沙地樟子松邊材液流速率的方位差異特征

黨宏忠 馮金超 韓 輝

(1.中國林業科學研究院荒漠化研究所 北京 100091； 2. 遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新 123000)

由于方位差異的普遍存在，單單從某一方位測定的邊材液流速率用于估算單株液流時可能并不可靠，而實踐中僅通過加大探頭數量(如每株樹安裝多達6個以上探頭(López-Bernaletal.， 2010)的方法，不僅會大幅度增加觀測成本，而且對于胸徑較小的樹木，會引起相鄰加熱探針的相互干擾而導致測定結果異常(趙平等， 2005)。Js方位差異盡管具有不對稱性，且在不同個體間存在不確定性(Fernándezetal.， 2001； Oliverasetal., 2001)，但各方位間一般具有高相關性(馬玲等， 2005； 王華等， 2010； Luetal.， 2000)。因此，就某一樹種而言，用較少的方位測定來推算整樹液流速率的可靠模型與方法，這對于提高單株液流的估算精度、節儉觀測成本具有十分重要的意義(Komatsuetal.， 2016)。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是我國三北防護林建設中最重要的樹種之一。在我國，樟子松的天然分布主要集中于大興安嶺南側紅花爾基一帶(焦樹仁， 2001)。自20世紀50年代以來，樟子松被引種到科爾沁沙地建設防風固沙林(焦樹仁， 1986； 朱教君等， 2003)，并自此陸續在整個北方地區引種推廣，對我國的“三北”防護林建設具有重要作用。然而隨著林齡的增加，以及全球氣候變化的影響，樟子松林分普遍產生了早期的生長衰退甚至死亡的現象，林分密度與水資源供應間關系的失衡被普遍認為是引起林分衰退的主要原因或誘因(移小勇等， 2006； 朱教君等， 2005)，而精準估算單株乃至林分的蒸騰用水量對于揭示樟子松的衰退原因有重要作用。鑒于此，本研究對沙地樟子松Js方位間的差異做出科學的評價，并提出整株樹平均液流速率估算的簡化模型，旨在探尋兼顧估算精度與節約成本的對單株蒸騰估算的方法。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地選擇在遼寧省固沙造林研究所實驗林場三家子工區。該實驗林場位于科爾沁沙地東南緣，地理位置42°40′57″ N，122°33′06″ E，海拔207 m，年均氣溫6.3 ℃，全年無霜期150～160天，年均降水量475.5 mm(1954—2010年)，60%～70%集中在6—8月，年蒸發量1 553.2 mm，約為降水量的3.27倍。該區土壤以風沙土為主，沙土顆粒均勻，沙層厚度126～128 m，沙層的顏色和機械粒徑成層更迭分布，變化比較明顯，沙土瘠薄，有機質含量較低，一般為0.3～0.99 g·kg-1。林下灌木主要有： 雞桑(Morusaustralis)、榆樹(Ulmuspumila)幼苗(蓋度<1%)、胡枝子(Rhamnusdavurica)(蓋度<1%)等； 草本主要為馬唐(Digitariasanguinalis)(蓋度約47%)、拂子茅(Calamagrostisepigeos)(蓋度約16%)、堿草(Aneurolepidiumchinense)(蓋度約15%)、中華隱子草(Cleistogeneschinensis)(蓋度約10%)等18種草本(總蓋度約93%)(韓輝等， 2015)。

1.2 研究方法

1.2.1 降水及土壤水分監測 降水通過在試驗林分外50 m處的空曠地上架設的小型氣象站觀測，雨量桶傳感器來自于美國AVALON公司。數采器為SQ2020(英國Grant公司)。采樣間隔為10 min，記錄間隔為30 min。在樣地內株間隨機選擇3處監測土壤水分動態。每處均在距表層0.1、0.2、0.4、0.6、0.8和1 m處分別安裝ECH2O土壤水分傳感器(Decagon Devices Inc.， USA)，連接Em50數據采集器，采集間隔為30 min。傳感器監測數據通過在試驗地用烘干法校正的經驗方程計算出土壤體積含水率(θ，%)。

土壤水分相對有效指數(REW)的計算采用公式(Granier， 1987； Orenetal.， 1999)：

(1)

