不同撫育措施對紅花荷林下植物多樣性的影響

王敏,鄒曉君，葉伯堅，蔡俊賢，李超，何增麗

1.佛山市云勇生態林養護中心,廣東佛山528518；

2.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東廣州510642

人工林郁閉后，林木個體隨著生長對于有限資源的競爭日趨激烈，導致林木生長遲緩，林下植物發育變差，生物多樣性明顯下降，嚴重影響人工林的生態效益[1]，因此需要撫育人工林以改善林分質量。林下植物對于維持森林物種多樣性和生態平衡具有重要作用[2-3]。疏伐通過減少林分密度，增加林地光照而促進林下植被多樣性[4-5]，施肥可以提高土壤肥力，林下植被狀況隨之變化[6]。

目前，疏伐對林下植被影響方面的研究較多。大多數研究認為，疏伐措施在一定程度上提高了林下植被多樣性[7-8]。對杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook)[9]、馬尾松(Pinus massoniana)[10]、油松(Pinus tabuliformis Carr.)[11]、側柏(Platycladus orientalis (L.)Franco)[12]的研究也表明，疏伐增加了林下物種數、密度和多樣性。鮮有施肥對林下植物多樣性影響的研究。王方超[6]發現，施磷肥提高了杉木林的林下植物豐富度， 均勻度指數和Shanon-Wiener 指數隨之增加。

生態景觀林是指既有涵養水源、調節氣候、防風固沙等生態功能，又有較高美學價值的森林。它既可以改善生態環境，又在美化景觀中發揮著重要作用[13]。紅花荷(Rhodoleia championii Hook.f.)屬于金縷梅科的常綠喬木，原產于中國南部，是華南地區著名的庭園觀賞樹種。廣東省佛山市高明云勇生態林養護中心于2002 年建立了以紅花荷為主要樹種的生態景觀林。由于林分密度大、林木個體之間競爭激烈，導致林木生長遲緩，林下植物多樣性下降，生態效益和景觀效益逐漸變差。目前對生態景觀林的研究主要集中于樹種配置和選擇[14-15]、美景度分析[13，16]、林分改造[17]等方面，罕見對生態景觀林的撫育技術研究[18]，尚未見到有關撫育紅花荷林的報道。筆者以云勇生態林養護中心的紅花荷生態景觀林為研究對象，進行疏伐和疏伐施肥處理，研究其林下植物的變化，從林下植被的角度出發，探討適合紅花荷生態景觀林的撫育措施，以期為提高其生態功能和景觀效益提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

試驗在廣東省佛山市高明區云勇生態林養護中心（44°43′N，112°40′E）進行，試驗地具有亞熱帶季風氣候特征，雨量充沛，年均降雨量達2100mm，主要集中于夏季。試驗地屬丘陵地形，土壤為花崗巖發育的酸性赤紅壤。2017 年15 年生紅花荷林的平均胸徑為8.3cm，平均樹高為11.0m，郁閉度為0.9。對照、疏伐施肥和疏伐3 種處理的樣地概況見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 General condition of experimental plots

1.2 試驗設計

2017 年12 月在紅花荷生態景觀林的2 塊樣地分別進行疏伐和疏伐施肥處理，另選1 塊樣地作為對照(CK)。疏伐按照“疏小留大，照顧均勻”的原則，疏伐后保留木密度約為750 株/hm2。疏伐施肥樣地在林分疏伐后，每株保留木施芬藍精制有機肥5kg和鈣鎂磷肥1kg。在樹木上坡位挖深度為15cm～20cm、半徑為100cm 的半月溝，將有機肥和鈣鎂磷肥混合施入半月溝，施肥后覆土。

1.3 林下植物調查

2019 年在樣地內按梅花形機械設置5 個面積為2m×2m 的小樣方，調查小樣方內全部灌木和草本的種類、蓋度、株數及平均高度后，用以下公式計算物種多樣性[19]：

物種豐富度指數（S）=樣方內所有物種數目；

多度=某一種植物的個體總數；

蓋度= 植物地上部分垂直投影面積/ 樣方面積；

頻度=該種植物出現的樣方數目/所有調查的樣方總數目；

相對多度(%)=某一種植物的個體總數/同一生活型植物個體總數×100%；

相對蓋度(%)=某一種植物的蓋度/所有種的蓋度和×100%；

相對頻度(%)=某一個種的頻度/所有種的頻度總和×100%；

相對重要值Pi=(相對密度[即相對多度]+相對蓋度+相對頻度)/3；

Pielou 均勻度指數(J)：Jsw=H/lnS

式中：S 為樣方中的物種數；Pi為第i 物種的重要值。

多樣性指數通常用來測量群落中物種的豐富程度及均勻性，其中以Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數、均勻度指數Jsw和均勻度指數Jsi用的最廣泛。

2 結果與分析

CK 的草本層物種數為11 個，疏伐施肥樣地有11 個，疏伐樣地有8 個(表2)。按照物種相對重要值＞10%劃分優勢種群[20]，CK 有烏毛蕨(Blechnum orientale)(34.18%)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)(23.48%)和海金沙(Lygodium japonicum)(11.38%)3個優勢種，疏伐施肥樣地有玉葉金花(Mussaenda Pubescens)(30.62%)、烏毛蕨(28.90%)和小葉海金沙(Lygodium micorphyllum)(17.67%)3 個優勢種，疏伐樣地有刺芒野古草(Arundinella setosa)(60.14%)和玉葉金花(21.72%)2 個優勢種。

