大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期凈光合速率日變化特征及其與生理生態因子的關系

劉雷 黃怡 趙丹 母歡 索朗次珍 陳紅夢 李志鵬 楊玉霞

摘要：以綿陽地區同等立地栽培條件下大馬士革Ⅲ玫瑰為研究材料，采用LI-6400XT便攜式光合儀測定其蕾期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）日變化過程，同步測定空氣CO2濃度（Ca）、氣溫（Ta）、胞間CO2濃度（Ci）、葉片溫度（Tl）、光合有效輻射（Pra）、相對濕度（Rh）、氣孔導度（Gs）和葉面水汽壓虧缺（Vpdl）等相關生理和生態因子，采用DPS7.05對測得數據進行相關分析、逐步多元回歸分析及通徑分析，探討大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率與上述生理生態因子之間的關系。結果表明，大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期凈光合速率呈非典型雙峰型曲線，沒有“光合午休”情況;偏相關分析得出，凈光合速率與胞間CO2濃度、空氣CO2濃度、葉片溫度、相對濕度、氣孔導度、空氣溫度以及葉面水汽壓虧缺呈極顯著相關關系;逐步多元回歸分析得出，Pn與各生理和生態因子的回歸方程為Y=113.41+2.19Tr+81.37Gs-0.04Ci-1.58Tl+0.12Rh-0.21Ca+5.55Vpdl+0.51WUE（R2=0.9999）;影響大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期凈光合速率的主要因素為Tl、Ta、Rh、Ca、Ta、Ci和Gs。該項研究為大馬士革Ⅲ玫瑰的規范化豐產栽培管理以及高光效品種（系）選育提供了更多研究基礎。

關鍵詞：大馬士革Ⅲ玫瑰;凈光合速率;生理生態因子;相關分析;逐步多元回歸

中圖分類號：S685.120.1文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）22-0139-05

作者簡介：劉雷（1980—），男，四川彭州人，碩士，副研究員，主要從事微生物學、植物資源評價與利用、農業產業化與標準化等研究工作。E-mail：33020897@qq.com。

通信作者：楊玉霞，博士，研究員，主要從事中藥材遺傳育種、資源評價與利用等研究。E-mail：yangyuxia-7@163.com。

大馬士革玫瑰（RosadamasceneMill）為薔薇科薔薇屬純甜型油用玫瑰品種。因其鮮花提煉的玫瑰精油純正、香氣濃郁、質量穩定，符合ISO9842國際質量標準，一直為國際市場主流玫瑰精油品種之一[1-2]。其精油價格高于黃金數倍，被譽為“液體黃金”，是國際奢侈香水、化妝美容、保健醫療、煙草和食品添加劑等行業的主要原材料。20世紀80年代，大馬士革玫瑰開始引入中國，現已在陜西省渭南和商周[3]、浙江省安吉市[4]、湖北省西部地區[5]、北京市房山[6]、四川省攀西地區[7]、四川省綿陽[8]等地成功引種栽培并推廣。大馬士革Ⅲ玫瑰（Rosadamascenetyigintipetala）是從大馬士革玫瑰中選育出來的更為優良的油用玫瑰品種（系），它既傳承了大馬士革玫瑰的優點，同時在生長適應性、抵御抗病蟲害力、鮮花產量和精油得率上均有所提升，廣泛用于栽培生產[7]。

國內外學者對大馬士革玫瑰的研究主要集中在生產栽培[4-5，7]、精油化學成分與提取工藝[8-9]、精油的次生代謝調控[10-11]等方面。光合作用是大馬士革玫瑰生長發育的重要生理指標，也是鮮花產量形成的基礎，至今仍未見對大馬士革Ⅲ玫瑰光合特性及其與生理生態因子相關性的研究報道。因此，研究大馬士革Ⅲ玫瑰光合特性及與生理生態因子的相互關系，可探究其光合潛能，對大田栽培技術進行指導以提高鮮花產量，也是開展高光效育種工作的主要理論基礎[12-13]。本試驗對大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期葉片凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率全天候變化進行研究，分析生理生態因素等對其光合特性的影響，以期豐富大馬士革Ⅲ玫瑰的系統研究，同時也為其優質高產栽培、有效管理及高光效新品種（系）選育提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地及材料

試驗于2016年4月20日進行。試驗地點位于四川綿陽游仙區柏林鎮金馬村宏林玫瑰開發有限公司大馬士革Ⅲ玫瑰示范基地內，年均氣溫16.4℃，平均降水量675.3mm，年均日照時數2527.9h，年日照百分率58.3%，屬于亞熱帶濕潤型季風氣候區。供試品種于2010年定植于綿陽市宏林玫瑰開發有限公司玫瑰種植資源圃內，經綿陽師范學院生態安全與保護四川省重點實驗室陳艷教授鑒定為薔薇科薔薇屬植物大馬士革Ⅲ玫瑰（Rosadamascenetyigintipetala），試驗地為沙質壤土，立地栽培及水肥管理條件相同，植物正常生長。

