天然珙桐種群結構與動態特征在高低緯度地區的差異

徐云飛 劉沁松 徐文娟 唐俊峰 董廷發 楊寶臻 胥 曉，3*

（1. 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，南充 637009；2. 西華師范大學生命科學學院，南充 637009；3. 西華師范大學西南山地特色植物種質適應與利用研究所，南充 637009）

珙桐（Davidia involucrata Baill.）是我國特有珍稀瀕危植物，生存范圍狹窄，僅分布在中國西南地區的四川、云南、貴州及周邊省份，地理范圍為27°～33°N、98°～111°E［1］。前人對珙桐的研究主要集中在珙桐的生物學、群落學、生理生化等方面［2～5］。近年來針對珙桐種群結構及其數量動態特征的研究引起了更多的關注［6～7］。如貴州柏箐喀斯特地區和四川都江堰龍池地區的珙桐種群結構均呈倒金字塔型，幼苗數量不足，為衰退型種群［8～9］。楊心兵等［10］對湖北省后河自然保護區光葉珙桐種群結構研究后發現光葉珙桐種群徑級分布呈倒金字塔型，種群結構屬于中衰型，而湖北星斗山自然保護區和甘肅文縣的珙桐群落屬于增長型種群［11～12］。

雖然上述研究調查了某個地區珙桐種群結構和數量動態特征，但珙桐種群特征在不同緯度區域上的差異尚未見關注。由于地表接收的太陽輻射隨緯度的變化差異非常顯著，導致地球上的熱量分布隨緯度升高而降低［13］，同時，土壤積累的儲水量與凈降雨量隨緯度增加也呈現降低的趨勢［14］。因此，不考慮非地帶性影響，不同緯度地區間溫度、光照、降水等環境因素差異明顯，這種差異將影響植物種群的徑級結構和數量。如劉忠成［15］等研究發現大果馬蹄荷（Exbucklandia tonkinensis）群落的重要值及種群徑級結構大小與地理分布規律表現出一致性。甜錐（Castanopsis eyrei）在粵北6 地的個體數量分布與各地的緯度差異明顯相關，處于較高緯度地區的個體數量較多，緯度較低的地區個體數量少［16］。紅樹林植物高度隨緯度的增加變矮，生物量也隨緯度增加而減少［17］。不同緯度的馬尾松徑向生長對氣候變化的響應不同［18］。鑒于緯度對植物種群的影響主要表現在熱量和降水，二者是影響植物分布的重要因子，而瀕危植物與其生境的依賴關系遠遠高于其他植物，因此，我們推測不同緯度地區天然珙桐種群的種群結構和動態特征將具有顯著差異。在中國境內，除塔里木和藏北高原，同一經度上的年均溫和年降水量隨緯度升高而遞減［19］，低緯度地區天然珙桐種群的熱量和降水將高于高緯度地區，因而低緯度比高緯度地區珙桐種群可以獲得更充分的水熱條件。為驗證我們的推測，我們以四川平武縣和云南滇東北地區的天然珙桐種群為研究對象，二者幾乎在同一經度上，能避免由經度差異帶來的影響，通過對其年齡結構、種群動態特征和生存力進行研究，預測珙桐種群對水熱變化的響應規律，以此揭示緯度對天然珙桐種群結構和動態特征的影響。

1 研究區域

平武縣珙桐種群樣地位于四川省綿陽市境內。樣地的地理坐標為32°19′N，104°32′E。海拔1 701～1 752 m，屬亞熱帶山地濕潤季風氣候，年均溫9.5℃，年均降水量957 mm（https：//www.meteoblue.com），土壤屬于黃壤類型。樣地中喬木層以燈臺樹（Bothrocaryum controversum）、槲櫟（Quercus aliena）為主，灌木層以馬桑（Coriaria nepalensis）、火棘（Pyracantha fortuneana）為主。

