海南保梅嶺桉樹林群落及次生林群落物種多樣性與土壤養分相關性分析

桂慧穎，方發之，吳鐘親，陳素靈

海南省林業科學研究院（海南省紅樹林研究院），海南?？?571100

桉樹（Eucalyptus spp.）是桃金娘科桉屬樹種的總稱，桉屬包括500 多種，自然發生和演化于澳大利亞大陸及其附近的太平洋島嶼，19 世紀末被引種于中國，經過多年發展已成為中國華南地區最主要的紙漿用材林樹種之一[1-2]。近些年隨著種植面積的不斷擴大，單一桉樹純林造成的生態問題不斷顯現。據報道，全國多地均發現大面積桉樹人工林土壤退化[3]，且伴隨著林間生物多樣性減弱[4]、土壤生物多樣性減弱[5]等問題，一度成為各國學者研究的焦點。研究發現桉樹人工林的生物多樣性下降與立地土壤退化關系密切，土壤退化使林內原有動、植物及微生物的生境遭受破壞，導致整個生態系統功能下降；與此同時物種多樣性下降后的生態系統群落結構趨于簡單，系統的自我調節和保護功能減弱退化，使林地土壤的水分和營養狀況更加惡化[6]。文章通過分析對比桉樹人工林群落及次生林群落物種多樣性與土壤養分的相關性，有助于了解物種多樣性對土壤養分變化的響應機制，為桉樹人工林生態修復提供理論基礎。

根據海南省第五次森林資源二類調查數據顯示，全省桉樹人工林種植面積達17.34 萬hm2，絕大部分集中于澄邁、儋州、昌江等西部市縣[7]。目前針對海南桉樹人工林的研究報道主要集中在碳儲量變化[8]、林下土壤理化性質[9-10]、液流特征[11]、土壤微生物功能多樣性[12]等方面，針對其物種多樣性與土壤養分的相關性研究未見報道。文章以保梅嶺自然保護區桉樹人工林群落及次生林群落為研究對象，調查群落物種多樣性及測定相關土壤養分指標，探究物種多樣性與土壤養分的相關性，通過對比兩種群落相關性間的異同點，找尋可能存在的限制因子。研究結果可為進一步研究桉樹人工林生態系統修復過程中植物多樣性對土壤理化性質變化的響應機制，和人工林生態系統中植被、土壤耦合系統恢復重建理論提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

調查區域設置在海南島西部的保梅嶺省級自然保護區（19°15′25″N～19°20′07″N，109°03′56″E～109°08′29″E），地處昌江縣與白沙縣交界處，屬熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫24.9℃，年平均降水量1777.4mm[13]。區域內土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤，植被類型包括熱帶濕潤雨林、次生林及人工林。桉樹人工林群落均為2003年種植的二代桉樹林，平均胸徑為25.3cm，平均樹高為24m，郁閉度0.7。次生林群落以葉被木(Streblus taxoides)、厚皮樹(Lannea coromandelica)為主要優勢種和建群種，郁閉度0.6。

1.2 研究方法

在研究區內分別選擇人為干擾少、林相整齊，且海拔相近、坡向一致的桉樹人工林群落和次生林群落為調查對象，2 種林分內各布設3 個10m×10m 的調查樣地。各樣地基本概況如下表1 所示。對樣地內所有胸徑≥1cm 的立木進行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅等；下層灌木、草本、藤本類植物以樣方對角線交界點及樣方4 個角設1m×1m 樣方5 個，記錄種名、高度、蓋度、株數或叢數。

在每個調查樣方內采用蛇形5 點取樣法采集表層（0cm～20cm）土壤混合樣品。于室內自然通風處晾干，挑去雜物后磨細過篩，測定各項土壤理化性質。土壤有機質測定采用重鉻酸鉀-外加熱法；全氮采用半微量凱式法；全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；全鉀采用氫氧化鈉熔融-火焰光度法；有效磷采用氟氨酸-鹽酸浸提法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法；堿解氮采用堿解擴散法；pH 值采用電位測定法[14]。