1.2生理與生態指標的測定

2016年4月下旬，晴天偶見有云，采用美國產LI-6400XT便攜式光合儀在田間活體測定大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化值，并同步測定和計算有關生理和生態因子日變化值，包括空氣CO2濃度、葉面水汽壓虧缺、氣溫、胞間CO2濃度、葉片溫度、氣孔導度、光合有效輻射和相對濕度等參數的變化。水分利用效率（WUE）=凈光合速率/蒸騰速率。選擇株齡、立地條件、栽培管理和長勢基本一致的植株3株，自上而下隨機選擇最外層主枝5～7張完整健康葉片進行測定，每株測5張葉，累計測定15次，08：00—18：00每整點測量1次，每個時間段均重復測定3次。最后用去掉最大值和最小值后的13次測定的平均值作圖和統計分析。

1.3統計分析

利用測定和計算數據，采用Excel對大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率及相關生理生態因子日變化作圖，采用DPS7.05對光合蒸騰值及相關生理生態因子進行相關分析、逐步多元回歸分析和通徑分析。

2結果與分析

2.1光合作用日變化

2.1.1凈光合速率、蒸騰速率及光合有效輻射日變化

自然條件下，大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期光合蒸騰特性及生理生態因子的日變化見圖1至圖4。從圖1可以看出，其凈光合速率日變化呈非典型雙峰型曲線，從08：00起Pn值持續上升，10：00達到最高值，此后又逐步開始下降，12：00達到一個低值，12：00—13：00間略有回升，此后就一直處于下降狀態。蒸騰速率Tr值08：00—09：00略有下降，09：00—13：00之間持續上升，13：00達到峰值，與Pn值一樣，此后就一直處于下降狀態。Pra值日變化為單峰型曲線，08：00—13：00持續上升，13：00以后持續下降，峰值出現在13：00。

[FK（W11][TPLL111.tif;S+3mm][

2.1.2胞間CO2濃度、空氣CO2濃度與氣孔導度日變化

從圖2可以看出，胞間CO2濃度峰值出現在08：00，08：00—09：00迅速下降，09：00—11：00又有所回升，11：00—13：00又開始下降，13：00—18：00逐步開始回升。空氣CO2濃度最高值也出現在08：00，08：00—10：00之間有一個相對明顯的下降趨勢，10：00—18：00變化趨勢趨于平穩。氣孔導度在08：00—13：00之間，變化趨勢與胞間CO2濃度基本一致，14：00—18：00之間，變化趨勢趨于平穩。[HJ2mm]

2.1.3葉片溫度、空氣溫度與相對濕度日變化

從圖3可以看出，葉片溫度和空氣溫度的變化趨勢基本一致，08：00—13：002個溫度值均持續上升，13：00達到峰值，13：00—18：00逐步下降，且相同時間點上葉片溫度和空氣溫度數值相差不大。相對濕度在09：00、14：00各有1個明顯的峰值，最大值出現在9：00，屬雙峰型變化曲線。

2.1.4葉面水汽壓虧缺與水分利用率日變化

從圖4可以看出，水分利用率值08：00—09：00迅速上升，09：00出現一個明顯峰值，09：00—11：00迅速下降，11：00之后變化趨勢趨于平穩，屬于單峰型變化曲線。葉面水汽壓虧缺08：00—13：00持續上升，13：00—14：00略有下降，14：00—15：00略有上升，15：00之后持續下降，屬于非典型雙峰型曲線，2個峰值分別出現在13：00和15：00。

2.2大馬士革Ⅲ玫瑰光合及蒸騰特性與生理生態因子間的相關分析

大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率與環境因子的相關系數見表1。從表1可以看出，凈光合速率與8個環境因子之間簡單相關均未達到顯著水平，但與氣孔導度、葉片溫度、葉面水汽壓虧缺、空氣溫度、相對濕度以及胞間CO2濃度的偏相關均達極顯著水平。蒸騰速率與8個環境因子之間簡單相關也均未達到顯著水平，但與氣孔導度、空氣溫度、光合有效輻射以及葉面水汽壓虧缺的偏相關均達極顯著水平。水分利用率與相對濕度的簡單相關達極顯著水平，與胞間CO2濃度、葉片溫度、相對濕度、空氣CO2濃度以及葉面水汽壓虧缺的偏相關均達極顯著水平。