滇東北珙桐種群位于云南省昭通市內。分布區 中 心 地 理 坐 標 為27°94'N，104°22'E，海 拔1 530～2 050 m，屬中亞熱帶氣候，年均溫17.9℃，年降水量1 470 mm（https：//www.meteoblue.com）。土壤屬于黃壤類型。樣地中喬木層以珙桐、峨眉栲（Castanopsis platyacantha）、水青樹（Tetracentron sinensis）為主，灌木層以筇竹（Qiongzhuea tumidissinoda）、綏江玉山竹（Yushania suijiangensis）、金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）為主［20］。

2 研究方法

2.1 數據來源

在對平武縣藥叢山珙桐種群全面踏查的基礎上，選擇典型地段設置3 個樣地，樣地面積約700 m2，對樣地內珙桐個體進行每木調查，記錄株高、胸徑、冠幅等，用手持GPS定位儀記錄經緯度、海拔等，同時記錄調查時間、坡度、坡向、郁閉度等環境因子，各樣地信息基本信息見表1。滇東北珙桐種群的樣地情況和統計的徑級結構數據引用自羅柏青等［20］，珙桐種群地理位置見圖1。基于高低緯度珙桐種群的徑級結構數據編制靜態生命表，繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線以及生存函數曲線，預測未來種群結構特征。

表1 各樣地基本信息Table 1 The basic information of the sample plots

2.2 齡級劃分

珙桐的胸徑生長與年齡呈顯著的正相關，因此可用胸徑大小來推測珙桐的樹齡［21］。本研究采用徑級為劃分齡級結構的標準，以此分析珙桐種群的年齡結構特征［22］。根據珙桐生長特點，把平武縣種群和滇東北種群的珙桐胸徑（DBH，Diameter at Breast Height）的大小劃分為11 個徑級：Ⅰ，DBH＜5 cm；Ⅱ，5 cm≤DBH＜10cm；Ⅲ，10 cm≤DBH＜15 cm；Ⅳ，15 cm≤DBH＜20cm；Ⅴ，20 cm≤DBH＜25 cm；Ⅵ，25 cm≤DBH＜30cm；Ⅶ，30 cm≤DBH＜35 cm；Ⅷ，35 cm≤DBH＜40 cm；Ⅸ，40≤DBH＜45 cm；Ⅹ，45 cm≤DBH＜50 cm，Ⅺ，50 cm≤DBH＜55 cm。第Ⅰ徑級對應第Ⅰ齡級，第Ⅱ徑級對應第Ⅱ齡級，以此類推。統計各級珙桐個體數，并編制珙桐種群靜態生命表。

圖1 珙桐種群的地理位置Fig.1 The location of D.involucrata populations

2.3 種群動態量化方法

珙桐種群結構動態分析方法參考陳曉德［23］。計算公式如下：

式中，Sn和Sn+1分別為第n 和第n+1 年齡級的個體數，-1≤Vn＜1。Vn為種群從n到n+1級的個體數量變化。Vpi為忽略外部干擾時整個種群結構的數量動態變化指數，當考慮外部干擾時可將公式進一步修正為：

式中：K 為種群年齡級數量，Vn、Vpi、V'pi值為正、負、零時分別反映種群個體數量的增長、衰退、穩定的結構關系。

2.4 種群靜態生命表和生存規律分析

靜態生命表的編制方法參見金慧等［24］。由于靜態生命表僅反映了種群年齡動態歷程中的一段特定時間，不是對種群整個生活史的追蹤［25］，在編制生命表時會出現死亡率為負的情況［26］，因此本文采取勻滑技術處理［27］，Ax即為ax勻滑修正后得到的數據。

