近十年來赤水河不同江段魚類群落年際變化特征

劉 飛 劉定明 袁大春 張富斌, 王 雪, 張 智, 秦 強, 王劍偉 劉煥章

(1. 中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072; 2. 赤水市漁政監督管理站, 遵義 564700; 3. 合江縣水產漁政局, 瀘州 646000;4. 中國科學院大學, 北京 100049)

長江上游是我國魚類生物多樣性最為豐富的地區之一, 共分布有魚類286種, 其中僅分布于該地區的特有魚類多達124種, 特有魚類比例之高遠超國內其他地區或水系[1,2]。同時, 該地區還是白鱘Psephurus gladius、長江鱘、胭脂魚、川陜哲羅鮭Hucho bleekeri和滇池金線鲃Sinocyclocheilus grahami等多種珍稀魚類的重要棲息地, 在我國魚類生物多樣性保護方面具有重要的地位[3]。然而,隨著長江上游干支流水電梯級開發的逐步實施,長江上游江段的水域生態環境將發生深刻的變化,生活在此區域內的珍稀特有魚類以及其他水生生物將遭受到嚴重的、疊加的和不可逆的不利影響,部分種類很可能因此而滅絕。為了緩解水電開發對長江上游珍稀特有魚類帶來的不利影響,2005年, 國務院辦公廳批準建立了“長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區”, 該保護區地跨四川、云南、貴州和重慶3省1直轄市, 是目前我國最長的河流型自然保護區[4]。2011年, 相關部門對保護區進行了進一步的調整。調整后的保護區包括金沙江向家壩水電站中軸線下1.8 km處至重慶地維大橋的整個長江上游干流江段, 以及赤水河、岷江、越溪河、長寧河、南廣河、永寧河和沱江等支流河段, 保護區總河長1138.31 km, 總面積317.14 km2。

在保護區范圍內, 赤水河是一個與保護區其他部分既緊密聯系, 而又相對獨立的生態系統。它發源于烏蒙山北麓的云南省鎮雄縣赤水源鎮, 流經云南、貴州和四川3省13個縣市, 在四川省合江縣匯入長江, 干流全長436.5 km, 流域面積21010 km2。由于地處云貴高原向四川盆地的過渡地帶, 赤水河河流棲息地異質性程度非常高, 并且流程長、流量大, 水質良好, 人類活動相對較少, 是魚類等水生生物的理想棲息地和繁殖場所[5—7]。最為重要的是,赤水河干流目前幾乎未受到水電開發的影響, 是長江上游為數不多的仍然保持著自然水文節律的大型一級支流。可以預見, 在保護區干流的生態功能因水電開發影響而逐步削弱的形勢下, 赤水河在長江上游珍稀特有魚類保護方面將發揮著越來越重要的作用[5—7]。

近年來, 有關赤水河魚類已有較多報道, 包括種類組成、時空分布、早期資源現狀、基礎生物學特征、資源量估算和遺傳多樣性等[8]。然而, 有關赤水河魚類群落的年際變化特征尚未見系統報道。因此, 本文基于2007—2016年連續十年的監測數據, 對近十年來赤水河不同江段魚類群落結構的年際變化特征進行了分析, 以期為赤水河魚類資源保護以及水域生態系統修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣點設置與采樣方法

根據赤水河的魚類區系組成特征, 從2007年開始, 在赤水河的上游、中游和下游分別選取赤水鎮、赤水市和合江縣3個江段設立固定調查樣點進行魚類資源調查(圖1)。每個調查江段長約10—20 km。調查時間為每年春季(5—7月)和秋季(9—11月)漁汛期, 每個調查江段每次調查持續20d左右。調查期間, 對各江段所有漁具(包括定置刺網、小鉤、蝦籠、流刺網、撒網和電魚機等)捕撈的漁獲物進行全面調查, 每個江段每次調查船次不少于30船次。參照《長江魚類》、《四川魚類志》和《貴州魚類志》等文獻資料[9—11], 對采集的魚類標本現場進行鑒定種類, 逐尾測量全長(精確至1 mm)、體長(精確至1 mm)和體重(精確至0.1 g)等生物學指標, 并記錄采集時間和采集地點等相關信息。對于現場不能準確辨別的種類, 以10%福爾馬林溶液固定, 帶回實驗室進一步鑒定。

