在較大的阻力[21]，當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，土壤中水分多為吸濕水和結(jié)合水[22]，此時(shí)土壤水勢(shì)較低，且具有較強(qiáng)的保水能力，水分在土壤和植物間流動(dòng)存在過(guò)高的阻力[23]，水分不能被植物有效的吸收。因此，在此情況下提高土壤含水量，就能明顯地改善土壤中自由水的含量[24]，進(jìn)一步提高土壤與植物之間的水勢(shì)梯度，從而為液體流動(dòng)提供動(dòng)力，促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收。隨著土壤

含水量的進(jìn)一步升高，土壤中自由水的含量不斷增加，同時(shí)土壤與植物間的水勢(shì)差也逐漸增大，當(dāng)?shù)竭_(dá)一定限度時(shí)，再提高土壤含水量，土壤與植物間的水勢(shì)差就能不明顯地得以改善[25]，植物的水分利用效率也就不能有效地得以提升。

2.2.5?樹(shù)干液流與環(huán)境因子的回歸分析。

在單因素分析的基礎(chǔ)上，選擇光合有效輻射（x1）、空氣溫度（x2）、空氣相對(duì)濕度（x3）、土壤溫度（x4）、土壤濕度（x5）和風(fēng)速（x6）與祁連圓柏樹(shù)干液流（Y）進(jìn)行逐步多元回歸分析，得到最優(yōu)方程：y=175.31+0.95x1+ 27.23x2 -2.143x3-19.05x5（R2=0.585）;觀測(cè)點(diǎn)由于海拔較高，溫度低而降水多，祁連圓柏的生長(zhǎng)受溫度的主要影響，從回歸方程系數(shù)也可以看出，溫度是觀測(cè)點(diǎn)祁連圓柏樹(shù)干液流的主要影響因子，而土壤濕度并非研究區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)的控制因子。但通徑分析表明，較高的土壤濕度能夠顯著地提高空氣相對(duì)濕度（R2=0.240，P<0.001），并且能夠有效地降低空氣溫度（R2=0.139，P<0.001），這充分說(shuō)明土壤濕度是通過(guò)改變空氣溫度和相對(duì)濕度以間接方式對(duì)祁連圓柏樹(shù)干液流產(chǎn)生影響的。

3?結(jié)論

該研究利用熱脈沖技術(shù)對(duì)祁連山東部祁連圓柏樹(shù)干液流進(jìn)行了長(zhǎng)期觀測(cè)，并對(duì)結(jié)果進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明，祁連圓柏樹(shù)干徑流存在明顯的晝夜節(jié)律性變化，日變化進(jìn)程多表現(xiàn)為單峰型的變化趨勢(shì)，但在不同天氣條件下，會(huì)呈現(xiàn)出雙峰型和多峰型變化;在季節(jié)尺度上，祁連圓柏樹(shù)干液流具有明顯的季節(jié)差異性，具體表現(xiàn)為8月>7月>6月>5月>10月>12月>9月;不同的環(huán)境因子對(duì)祁連圓柏樹(shù)干液流的影響程度也明顯不同，具體表現(xiàn)為空氣溫度>土壤溫度>空氣相對(duì)濕度>光合有效輻射。多元逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，溫度是研究區(qū)祁連圓柏樹(shù)干液流的主要限制因子，土壤含水量會(huì)通過(guò)改變氣溫和空氣相對(duì)濕度對(duì)樹(shù)干液流產(chǎn)生一定的影響。

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