氨態氮對湖泊沉水植物的影響及應對策略

李 蕓 段如雁 劉昌閎 代亮亮

(貴州省生物研究所，貴陽 550009)

湖泊富營養化是當今世界面臨的水環境問題之一[1]。由于人類活動的不斷加劇，導致了大量營養鹽在湖泊的積累，最終影響湖泊的生態系統[2-3]。氮是生物生長的必要元素，自然界中的氮主要儲藏在大氣中，大氣圈中的氮氣為具有固氮能力的植物和藻類提供了豐富的氮供給源。

造成湖泊富營養化的原因之一就是過度的氮輸入到湖泊中，水體中的氮通常以硝態氮和氨氮的形式存在，因為植物吸收氨氮需要的能量比硝態氮少，所以植物會優先吸收氨氮，但是，當氨氮是高濃度的氮源時，會嚴重影響沉水植物的生長并有一定的毒害作用[4]。再者，氨態氮是導致藍藻水華的一個重要因素，也是藍藻水華成災過程中產生的重要代謝衍生物，尤其在藍藻水華暴發后期，大量氨態氮釋放到水環境中，對水體生態系統中重要的初級生產者——沉水植物產生極大的影響[5]。已有研究表明[6]，氨態氮是沉水植物生長所需要的重要營養物質，但是高濃度的氨態氮對沉水植物的生長具有抑制作用，甚至會直接導致其消亡。高濃度的氨態氮抑制沉水植物的光合作用、誘導產生氧化應激并且導致植物體內碳氮代謝不平衡[7-9]，目前已經有大量文獻報道過氨態氮對沉水植物或藻類的生理影響[10-11]，也有文獻報道了抑制氨態氮對沉水植物脅迫作用的方法[12]，但是系統的論述氨態氮對沉水植物生理影響以及抑制氨態氮對沉水植物脅迫作用的方法這方面的文獻卻鮮有報道。因此從氨態氮對沉水植物的生理影響以及抑制氨態氮對沉水植物脅迫作用的方法進行綜述，可以為開展湖泊中氨態氮濃度對沉水植物生長影響的研究提供數據支撐，以期為湖泊水環境中沉水植物的治理提供一定的參考。

1 氮濃度對湖泊沉水植物影響的機理

1.1 高濃度氮脅迫湖泊沉水植物的機理

沉水植物是水體生態系統中主要的初級生產者，能通過增加空間生態位、抑制生物性和非生物性懸浮物、改善水下光照和溶解氧條件，為形成復雜的食物鏈提供食物、場所和其它必要條件，是水體多樣性賴以維持的基礎[13-14]。

氮是植物生長所需的重要元素[15]。然而，過度的氮會對植物的生長產生脅迫[6]。沉水植物吸收的氮主要為氨態氮，而氨大多來源于農業污水、大氣沉積物、工業廢水和城市生活污水，當其濃度達到10～200 mg·L-1[16]，水體中氮濃度升高，對水生植物產生生理生態的脅迫，導致沉水植物的衰退[17]，因此高濃度氮對植物的生存、生長和繁殖產生消極的影響[18-20]，可以使植物組織中的葉綠素[21]、可溶性蛋白和可溶性糖的含量降低[22-23]，使丙二醛(MDA)含量升高，脅迫影響沉水植物生長[24]。

1.2 低濃度氮脅迫沉水植物的機理

高濃度氮會脅迫植物生長，同樣氮的缺乏也會對許多植物的生長產生脅迫[25-26]。Verhoeven等[27]指出缺氮脅迫能夠使卡爾文循環過程中的酶減少。在陸生植物中，氮的缺乏會降低葉片光合作用的能力[28-29]，減少植物體內的光合色素和光合作用過程中所需的酶，從而抑制植物的生長。比如，對水稻和佛手柑的研究表明，氮的缺乏能夠使葉綠素和可溶性蛋白顯著減少，并使SOD、過氧化物酶和過氧化氫酶活性降低[30]。Su等對水蘊草的研究也出現了相似的結果，這表明氮的缺乏對水蘊草的生長具有非生物脅迫作用。但是在缺氮條件下，丙二醛的含量變化得很小，這表明在短期(一周)缺氮條件下，并不會導致水蘊草的脂質過氧化。因此在研究低濃度氮脅迫植物生長的時候，延長實驗時間，以探索缺氮對脂質過氧化的影響是很有必要的[15]。