圖1 赤水河魚類資源調查樣點設置示意圖Fig. 1 Schematic diagram of fish sampling in Chishui River

1.2 數據處理與分析

由于本研究旨在探討魚類群落結構的年際變化, 因此將同一年份不同季節的數據匯總分析。為保證豐度數據年際間的可比性, 僅針對各江段主要漁具的漁獲物進行分析, 其中赤水鎮江段的主要漁具為小型脈沖設備, 赤水市和合江縣江段的主要漁具為定置刺網。

根據不同種類的相對豐度數據(尾數百分比)建立矩陣, 以Bray-Curtis相似性系數為基礎構建相似性矩陣, 采用等級聚類(未加權組平均法, 即UPGMA)的分類方法和非度量多維標度(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)的排序方法分別構建聚類分析圖和NMDS平面圖。這兩種分析方法自然互補, 是分析群落變化的有效手段, 并且可以相互驗證分析結果的正確性[12]。NMDS分析結果的優劣由脅強系數(stress)來衡量, stress ≤0.05表明排序結果具有很好的代表性; 0.05＜stress ≤0.1表明排序結果基本可信; 0.1＜stress ≤ 0.2表明排序結果具有一定的參考意義, 但是某些細節不可信;而stress＞0.2表明排序分布幾乎是任意的, 其結果不可信。由于稀有種對多元分析結果的影響不大,因此僅將尾數百分比＞1%且至少在3個年份出現的種類作為分析對象。

用相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)對不同年份群落結構的差異顯著性進行檢驗, 組內所有年份的平均秩相似性與組間所有年份間的平均秩相似性之間的差異用R表示,R值范圍為-1—1(通常為0—1)。R=1表示組內各年份的相似性高于組間各年份的相似性, 而R值接近0時表示組內各年份與組間各年份具有相同的相似性程度。

運用百分比相似性分析(Similarity of percentage analysis, SIMPER)分析不同魚類對于組內相似性和組間相異性的平均貢獻率, 并將貢獻率≥2%的種類定義為主要特征種[8]。

數據分析軟件為PRIMER 5.0。

2 結果

2.1 種類組成

調查期間, 赤水鎮、赤水市和合江縣3個調查江段共統計漁獲物9001.1 kg, 測量標本195222尾,鑒定魚類133種, 隸屬于7目20科84屬, 其中包括2種國家重點保護野生動物(長江鱘和胭脂魚)、36種僅分布于長江上游地區的特有魚類和12種外來魚類(表1)。

魚類物種數量隨著河流梯度向下游延伸而逐漸增加, 其中赤水鎮江段采集到魚類47種, 赤水市江段采集到魚類90種, 合江縣江段采集到魚類120種。短身鰍鮀Gobiobotia abbreviate、鱸鯉Percocypris pingi、寬唇華纓魚Sinocrossocheilus labiata、西昌華吸鰍Sinogastromyzon sichangensis和烏蘇擬鲿Pseudobagrus ussuriensis等5種魚類僅在赤水鎮江段采集到, 伍氏華鳊Sinibrama wui、瓣結魚Onychostoma sima、赫氏華鯪Sinilabeo hummeli、峨眉后平鰍Metahomaloptera omeiensis、短蓋巨脂鯉Colossoma brachypomus和云斑鮰Ameiurus nebulosus等6種魚類僅在赤水市江段采集到, 長江鱘、黑尾近紅鲌Ancherythroculter nigrocauda、銅魚Coreius heterodon、圓筒吻Rhinogobio cylindricus和長鰭吻Rhinogobio ventralis等34種魚類僅在合江縣江段采集到(表1)。

2.2 群落結構年際變化

赤水鎮江段聚類分析顯示, 在70%的相似性水平上, 赤水鎮江段魚類群落按照時間順序可以劃分為2個群組, 分別為2007—2011年和2012—2016年(圖2)。ANOSIM分析顯示, GlobalR=0.676,P＜0.05, 表明該江段魚類群落結構年際變化差異顯著。SIMPER分析顯示, 赤水鎮江段魚類群落結構年際變化的特征種主要有中華倒刺鲃、白甲魚、墨頭魚Garra pingi、唇?Hemibarbus labeo、切尾擬鲿Pseudobagrus truncates、寬鰭鱲Zacco platypus、鱖Siniperca chuatsi、泉水魚Pseudogyrinochei lus procheilus、云南光唇魚Acrossocheilus yunnanensis、長薄鰍Leptobotia elongate和大鰭鳠Mystus macropterus。其中, 中華倒刺鲃和白甲魚等體型較大的魚類在2012—2016年漁獲物中的相對豐度明顯低于2007—2011年, 而墨頭魚和唇?等小型魚類表現出相反的趨勢(表2)。