2019 年CK、疏伐施肥樣地和疏伐樣地的林下灌木物種數分別為5 種、11 種和7 種（表3）。CK 有絹毛杜英(Elaeocarpus nitentifolius)(46.32%)、潺槁木姜子(Litsea glutinosa)(24.51%)、鴨腳木(Schefflera octophylla)(12.72%) 和鯽魚膽 (Maesa perlarius)(12.01%)4 個優勢種，疏伐施肥樣地有鯽魚膽(23.15%)、酸藤子(Embelia laeta)(16.14%)、陰香(Cinnamomum burmannii)(11.43%)和牛白藤(Hedyotis hedyotidea)(10.70%)4 個優勢種，疏伐樣地有牛白藤(31.22%)、白花鬼燈籠(Clerodendrum fortunatum)(22.50%)、白花酸藤子(Embelia ribes)(15.47%)3 個優勢種。

表2 不同撫育措施的林下草本的種類和重要值Tab.2 Herb species and important values treated with different tending measures

表3 不同撫育措施的林下灌木的種類和重要值Tab.3 Shrub species and important values treated with different tending measures

由圖1 可知，CK、疏伐施肥和疏伐的林下草本植物Simpson 多樣性指數分別為0.80、0.76 和0.58；Shannon-Wiener 多樣性指數分別為1.67、1.81 和1.22；均勻度指數Jsw分別為0.34、0.48 和0.18；均勻度指數Jsi分別為0.81、0.80 和0.58。

CK、疏伐施肥和疏伐的林下灌木植物Simpson多 樣 性 指 數 分 別 為 0.69、0.87 和 0.80；Shannon-Wiener 多樣性指數分別為1.36、2.20 和1.76；均勻度指數Jsw分別為0.53、0.68 和0.62；均勻度指數Jsi分別為0.75、0.91 和0.85（圖2）。

圖1 不同撫育措施的林下草本多樣性指數Fig.1 Species diversity index of herbs of different tending measures

圖2 不同撫育措施的林下灌木多樣性指數Fig.2 Species diversity index of shrub of different tending measures

3 討論

從研究結果得知，3 個樣地中，疏伐施肥樣地和CK 的林下草本種類多于疏伐樣地，疏伐施肥樣地的林下灌木種類最多，疏伐樣地次之，CK 最少。撫育前的林分郁閉度高，光照弱和土壤貧瘠，影響一些植物種類的生存[21]。撫育增加了林下空間和資源的異質性，從而改變競爭結果[22]，光照和土壤養分是影響植物間競爭的重要環境因子[23]。疏伐施肥減少了林分密度，林內光照增強，溫度上升，植物的生長空間增大[12]，增加了土壤肥力，林下環境的異質性增加，有利于更多的植物種類生存[21]。土壤養分含量影響競爭效應。從貧瘠土壤肥力的增加有利于物種多樣性增加[24]。由于華南地區的土壤酸性強，土壤有效性P很容易被土壤中的鐵離子和鋁離子結合而被固定，造成中國亞熱帶紅壤普遍缺磷[25-26]，限制著不耐貧瘠土壤的植物種類生存。土壤可利用磷的增加為某些迅速生長的植物創造了有利條件，取代在原有貧瘠土壤上生長緩慢的植物。王方超[6]報道施磷肥提高了杉木林下的植物多樣性。

不同的植物在生長過程中為爭奪資源而發生競爭[27]。林內光照和植物的耐蔭特性影響是植物競爭能力的重要因素。林分疏伐前的草本種類耐蔭性強，適合林分郁閉的弱光環境[28]。疏伐后的林分光照增強，喜光草本刺芒野古草的生態優勢凸顯，大量增加，不利于耐蔭草本生存，減少了其草本種類。

疏伐樣地的草本層多樣性指數和均勻度指數均下降，可能是由于疏伐后喜光草本種類的優勢種數量大，增加的種類少于衰退的耐蔭草本種類，同時林內環境的異質性增加，造成草本層的均勻度降低。CK樣地的灌木層多樣性指數和均勻度指數均小于其他處理，說明疏伐施肥和疏伐增加了林下灌木種類數量，減小了不同灌木種類的數量差異。

Simpson 指數主要反映群落優勢度，Shannon-Wiener 指數代表物種的豐富度，而Pielou 均勻度指數Jsw表征群落均勻度[29-30]。疏伐施肥和疏伐樣地的Simpson 多樣性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和均勻度指數Jsi均為灌木大于草本，可見撫育樣地灌木層的物種優勢種不如草本明顯，而均勻性大于草本層。說明撫育對林下灌木的影響大于林下草本。可能是灌木植物生長在草本植物上層，在競爭資源、特別是競爭光照過程中居于有利地位，在種間競爭占據了優勢。CK 的以上3 種指數均為草本大于灌木，說明CK 的灌木層的物種優勢種比草本明顯，而物種數量和均勻性小于草本層，原因可能是CK 的郁閉度高，環境異質性小，林下灌木對生長所需的光照和養分等條件的競爭加強[31]，促進了灌木層少數競爭力強的陰生植物占據了優勢。