表1 樣地概況表Tab.1 General situation of sample plot

1.3 數據計算及分析

分別統計桉樹人工林群落、次生林群落各物種重要值，并采用4 種α 多樣性指數衡量各個群落物種多樣性，即Patrick 豐富度指數（S）、Simpson 優勢度指數（D）、Shannon-Wiener 指數（H）和Pielou均勻度指數（J）。各指數的計算方式[15]如下：

（1）重要值：

（2）Patrick 豐富度指數：

（3）Simpson 指數：

（4）Shannon-wiener 指數：

（5）Pielou 指數：

式中s 為樣地內物種數，Pi為第i 個物種所占的比例，Ni為第i 個物種的個體數目，N 為群落中所有種的個體總數。

所有數據統計及分析均采用Excel、SPSS 22.0軟件進行，繪圖采用Origin Pro2016 軟件，采用Pearson 法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 2 種群落物種組成及物種多樣性

桉樹人工林群落共記錄各類維管束植物29 種，隸屬于17 科27 屬，為典型熱帶次灌叢群落，主要科為大戟科5 屬5 種，其次為?？? 屬3 種，主要優勢種為葉被木、桉樹(Eucalyptus robusta)、破布木(Cordia dichotoma)和簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)，重要值分別為15.21、7.45、6.84 和6.51。次生林群落共發現各類維管束植物18 科25 屬31 種，主要優勢科為含羞草科4 屬4 種，其次為大戟科3 屬3 種，主要優勢種為葉被木、厚皮樹、山石榴(Catunaregam spinosa)和赤才(Erioglossum rubiginosum)，重要值分別為18.77、15.59、9.6 和7.73（表2）。

根據上述公式分別計算桉樹人工林群落及次生林群落各物種豐富度指數，結果如表3 所示，由表3可知桉樹人工林群落各物種多樣性指數均低于天然次生林群落。

表2 2 種群落主要植物種類及重要值Tab.2 Main plant species and important values of two communities

表3 2 種群落物種多樣性指數Tab.3 Species diversity index of two communities

2.2 2 種群落土壤養分特征

2 種群落林下主要土壤養分含量及pH 值如表4所示，與全國土壤養分及pH 值分級表（表5）比對發現：桉樹人工林群落林下土壤呈微酸性，有機質含量中下屬四級水平；全量養分中，全氮含量較低屬六級水平，全磷含量低屬五級水平，全鉀含量很高屬一級水平；土壤速效養分中有效磷含量低屬五級水平，速效鉀含量高屬二級水平，堿解氮含量中下屬四級水平。次生林群落林下土壤呈酸性，肥力適中，有機質含量中上屬三級水平；全量養分以鉀最高屬一級水平，氮處于缺乏狀態屬六級水平，磷含量中下屬四級水平；速效養分含量中速效鉀含量高屬二級水平，堿解氮及有效磷含量中等，分別屬于三級和四級水平。此外，通過對比2 種群落間各項土壤養分含量發現，除全鉀含量表現為桉樹人工林群落高于次生林群落外，其余養分含量均表現為次生林群落高于桉樹人工林群落。

表4 2 種群落林下土壤養分含量及pH 值Tab.4 Soil nutrient content and pH value under two kinds of communities

表5 全國土壤養分及pH 值分級表Tab.5 National soil nutrient and pH value classification table

2.3 2 種群落物種多樣性和土壤養分的相關

對2 種群落的物種多樣性指數與土壤養分指標進行Pearson 相關性分析（表6）發現：在桉樹人工林群落中，Patrick 豐富度指數與土壤pH 值呈顯著負相關；Simpson 優勢度指數與有機質含量顯著正相關，與全磷含量顯著負相關；Shannon-Wiener 指數與土壤各指標之間沒有顯著相關性；Pielou 均勻度指數與土壤pH 值呈顯著負相關關系。次生林群落中各物種多樣性指數與土壤指標的相關性則表現為：Simpson 優勢度指數與有機質含量顯著正相關，與有效磷顯著負相關；Patrick 豐富度指數與土壤pH 值的相關性和桉樹人工林群落中兩者的相關性一致，均為顯著負相關；Shannon-Wiener 指數、Pielou 均勻度指數與土壤各指標之間沒有顯著相關性。

表6 物種多樣性與土壤養分及pH 值的相關系數Tab.6 Correlation coefficient between species diversity and soil nutrients and pH value