赤水市江段聚類分析顯示, 在75%的相似性水平上, 赤水市江段魚類群落按照時間順序可以劃分為3個群組, 分別為2007—2008年、2009—2013年和2014—2016年(圖3)。ANOSIM分析顯示,GlobalR=0.876,P＜0.05, 即該江段魚類群落結構年際變化差異顯著。SIMPER顯示, 赤水市江段魚類群落結構年際變化的特征種主要有唇?、光澤黃顙魚Pelteobagrus nitidus、銀Squalidus argentatus、切尾擬鲿、中華倒刺鲃、蛇Saurogobio dabryi、瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli、粗唇Leiocassis crassilabris、高體近紅鲌Ancherythroculter kurematsui、大鰭鳠、鯽Carassius auratus和吻Rhinogobio typus等。其中, 中華倒刺鲃和銀等種類的相對豐度隨時間變化持續降低, 瓦氏黃顙魚、粗唇和吻等種類的相對豐度隨時間變化持續升

高; 其他種類未表現出趨勢性的年際變化(表3)。

表1 調查期間不同江段魚類物種組成Tab. 1 Fish composition in different reaches in the Chishui River

續表1

續表1

圖2 基于聚類分析和排序分析的赤水鎮江段魚類群落年際變化Fig. 2 Annual variations of fish assemblages in Chishui Town reach demonstrated by hierarchical clustering and NMDS ordination

表2 赤水鎮江段魚類群落年際變化的主要特征種及其在不同群組的相對豐度Tab. 2 The relative abundance of different identified species contributed to the annual variation of fish communities in Chishui Town reach

圖3 基于聚類分析和排序分析的赤水市江段魚類群落年際變化Fig. 3 Annual variations of fish assemblages in Chishui City reach demonstrated by hierarchical clustering and NMDS ordination

表3 赤水市江段魚類群落年際變化的主要特征種及其在不同群組的相對豐度Tab. 3 The relative abundance of different identified species contributed to the annual variation of fish communities in Chishui City reach

合江縣江段聚類分析顯示, 在65%的相似性水平上, 合江縣江段魚類群落按照時間順序同樣可以劃分為3個群組, 分別為2007年、2008—2012年和2013—2016年(圖4)。ANOSIM分析顯示, GlobalR=0.737,P＜0.05, 即該江段魚類群落結構年際變化差異顯著。SIMPER分析顯示, 合江縣江段魚類群落結構年際變化的特征種主要有光澤黃顙魚、銀、子陵吻蝦虎魚Rhinogobius giurinus、飄魚Pseudolaubuca sinensis、似鳊Pseudobrama simony、蛇、宜昌鰍鮀Gobiobotia filifer、鯽、張氏?、瓦氏黃顙魚和圓口銅魚等。其中, 光澤黃顙魚、似鳊、蛇、宜昌鰍鮀、張氏?和圓口銅魚的相對豐度隨時間變化持續降低, 而銀、子陵吻蝦虎魚和鯽的相對豐度隨時間變化持續升高; 其他種類未表現出趨勢性的年際變化(表4)。

圖4 基于聚類分析和排序分析的合江縣江段魚類群落年際變化Fig. 4 Annual variations of fish assemblages in Hejiang county reach demonstrated by hierarchical clustering and NMDS ordination

表4 合江縣江段魚類群落年際變化的主要特征種及其在不同群組的相對豐度Tab. 4 The relative abundance of different identified species contributed to the annual variations of fish communities in Hejiang County reach