2 水體中氨態氮對湖泊沉水植物的影響

目前，有大量文獻報道過氨態氮濃度對沉水植物生長影響的研究，Su等的研究表明當氨態氮為低濃度(1 mg·L-1)時，水蘊草能生長得很好。當氨態氮為高濃度(>10 mg·L-1)時，過度的氨態氮會對水蘊草產生氧化脅迫，使植物中的葉綠素、可溶性蛋白和可溶性糖含量減少，從而抑制植物的生長[15]。宋睿等研究不同濃度的氨態氮對苦草的生理影響發現，氨態氮濃度低于0.6 mg·L-1時苦草生長良好，濃度大于或等于1.0 mg·L-1時苦草的光合能力受到抑制、代謝受到干擾。氨態氮作為沉水植物的一種營養物質，當其含量較低時，植物由于營養缺乏誘導產生自由基[5]。Best等研究氮素對金魚藻的生長，發現在水培條件下1 mg·L-1氨態氮能促進金魚藻生長，5 mg·L-1氨態氮開始抑制生長[18]。顏昌宙研究了不同濃度氨氮對輪葉黑藻的影響，結果表明：低濃度氨氮(0.5、1、2 mg·L-1)對輪葉黑藻的生長稍有促進作用，但氨氮濃度超過4 mg·L-1時，黑藻的相對生長率明顯下降，當濃度達到16 mg·L-1時，黑藻在20多天內全部死亡[23]。Cao通過模擬實驗發現，氨氮濃度較高時，將會毒害沉水植物，并影響其生長發育，從而可能導致沉水植物的減少或消失[20]。Zhu等研究氨態氮和底泥營養物對沉水植物苦草生長的影響發現，當氨態氮濃度小于等于4 mg·L-1時，游離脯氨酸增加，表明苦草具有吸收氨態氮，合成脯氨酸的能力。但是當氨態氮濃度大于等于8 mg·L-1，游離脯氨酸的含量減少了。表明苦草吸收氨態氮的能力是有限的，可能只在氨態氮濃度小于等于4 mg·L-1時有效[31]。Cao通過室內模擬的方法研究了無機氮對金魚藻生理的影響，發現水培條件下1 mg·L-1氨氮促進金魚藻的生長，5 mg·L-1氨氮開始抑制生長[11]。

對我國長江中下游31個湖泊的調查研究發現，當水體中氨態氮濃度大于0.56 mg·L-1時，沉水植物苦草基本全部消失[19]。目前盡管很多湖泊水體氨態氮含量低于這一閾值，但底泥間隙水中氨態氮含量往往是水體中的數倍[32]。流水和風浪的擾動能使間隙水氨態氮釋放到水體中，引起氨態氮短時間內顯著增加[33-35]，對沉水植物造成脅迫。曾有文獻報道過，在氨態氮濃度為1.5～28 mg·L-1的水體中，沉水植物4-8天就能感應到氨態氮的脅迫作用，但是不同植物對氨態氮脅迫作用的響應具有種間特異性[8-9]。湖泊不同區域中，氨態氮的濃度是不同的，而不同植物對氨態氮脅迫作用的響應具有種間特異性，因此，在氨態氮脅迫程度不同的湖泊區域中，合理選擇種植沉水植物，對湖泊生態系統的恢復可能具有潛在的應用價值。

3 底質中氨態氮對湖泊沉水植物生長的影響

在很多水體生態修復實例中，不但是上覆水中，作為沉水植物根系固著的底泥，除了底泥硬度等物理條件以外營養鹽的質量濃度，也會對其產生重要的影響[36]。但是底泥中氨態氮濃度對沉水植物生長影響的研究相對較少。在污染水體中附著的氨氮，其質量濃度勢必對沉水植物的生長產生很大的影響。朱偉等研究底質中氨氮對沉水植物生長的影響發現，底質氨氮起始濃度在小于50 mg·kg-1的范圍內，苦草能較好的生長，5～10 mg·kg-1處理質量分數更能促進苦草生長。對伊樂藻而言在底泥中氨氮小于500 mg·kg-1的條件下能夠較好的生長，0～100 mg·kg-1的處理質量分數，更能促進伊樂藻生長。伊樂藻較苦草對底泥中氨氮有著更強的耐受能力，在底泥污染較為嚴重的條件下，伊樂藻更容易恢復[37]。Zhang等對穗狀狐尾藻的研究發現當底泥中NH4Cl濃度小于200 mg·kg-1時，植物能夠吸收底泥中的氨態氮，并且長勢良好，但是當底泥中NH4Cl濃度大于400 mg·kg-1時，植物體內的MDA含量顯著增加，相對生長速率(RGR)顯著減少[38]。張俊通過研究發現，底質氨氮起始濃度大于50 mg·kg-1時,對苦草的生長產生脅迫，底質氨氮的起始濃度小于3000 mg·kg-1時,未發現底質氨氮對伊樂藻的生長產生脅迫。因此伊樂藻較苦草對底質中氨氮的含量有著更廣的耐受范圍。底質中的氮通過影響沉水植物光合作用，進而影響沉水植物的生長[39]，Gerendás等發現，隨著底質中氨態增加，黑藻和狐尾藻的凈光合速率降低而暗呼吸速率和光合補償點增加，抑制了光合作用，對兩者產生一定的毒害作用[40]。針對底質中氨態氮對沉水植物產生的“氨害”作用，焦立新通過研究發現，加入磷可以一定程度上緩解底質中氨氮對沉水植物的脅迫。沉積物是沉水植物根系依托的基礎，也是沉水植物根系吸收營養的主要來源，因此對于沉水植物來說，沉積物的結構、氮磷營養等理化性質，都會顯著影響沉水植物的生長[41]。