3 結論與討論

3.1 結論

保梅嶺桉樹人工林群落物種多樣性低于當地天然次生林群落物種多樣性，2 種群落的物種多樣性均與土壤pH 值及有機質含量顯著相關，二者是影響2 種群落物種多樣性的重要因子。

3.2 討論

生物多樣性是指各種各樣的生物及其環境形成的生態復合體，以及與此相關的各種生態過程的總和，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性4 個層次[16]。有關研究表明大面積單一栽培純林通常導致生物多樣性減少、土壤貧瘠、土壤微生物多樣性減弱等生態退化現象[17]。此類現象在桉樹純林中較為常見，如澳大利亞新南威爾士州臺地的桉樹人工林衰落過程中，林間生物多樣性同期發生減退[18]，云南西南部桉樹林Simpson 多樣性指數和Shannon-Wiener 指數、均勻度指數顯著低于次生林[19]，華南地區次生林的豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數均高于桉樹人工林[20]。

研究結果也證實了上述結論，保梅嶺次生林群落物種豐富度、Simpson 優勢度指數、Shannon-Wiener 指數和Pielou 均勻度指數均高于桉樹人工林群落，表明次生林群落物種多樣性較桉樹人工林群落豐富。出現差異的原因可能是桉樹人工林群落喬木層樹種單一，郁閉度較大，林下光照不足使得灌木、草本的正常生長發育受阻，進而導致群落物種數及個體數量下降[21]。2 種群落間生境的差異也可能引起群落物種多樣性的不同，在相同立地條件下，所處的生境條件存在較大差異時，群落就向不同的方向演替，繼而結構和功能發生變化。

土壤是植物生長的基石，植物生長發育受土壤物理性質、肥力等條件的調控及制約，土壤綜合性質的差異會導致其上生長的植物群落組成、物種多樣性等發生變化[22]。反之，植物的改變也會對土壤理化性質產生影響。國內外多位學者的研究表明，桉樹人工林生態系統存在土壤退化現象，主要包括土壤剖面形態[23]、土壤物理性質[24-25]、土壤化學性質[26-27]及土壤生物性質的退化[28-29]。研究通過測定及對比桉樹人工林群落、次生林群落林下各項土壤養分指標發現，次生林群落土壤養分含量整體高于桉樹人工林群落，具體表現為：桉樹人工林群落除全鉀含量高于次生林群落外，其余養分含量均低于次生林群落。結果與鐘繼洪等[26]、馮嘉儀等[30]、向仰州等[31]的研究結果一致，均發現桉樹人工林土壤水分物理性質、肥力等較其他人工林或天然次生林低。導致桉樹人工林土壤退化的原因較為復雜，目前學界較為統一的觀點是，與林地水土流失嚴重、人類不合理經營活動（包括取走凋落物、機耕全墾、火燒采伐剩余物等）、桉樹化感作用有密切關系[6]。

除此之外，研究通過分析2 種群落各物種多樣性指數與土壤養分及pH 值的相關性發現，桉樹人工林群落Patrick 豐富度指數與pH 值呈顯著負相關，Simpson 優勢度指數與有機質含量顯著正相關；次生林群落中Simpson 優勢度指數與有機質含量顯著正相關，與有效磷顯著負相關；豐富度指數與pH 值顯著負相關。研究結果與陳平等[32]、楊小波等[33]的研究結果相同，前者發現小五臺山地區不同類型森林物種豐富度指數與土壤pH 值顯著負相關，后者發現海南瓊北棄耕坡荒地不同植被類型的α-多樣性指數的增加和土壤肥力(有機質含量和氮含量)的增加有顯著正相關。與姚喜喜等[34]、孫小麗等[35]的研究結果不同，可能的原因是這2 位學者的研究對象均為草原生態系統，不同類型生態系統間功能與原生植被的差異，導致其物種多樣性與土壤養分的相關性存在差異。此外，對比2 種群落的Pearson 相關性分析結果可發現，2 種群落的豐富度指數均與土壤pH值顯著負相關，Simpson 優勢度指數均與土壤有機質顯著正相關。土壤pH 值與有機質含量成為影響2種群落林下物種多樣性的限制因子，因此在生產實踐中可通過調節土壤pH 值及增加土壤有機質含量，以幫助提高桉樹人工林群落物種多樣性。