3 討論

3.1 種類組成

2007—2016年調查期間, 赤水鎮、赤水市和合江縣3個調查江段共采集到魚類133種, 其中包括長江鱘和胭脂魚2種國家重點保護野生動物以及36種長江上游特有魚類。綜合全流域調查結果以及歷史資料記載可知, 赤水河流域共分布有魚類160余種, 其中長江上游特有魚類43種, 魚類物種總數以及特有魚類之豐富在長江上游眾多的大小支流中屈指可數[6]。盡管如此, 與20世紀90年代相比, 赤水河魚類組成仍然發生了一定的變化[5]。一方面, 白鱘、鰻鱺Anguilla japonica、鯮Luciobrama macrocephalus和鳤Ochetobius elongatus等大型洄游性魚類或大型肉食性魚類在本研究長達10年的野外調查中未有出現, 表明它們在赤水河已經基本消失。目前, 這些魚類已極度瀕危, 不僅僅是在赤水河, 甚至在保護區干流宜賓至重慶江段以及金沙江下游等水域都已經很難看到其蹤影了[13,14]。其中, 白鱘自2003年在保護區干流南溪江段最后一次出現以來以后, 已有十余年未見蹤跡[13]; 鰻鱺自三峽工程建成后已基本在長江上游絕跡; 鯮和鳤也已有多年未在長江上游出現。因此, 這些魚類在赤水河的消失與整個長江上游水域生態環境的變化以及魚類資源的衰減是密切相關的。另一方面, 本調查采集到了雜交鱘、丁鱥Tinca tinca、團頭魴Megalobrama amblycephala、短蓋巨脂鯉、斑點叉尾鮰Ictalurus punctatus、云斑鮰Ameiurus nebulosus、革胡子鲇Clarias gariepinus、大銀魚Protosalanx chinensis、太湖新銀魚Neosalanx taihuensis和食蚊魚Gambusia affinis等10余種外來魚類。雖然除食蚊魚外, 其他外來魚類并沒有在赤水河建立起穩定的種群, 但是其潛在的入侵風險不容忽視, 必須加強防范。

3.2 群落結構年際變化特征

研究表明, 赤水河不同江段魚類群落均表現出了明顯的年際變化。由于自然環境以及人類活動強度等方面的差異, 不同江段魚類群落結構發生變化的時間節點不盡一致。總體而言, 赤水河魚類群落的變化特征主要體現在以下兩個方面：

(1) 魚類小型化趨勢加劇, 主要表現為中華倒刺鲃和白甲魚等體型較大的魚類在漁獲物中的比例持續降低, 而唇?、銀和子陵吻蝦虎魚等小型魚類在漁獲物中的比例急劇上升。造成赤水河魚類小型化趨勢加劇的原因是多方面的, 過度捕撈無疑是其中最重要的一個原因[3]。按照長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區總體規劃以及補償項目實施計劃, 保護區的核心區和緩沖區禁止任何商業捕撈, 所有專業漁民均應在2007年底完成轉產安置工作。但是由于各種原因, 保護區內漁民轉產安置工作進展相當緩慢, 以致保護區建立10余年后保護區內的商業捕撈仍在繼續。據統計, 截至2016年底, 赤水河中下游的仁懷、習水、赤水和合江4個縣就有登記在冊的專業漁民335戶670余名, 此外還有大量的副業漁民。高強度的捕撈壓力使得赤水河的魚類越捕越少、越捕越小, 電魚、毒魚和炸魚等非法捕撈手段的廣泛使用更是加劇了赤水河魚類小型化趨勢[3]。

(2) 部分特有魚類資源量嚴重下降, 如張氏?和圓口銅魚等, 其中尤以圓口銅魚下降速度最為明顯。2007年合江縣江段漁獲物中圓口銅魚的比例為2.08%, 2008—2012年下降至0.10%, 而2013—2016年漁獲物中再未有圓口銅魚出現。作為一種典型的產漂流性卵的河道洄游型魚類, 圓口銅魚的產卵場僅分布于金沙江中下游以及雅礱江干流的下游, 它們的受精卵在漂流的過程中發育孵化, 孵化后的仔稚魚繼續隨水漂流至下游合適的江段肥育, 當長成至幼魚或亞成魚后, 開始向上游遷移[15]。歷史上, 圓口銅魚是長江上游江段的重要優勢種類之一, 合江江段漁獲物中圓口銅魚的比重在2008年向家壩水電站截流以前一直維持在30%以上[16]。但是, 隨著金沙江中下游以及雅礱江干流下游水電梯級開發的逐步實施, 保護區干流圓口銅魚的上溯繁殖洄游通道被阻隔, 壩上受精卵和仔稚魚的下行漂流通道也被阻斷。魚類早期資源調查表明,2008向家壩水電站截流后, 通過宜賓斷面進入保護區的圓口銅魚早期資源補充量急劇下降, 2012年下閘蓄水后已無補充[17]。由于壩上卵苗補充量的急劇下降, 目前長江上游的宜賓、合江、木洞等江段已很難采集到圓口銅魚了。赤水河是長江上游為數不多的仍然與長江上游干流江段保持自然連通的大型一級支流, 很多魚類正是借助在赤水河與長江干流之間的自由遷移來完成其生活史過程。當保護區干流的圓口銅魚種群規模較大時, 很多圓口銅魚幼魚在夏秋季節進入赤水河下游攝食肥育; 但是隨著保護區干流圓口銅魚的種群規模越來越小,目前已很少有個體能夠進入赤水河了。