1.2.2 樹干邊材液流速率的監測 在沙地樟子松成熟林內建立20 m×20 m的試驗樣地。選擇4株生長健康的樟子松大樹開展液流速率的監測。樣樹基本情況見表1。液流速率的測定采用Granier式熱擴散傳感器(TDP-3 cm，澳大利亞Dynamax 公司)測定。該傳感器由上下2根探針組成，其中上部探針為加熱探針。每個樣樹分別在東、南、西、北4個垂直方位(根據手持羅盤儀確定)各安裝1套TDP-3 cm傳感器，所有傳感器連接16通道SQ2020數采器(英國Grant公司)。數據采集間隔為10 min，記錄間隔為30 min。采用100 W多晶太陽能板接12V-100AH鉛酸蓄電瓶連續供電。TDP安裝過程及技術要點見文獻(Dangetal.， 2014； 黨宏忠等， 2010)。邊材液流速率(Js，cm·h-1)的計算采用Granier(1987)公式：

(2)

式中，ΔT為上下兩探針間實際溫差(℃)， ΔT0為液流為零時上下兩探針間的溫差(最大值，℃)，該值以10天為1個周期采用兩次回歸法確定(Granier， 1987； Luetal.， 2004)。

邊材寬度采用生長錐鉆取樹芯(試驗結束后)，并通過顏色變化確定邊材與心材邊界。

表1 樣樹基本情況Tab.1 Information of sample trees for measuring sap flow density

1.2.3 數據處理及分析 為消除樣樹個體間差異并便于比較，每株樣樹以在整個觀測期內測得的最大液流速率值為參考值進行標準化處理，稱為相對液流速率(Js/max，無量綱)。北、西、南、東4個方位的相對液流速率分別記為Js/max-N，Js/max-W，Js/max-S與Js/max-E。4個方位Js/max的平均值作為整個樣樹的液流速率(Js/max-mean)。不同方位間相對液流速率的比較采用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)在統計軟件OriginPro2018中完成，其中多重比較采用Tukey HSDposthoc在α=0.05或0.01為顯著性臨界水平進行判斷。

除了采用調整決定系數(Adj.R2)外，還利用統計量評估方程擬合或模型的優度和精度Cai等(2007)：

均方根誤差(RMSE)：

(3)

平均誤差(ME)：

(4)

符合指數(d)：

(5)

式中，當d值接近于1時表示對觀測值的最佳預估。

在OriginPro2018(OriginLan Inc.， Northampton， MA， USA)中做圖。

2 結果與分析

2.1 主要環境因子的季節動態

2016年4月1日—10月31日為樟子松主要生長季。試驗期間共觀測到20次有效降雨事件(> 10 mm·d-1)，總計降雨量為600.8 mm，為典型的濕潤年份。但降水具有明顯的季節分異特征，在生長季的前半期，降水只占整個生長季降水的33%，而后半期降水占比高達67%。與此同時，前半期1 m內平均REW為0.38(θ平均為8%)，明顯低于后半期的0.63(θ平均為11.9%)。尤其是在前半期有61天的REW低于0.4(θ< 8.4%)而處于干旱狀況，其中REW最低值僅為0.16(θ=4.8%， 2016-07-17)，土壤水分處于嚴重虧缺狀態。整個生長季期間，1 m內土壤水分狀況對強降雨事件的響應比較敏感(圖1)。

圖1 生長季降水量、土壤水分相對有效指數(REW)的動態變化Fig.1 Dynamic changes in daily precipitation and soil moisture relative effective index (REW) during the growing seasonREW=0.4 (Granier，1987)作為閾值來劃分土壤干旱與濕潤狀態。 The thresholds value of REW = 0.4 (Granier, 1987) was used to classify soil drought and wetting.

圖2 生長季不同方位相對液流速(Js/max)日平均值的比較Fig.2 Comparison of daily mean values of relative sap flux density, hourly sap flux density divided by the maximum in the whole study period (Js/max), in different azimuthal direction during the growing season不同字母代表差異顯著性。Different letters represent the difference in significance.