2.3逐步回歸分析

以Tr、Gs、Ci、Tl、Ta、Pra、Rh、Ca、Vpdl和WUE為自變量，Pn為因變量，運用逐步多元回歸分析法計算擬合度最佳的回歸方程，Y=113.41+2.19Tr+81.37Gs-0.04Ci-1.58Tl+0.12Rh-0.21Ca+5.55Vpdl+0.51WUE（R2=0.9999，F=55437.23，P=0.00），表明大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率Pn與各生理和生態因子間存在極顯著的線性關系，在影響Pn的各個因子中Gs貢獻最大，其次為Vpdl和Tr，Ci貢獻最小。當影響Pn的其他因素均維持在平均水平時，Tr、Gs、Rh、Vpdl和WUE每增加1個單位，Pn值將分別增加2.19、81.37、0.12、5.55和0.51，Ci、Tl、Ca每增加1個單位，Pn值將分別減少0.04、1.58和0.21。決定系數R2=0.9999，表明這10個生理和生態因子可以解釋Pn值變化的99.99%以上，還有0.01%的變化由其他因素決定。所得回歸方程能夠很好地預判Pn值線性變化。

2.4通徑分析

為找出大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期光合特性的主要影響因子，分析生理生態因子的間接與直接作用效應，對所得數據作通徑分析（表2）。結果表明，影響大馬士革Ⅲ玫瑰凈光合速率的主要生理和環境生態因子為Gs、Ci、Tl、Ta、Rh和Ca，各生理和生態因子對Pn作用大小依次為Ta>Rh>Ca>Ta>Ci>Gs。Tl對Pn的直接作用最大，而其通過Ca和Ta對Pn間接負作用較大;Rh對Pn的直接作用居第2位，而其通過Tl的間接負作用最大;Ca對Pn的直接作用居第3位，而其通過Tl的間接負作用也是最大;Ta對Pn的直接作用居第4位，而其通過Tl的間接正作用最大;Ci和Gs對Pn的直接作用最小。本試驗的決定系數為0.99946，剩余通徑系數為0.02318，表明影響Pn的主要生理生態因素已經包括在內。

3討論與結論

高等植物的光合作用是一個系統的生理過程，生態環境因子對其有直接影響，而且植物的相關生理因子受到生態環境因子間接影響后也會進一步影響最終光合結果[14]。先前研究得出凈光合速率與生理生態因子的關系不盡相同[15-17]。本研究偏相關分析表明，氣孔導度、空氣溫度、胞間CO2濃度、葉片溫度、相對濕度、葉面水汽壓虧缺與凈光合速率有極顯著相關性。逐步多元回歸分析表明，影響凈光合速率的主要影響因子為氣孔導度、葉面水汽壓虧缺、蒸騰速率、相對濕度和葉片溫度等。通徑分析表明，影響凈光合速率的主要影響因子為空氣溫度、相對濕度、空氣CO2濃度、葉片溫度、胞間CO2濃度和氣孔導度。可見上述3種分析方法得出的生理生態因子與大馬士革Ⅲ玫瑰光合特性的關系不完全相同，究其原因，偏相關分析沒有考量其余變量對考察變量的影響，考察的是2個變量之間真實關聯程度。逐步多元回歸分析是從1個自變量開始，考察自變量對因變量作用的顯著程度，從大到小依次逐個引入回歸方程，引入新的自變量后的會對之前不顯著的自變量進行剔除，最終引入的全部自變量對Y值影響均顯著，用所得回歸方程對因變量進行預測的統計學方法。而通徑分析則是回歸和相關分析的縱深與拓展，不僅獲得自變量對因變量的影響程度，還可以獲得性狀間的直接和間接作用關系。

植物光合作用是一個系統而交雜的生命過程，凈光合速率日變化特征不僅與自身葉綠素含量、葉片厚度和成熟度密切相關，也是同各種相關生理生態因子相互作用的最后結果[18]，研究光合日變化特征可用于分析植物生長環境中的限制因素[19]。根據植物光合最初同化產物的不同，可分為C3和C4植物兩大類，其Pn日變化一般呈現“雙峰”型或“單峰”型的規律性[20-23]。本研究得出大馬士革Ⅲ玫瑰蕾期Pn日變化為非典型雙峰型，09：00—13：00都保持較高的凈光合速率，峰值出現在10：00左右，蒸騰速率變幅趨于平緩，在12：00—13：00處于峰值，水分利用率在09：00出現1個突出峰值，其余時間一直較低。研究結果表明，水稻[13]、大豆[24]、小麥[25]、柑橘[26]等C3植物為“雙峰型”凈光合速率日變化，而玉米[27]、甘蔗[28]、高粱[29]等C4植物則為“單峰型”。大馬士革Ⅲ玫瑰是否為C3植物，還有待于解剖和生理結構方面的進一步研究。C3植物光能利用率較C4植物低，因此改造大馬士革Ⅲ玫瑰植株株型，或結合現代生物技術通過增加C4光合代謝途徑的表達，提高其光能利用率將是后期高光效新品種（系）選育時必須兼顧考慮的問題。

參考文獻：

[1]張睿，魏安智，楊途熙，等.商丘產大馬士革玫瑰精油研究[J].西北植物學報，2005，25（7）：1477-1479.