3.3 保護建議

加強漁政管理, 嚴厲打擊非法捕撈2016年12月27日, 農業部發布《農業部關于赤水河流域全面禁漁的通告》, 宣布從2017年1月1日起赤水河全面禁漁, 禁漁時間為期10年。但是受經濟利益驅使,赤水河非法捕撈現象仍然非常普遍, 特別是在上游一些交通偏僻、漁政執法能力薄弱的地方, 電魚和毒魚等非法捕撈活動尤為猖獗。建議漁政部門加強管理, 借助全面實施河長制的契機, 與公安、海事、環保等部門以及地方政府建立聯合巡查機制,嚴厲打擊非法捕撈行為; 同時加強禁漁宣傳, 提高群眾法律意識, 引導群眾積極參與禁漁護漁。

嚴控涉水工程, 修復水域生態環境隨著沿岸經濟社會的快速發展, 赤水河流域人類活動愈演愈烈, 各種涉水工程的開工建設(包括航運發展、河道整治和水電開發等)不可避免地對赤水河的水域生態環境以及魚類等水生生物造成不同程度的不利影響。作為貴州省的黃金水道之一, 赤水河的航運年貨運量占貴州省水路貨運總量的65%, 發展航運一直是沿岸各級政府的工作重點之一。繁忙的航運以及由此引發的航道整治將對魚類的正常攝食和繁殖活動造成嚴重的不利影響, 并改變了魚類的棲息地環境[6]。此外, 支流水電開發對魚類等水生生物的影響也不容忽視。雖然赤水河干流目前尚未修建大壩, 但是幾乎所有的大小支流都修建了水電站。據不完全統計, 目前赤水河流域已經修建水電站160余座。這些支流電站多為引水式電站,電站引水使得河道大面積脫水, 魚類適宜棲息地嚴重壓縮, 同時也將在一定程度上改變了赤水河干流的水文節律、能量流動和物質循環。作為長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區的重要組成部分, 赤水河在長江上游珍稀特有魚類保護方面的作用不可替代, 而且隨著長江上游干支流水電開發的逐步推進, 赤水河的生態重要性將越來越突出[6]。因此, 建議主管部門嚴格控制涉水工程, 在“共抓大保護, 不搞大開發”的大背景下, 積極修復赤水河水域生態環境, 對于一些經濟效益低下、環境破壞程度較大的涉水工程應堅決予以拆除, 恢復河流自然生境[18, 19]。

加強科研監測, 開展種群重建實驗目前,長江流域魚類資源嚴重衰減, 全面禁捕已是大勢所趨。赤水河率先實現全面禁漁, 不僅可以極大地保護赤水河的生態環境和改善長江上游珍稀特有魚類的生存狀況, 同時也將為長江流域全面開展“退捕上岸”和推進漁民轉產轉業積累有益經驗。為了實時監測全面禁漁后赤水河魚類資源和水域生態環境的變化情況、科學評估禁漁效果, 有必要加強赤水河水域生態環境監測[19]。全面禁漁之后, 赤水河魚類資源保護應當以自然恢復為主, 但是對于一些種群數量極其稀少的物種可以采取適當的人工措施, 促進其種群恢復。歷史上, 圓口銅魚和長鰭吻等在金沙江中下游產卵繁殖的長江上游特有魚類曾廣泛分布于赤水河流域, 在干流種群急劇下降、甚至面臨滅種危險的形勢下, 可以考慮將這些魚類的野生親本或者后備親魚引入赤水河中上游,開展種群重建實驗, 追蹤監測它們在在赤水河的活動規律和生長發育情況。

致謝：

本文根據課題組成員長期野外調查數據整理而成！在此謹對在歷次野外調查中付出辛勤努力的各位老師和同學表示最誠摯的感謝！