2.2 不同方位液流速率的差異

對4株樣樹不同方位日平均相對液流速率(Js/max)的比較表明，不同方位的Js/max不僅有著明顯的不同，而且還存在著個體差異(圖2)。對于樣樹1，最高的日均液流速率值來自于南側(Js/max-S為4.6)，其次為東側(Js/max-E為3.4)和北側(Js/max-N為3.2)，西側最低(Js/max-W為2.3)，南側液流速率與其他方位的存在顯著差異(P<0.01)。對于樣樹2、樣樹3和樣樹4，最高液流速率同樣均來自于南側，Js/max-S值分別為3.9、3.7和4.5，但最低液流速率的方位在不同樣樹間不一致，分別來自于北側(Js/max-N為3.3)、西側(Js/max-W為2.4)和東側(Js/max-E為3.0)，不同樣株的各方位Js/max值的差異程度不同。

2.3 土壤干旱對不同方位液流速率的影響

在生長季的前半期，盡管大氣蒸發需求較后半期強勁，但降水相對少且土壤含水率較低，試驗區樟子松遭遇了極端干旱的脅迫。方差分析結果表明，在干旱期(REW< 0.4)，Js/max-N日平均為(0.11 ± 0.007)，顯著低于濕潤期(REW ≥ 0.4)的(0.16 ± 0.006)(P< 0.001)。類似地，Js/max-W在干旱和濕潤期的值分別為(0.10 ± 0.007)和(0.14 ± 0.006)，Js/max-S分別為(0.15 ± 0.01)和(0.20 ± 0.009)，Js/max-E分別為(0.11 ± 0.008)和(0.15 ± 0.007)，除西側的液流速率在干旱期與濕潤期具有顯著差異外(P=0.017)，其他方位均呈極顯著差異(P< 0.01)(圖3)。

圖3 濕潤和干旱土壤不同方位相對液流速率(Js/max)差異性比較Fig.3 Comparison of standardized sap flux density(Js/max)at different azimuthal directions in wet soil moisture condition with that in drought soil moisture condition

2.4 不同方位液流速率間的關系

為了明確不同方位間液流速率間的定量關系，本研究以北側(通常選擇在樹干北側測量，減少陽光直射帶來的測量誤差)為因變量，建立其他方位與Js/max-N間的回歸關系。結果表明： 各方位液流速率與北側液流速率均有緊密的線性相關(Adj.R2> 0.93，P<0.01)，但不同個體間相關緊密度存在差異。如對于西側與北側間的線性相關，相關緊密度(直線斜率)在0.7～1.2，樣樹2和樣樹3更接近于1(圖4a)。對于南側與北側間的線性相關，相關緊密度(直線斜率)在1.06～1.39，樣樹4更接近于1(圖4b)。對于東側與北側間的線性相關，相關緊密度(直線斜率)在0.79～1.10，樣樹3更接近于1(圖4c)。

2.5 估算整樹平均相對液流速率的簡化模型及可靠性檢驗

為明確不同方位液流速率對于整株樹液流速率(Js/max-mean，4個方位的平均值)的代表性，簡化野外測定的工作量，筆者對整個生長季的數據集按單雙日劃分為相等數量的2個樣本，樣本1用于擬合各方位相對液流速率與Js/max-mean間的線性關系。樣本2用于模型精度的檢驗。結果表明： 北側相對液流速率(Js/max-N)與平均液流速率(Js/max-mean)間的線性相關更緊密(Adj.R2> 0.99，P<0.01，RMSE=5.47)(圖5a)，斜率為1.015，接近于1，表明用北側液流速率的測定能夠更好的代表對整株樹的平均液流速率，據此建立用北側液流速率估算整株平均液流速率的簡化模型。

Js/max-mean=1.015×Js/max-N。

(6)

進一步利用樣本2對該模型進行驗證，通過對觀測計算的Js/max-mean與模型預估值(利用北側液流速率觀測值通過模型推算)的比較，結果表明： 該模型對4株樣樹(獨立樣本)均取得了精度均高的估算(d=0.99， RMSE < 0.05)(圖6)。

圖4 生長季北側液流速率(Js/max-N)與其他三側相對液流速率間相關性間的相關性Fig.4 The standardized sap flux density in the north-side (Js/max-N) related to the other sides 西側(Js/max-W)、南側(Js/max-S)和東側(Js/max-E)West-side (Js/max-W), South-side (Js/max-S), and East-side (Js/max-E).