[2]楊新征，楊德，張躍華.玫瑰的價值及其開發前景[J].特種經濟動植物，2004，7（2）：24-26.

[3]張睿，魏安智，楊途熙，等.秦渭玫瑰精油研究[J].西北植物學報，2003，23（11）：1991-1993.

[4]王越，唐永紅，吳丹青，等.浙江安吉地區大馬士革玫瑰引種栽培[J].上海交通大學學報（農業科學版），2009，27（3）：226-230.

[5]陳燚格，陳芳清，謝宗強，等.鄂西地區大馬士革Ⅲ玫瑰的引種栽培[J].中國農學通報，2012，28（16）：225-232.

[6]郭曉春.北京房山大馬士革玫瑰枝葉化學成分及化感作用[D].北京：北京林業大學，2013：11-12.

[7]徐云，蘇春江.攀西地區大馬士革Ⅲ玫瑰引種栽培及產業化前景[J].山地學報，2006，24（5）：636-640.

[8]劉雷，何江，唐宏波，等.引種大馬士革Ⅲ玫瑰精油化學成分研究[J].安徽農業科學，2014，42（11）：3372-3373.

[9]周圍，王文軍，劉倩倩.基于GC-MS與代謝組學探討產地對大馬士革玫瑰油化學組成的影響[J].香料香精化妝品，2019（4）：1-6.

[10]張強，張曉偉，孟月娥，等.大馬士革玫瑰RdGASA4-like基因啟動子的分離及其在甘藍中的瞬時表達分析[J].中國農學通報，2011，27（8）：123-127.

[11]Jean-LouisM，RocciaA，Jean-ClaudeC，etal.Biosynthesisofmonoterpenescentcompoundsinroses[J].Science，2015，349（6243）：81-83.

[12]張耀文，趙小光，光周博，等.油菜光合生理研究及高光效育種研究進展[J].中國農學通報，2017，33（3）：44-51.

[13]牛麗芳，路鐵剛，林浩.水稻高光效育種研究進展[J].生物技術進展，2014，4（3）：153-157.

[14]張新慧，張恩和.當歸葉片光合參數日變化及其與環境因子的關系[J].西北植物學報，2008，28（11）：2314-2319.

[15]張美善，徐克章.西洋參葉片光合日變化與內生節奏的關系[J].吉林農業大學學報，2003，25（6）：595-597.

[16]翁曉燕，蔣德安，陸慶，等.影響水稻葉片光合日變化因素的分析[J].中國水稻科學，1998，12（4）：105-108.

[17]侍瑞，蘇培璽，周紫鵑，等.高寒植物群落優勢種光合日變化及其與環境因子的關系[J].中國沙漠，2019，39（4）：46-53.

[18]張治安，楊福，陳展宇，等.菰葉片凈光合速率日變化及其與環境因子的相互關系[J].中國農業科學，2006，39（3）：502-509.

[19]馬駿，唐海萍.北京世紀壇綠地國槐光合特征與生理生態因子關系[J].北京師范大學學報（自然科學版），2010，46（5）：619-623.

[20]劉遵春，包東娥.“金光杏梅”葉片凈光合速率與生理生態因子的關系[J].西北植物學報，2008，28（3）：564-568.

[21]程林.枸骨冬青秋季光合生理特性研究[J].江蘇農業科學，2015，43（12）：221-223.

[22]李海梅，何興元，宋力.3種灌木樹種光合特性及影響因子研究[J].沈陽農業大學學報，2007，38（4）：605-608.

[23]蘇軍德，勾曉華，曹宗英，等.祁連圓柏光合作用日變化特征及其與生理生態因子的關系[J].西北植物學報，2011，31（5）：1011-1017.

[24]陳睿.季節性干旱對反枝莧和大豆光合特性及其競爭機制的影響[D].哈爾濱：東北農業大學，2019：16-17.

[25]孫旭生，林琪，劉義國，等.不同施氮量對超高產小麥灌漿期光合日變化的影響[J].華北農學報，2008，23（1）：158-162.

[26]胡利明.柑橘光合特性研究及光合途徑的初步探討[D].武漢：華中農業大學，2007.

[27]張峰，周廣勝.玉米農田冠層光合參數的多光譜遙感反演[J].植物生態學報，2014，38（7）：710-719.

[28]孟麗萍，葉燕萍，王澤平，等.不同甘蔗新品系光合性狀的比較研究[J].廣西農業科學，2009，40（10）：1292-1295.

[29]解婷婷，蘇培璽.干旱區不同土地類型下甜高粱葉片光合特性和水分利用效率[J].中國農業科學，2011，44（2）：271-279.