4 應對氨態氮脅迫湖泊沉水植物生長的方法

4.1 生物方法

富營養化湖泊中的氨來源于農業污水、大氣沉積物、工業廢水和城市生活污水[16]，控制輸入湖泊水體中氮源的量，是解決過量氨態氮對沉水植物生長影響的方法之一，除此外，高效藻塘和人工濕地法也是較為常用的去除水體中氨氮的方法。

高效藻塘是一種20世紀50年代開發的用于廢水處理和資源回收的先進池塘[42]，在一個開放性的淺水池塘中配有攪拌槳輪和排水系統。在污水處理方面，多效藻塘具有營養物質(N、P)及病原體去除率高、水質凈化效果好、出水質量穩定、藻類資源回收率高等優點[43]。于媛等人對小球藻去除污水中的氨態氮效果進行研究，發現經過淡水馴化后，海水小球藻在pH為7.5、25℃、光照強度53001 x、光照時間12h后對污水中的氨態氮的去除率可達76.9%[44]。該研究為降低湖系統中氨態氮濃度提供了新思路和突破口，可以考慮在湖泊的入水口修建一個高效藻塘來降低湖泊中氨態氮濃度，維持湖泊生態系統均衡發展。

人工濕地是用于污水處理的工程系統，人工濕地中重復著自然環境中許多的物理、化學和生物過程[45]，在最近50年來，人工濕地已經從經驗研究進入到了用于污水處理的實際應用，人工濕地所帶來的巨大經濟和生態效益，可以作為解決氨態氮脅迫的一個措施[46-47]。生物膜法去除水體中氨態氮是一種既環保又經濟的方法[48]，對淹沒式生物膜法和滴濾式生物膜法去除水體中氨氮效果進行研究，得出兩種方法的去除率分別為80%～90%和70%～80%，去除效果非常明顯。其中淹沒式生物膜法具有更高的去除率，運行更加穩定，可應用在湖泊生態系統中來降低氨態氮的濃度，并且該方法還可應用在水廠改造等高速水流沖刷的環境中，整體表現出的運行能耗較低，投資較少的優勢特點。

4.2 化學方法

5 展望

本文針對氨態氮對湖泊沉水植物的影響這一主題，詳細梳理了氮濃度脅迫植物生理的機理，系統地論述了湖泊中氨態氮濃度給沉水植物帶來的影響，綜合討論了幾種降低湖泊中氨態氮濃度的方法。通過綜合論述總結后筆者認為，湖泊中不同的沉水植物對氨態氮濃度的脅迫表現出中間特異性，因此針對氨態氮脅迫不同的湖泊治理，可采取合理種植對應沉水植物，以此來恢復湖泊生態系統中沉水植物的多樣性。在降低湖泊中氨態氮濃度，減少氨態氮對沉水植物生長脅迫的方法上，筆者認為人工濕地和高效藻塘可以看作是未來解決湖泊生態系統氨態氮濃度過高的思路之一，在這些方法中可以考慮結合化學方法，加入一定量的NaHCO3進行不同的嘗試，尋求最高效的方法。

當前在討論氨態氮對湖泊水生植物生理生長影響上，大量的研究都集中在氨氮是如何影響沉水植物生理和生長的，對于藻類浮游植物的影響研究相對較少，而同時研究氨氮對藻類浮游植物和湖泊沉水植物的更是鮮見，由此針對湖泊富營養治理問題，可以從研究氨態氮對藻類生長和生理的影響，探究是否存在適合沉水植物生長、不適合藍藻生長這樣一個氨態氮的閾值的新思路出發，尋求一個科學合理的解決湖泊富營養化問題的新方法。