圖5 生長季4個方位相對液流速率(Js/max)與整樹相對液流速率平均值(Js/max-mean)間的相關性Fig.5 Relationship between the standardized sap flux density in each side (Js/max) and the mean standardized sap flux density during the whole growing season (Js/max-mean)

圖6 整樹液流平均速率的預估值與測定值間的關系Fig.6 The relationship between the predicated value and the measured value for standardized sap flux density (Js/max-eam)

3 討論

許多樹種的樹干液流在不同方位存在著顯著的差異，如馬占相思(Acaciamangium)(馬玲， 2005)、芒果(Mangiferaindica)(Luetal., 2000)、側柏(王華田， 2006)等，而關于不同樹種液流速率方位差異的規律，目前并不明確。如黃土區果樹南側液流速率最大，北側最小，東、西側較為接近(孟秦倩等， 2013)。黃土丘陵區棗樹表現為西向液流速率較高(馬建鵬， 2016)，胡楊表現為東、西側液流速率最大(司建華， 2004)，而沙柳(Salixcheilophila)和小葉楊的方位差異關系不固定，并且隨季節而變化(徐丹丹， 2017)。本研究中監測到樟子松南側液流速率較高，但各方位間的相對大小順序存在個體間的差異(圖2)，方位差異在同一個體上比較穩定但在不同樣木上順序并不一致的現象在元寶楓(Acertruncatum)等樹種上也有報道(王瑞輝等， 2006)。

關于樹木個體邊材液流速率方位差異的原因與機制，有研究認為與樹木冠層對陽光的曝露程度的不同有關(Granier， 1987； Orenetal., 1999； Shinoharaetal.， 2013)；也有研究認為可能是由于不同方位的木質部生長速度的分化帶來管腔直徑(vessel lumen diameter)大小的不同，導致水力導度的差異(Tateishietal.， 2008)以及導管系統發達程度的分化或枝下高的不同(王華， 2010)所致；也可能與根系的不均勻分布(異質生境)有關(Nadezhdina， 2010)。樹冠結構引起的冠層接受光照時間及光合有效輻射量的不同進而引起液流的方位差異也被認為是主要原因(López-Bernaletal., 2010)(梅婷婷等， 2012)，但是也有報道認為被測木樹干不同方位邊材寬度、相應方位的冠幅大小與液流速率大小的關系并不明確(王華田， 2006)。從本研究中南側液流速率普遍較高(圖2)，結合對北方地區油松(Pinustabulaeformis)等樹種相似的測定結果來看(王華， 2010)，北半球南側受光較多可能是主要原因之一。

松屬(Pinus)等針葉樹種一般具有通直、均一的樹干和近似于圓錐體的樹冠，相對于闊葉樹種而言，邊材的寬度在不同方位間一般具有較好的一致性。本研究中筆者發現了樟子松不同方位間液流速率的顯著差異(圖2，圖3)，且方位差異格局在不同個體間還存在著不確定性，這表明考慮不同方位液流速率差異的必要性。為了解決方位差異對單株液流通量估算可能帶來的誤差，在實際研究中，一個可行的方案是根據不同樹種邊材液流方位變異程度和樹干直徑，適當增加探頭的數量，如有學者認為DBH < 15 cm的單株可用1個探頭，15～20 cm的用2個探頭， 20 cm以上的用3～4個(Granier， 1987)甚至6個以上探頭(López-Bernaletal., 2010)，但過多探頭必須大幅度增加觀測成本，且帶來嚴重的干擾與誤差(趙平， 2005)。盡管樟子松液流速率的方位差異較大，但同一個體不同方位的液流速率間呈緊密的線性相關(Adj.R2∶0.93～0.99，P< 0.01，圖4)，這與許多樹種的測定結果一致(馬玲， 2005； 王華， 2010； Luetal., 2000)，因此只需測定某一方位的液流速率后經模型估算整樹平均液流速率，并進一步估算林段的蒸騰成為可能(趙平， 2005)。本研究北側液流速率比其他方位液流速率能更好地代表樟子松整樹的平均液流速率，且斜率接近于1(圖5a)，這表明對于該區域的樟子松而言，利用北側液流速率通過簡化模型能夠實現較高精度地估算整樹平均液流速率(圖6)。本研究結果對于降低野外測定成本，提高單株蒸騰量估算精度提供了重要依據。

4 結論

對樟子松大樹4個垂直方位液流速率整個生長季的監測結果表明： 樟子松樹干液流速率存在顯著的方位差異，一般南側液流速率相對較高，但各方位間的相對大小順序存在著個體間差異。土壤水分虧缺均顯著引起各方位液流速率的同步下降。樹干北側方位的液流速率與其他方位間均具有緊密的線性關系。模擬結果表明，作為液流測定中較常采用的方法，從北側測定的液流速率能較好地代表樟子松整株樹平均液流速率，對建立的模型經獨立樣本的檢驗，精度達到0.99以上。