珙桐種群的動態變化方法參考楊鳳翔等［28］引入生存分析中的4個函數，計算公式如下：

2.5 種群數量動態的時間序列分析

本研究采用時間序列分析中的一次移動平均法 對 珙 桐 種 群 的 年 齡 結 構 進 行 預 測［29～30］。公式為：

式中：n表示預測的時間（本研究為齡級），t為齡級，Xk為k齡級內的個體數量，M(1)t表示經過未來n個齡級時間后t齡級的種群大小。本研究對平武縣未來經過2、4、6 個齡級和滇東北2、4、6、8 和10齡級時間后的種群各齡級的個體數量進行預測。

圖2 珙桐種群年齡結構A. 平武縣（高緯度）；B. 滇東北（低緯度）（引自羅柏青等，2012） 下同。Fig.2 Age structure of D.involucrata populationsA.Pingwu（High latitude）；B.Northeastern Yunnan（Low latitude）（Figure was derived from Luo，et al，2012） The same as below.

3 結果與分析

3.1 珙桐種群分布現狀及結構特征

高緯度的平武縣和低緯度滇東北珙桐種群結構均呈不規則的金字塔型（見圖2），平武縣種群主要集中在第Ⅱ齡級，占總數的36.17%，其次是第Ⅰ齡級，占總數的15.96%。平武縣種群第Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ和Ⅺ齡級缺失，其余齡級均有分布。處于低緯度的滇東北珙桐種群第Ⅱ齡級最多，占總數的32.5%，其次是第Ⅲ齡級，占總數的20.62%，第Ⅰ齡級占比為11.88%。滇東北種群各齡級均有一定數量的個體分布，種群結構穩定。

表2 顯示，高緯度的平武縣珙桐種群V1和V7都小于0，說明第Ⅰ和Ⅶ齡級均呈現衰退的結構動態關系，V2～V4和V6均大于0，表明第Ⅱ～Ⅳ和第Ⅵ齡級呈現增長的結構動態關系，V5等于0，說明在第V 齡級呈現穩定的結構動態關系；低緯度的滇東北珙桐種群V1、V7、V9均小于0，其余齡級均大于0，說明Ⅰ、Ⅶ、Ⅸ這3 個齡級更新較差，呈衰退的結構動態關系，其余齡級呈現增長的結構動態關系。

種群總體動態變化指數分析結果表明，高緯度地區的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群Vpi值均大于0，分別為18.47%和25.51%，說明兩地區珙桐種群同屬于增長型種群，低緯度的滇東北種群比高緯度的平武縣種群有更高的增長趨勢。兩地的V'i值分別為0和2.32%，在考慮外部干擾條件下高緯度的平武縣種群受外部干擾能力低于低緯度的滇東北種群。

3.2 靜態生命表和存活曲線

珙桐種群靜態生命表如表3 所示，兩地種群存活數（lx）隨齡級增加逐漸減少。高緯度的平武縣種群個體的期望壽命（ex）在Ⅰ、Ⅱ級后逐漸降低，低緯度的滇東北珙桐種群個體期望壽命（ex）隨齡級先增加后減少，在第Ⅴ齡級達到最大值。

表2 珙桐種群動態變化指數Table 2 Dynamic indices of D.involucrata population

表3 珙桐種群靜態生命表Table 3 Static life table of D.involucrata population

表4 珙桐種群存活曲線的檢驗模型Table 4 Test models of survival curves of D.involucrata population

以徑級相對齡級為x 軸，以lnlx、qx、kx為y 軸繪制平武縣和滇東北珙桐種群的存活曲線（見圖3）、死亡曲線和消失率曲線（見圖4）。存活曲線是反映種群個體在各年齡級的存活狀況曲線，采用Hett 和Loucks［31］提出的兩種數學模型（見表4）即指數方程式NX= N0e-bx和冪函數方程式NX=對存活曲線進行檢驗，結果顯示，指數函數模型的R2值均大于冪函數模型，因此兩地珙桐存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型。

由圖4 可知，高緯度的平武縣種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢基本一致，Ⅰ～Ⅳ齡級死亡率和消失率曲線增長趨勢平緩，在第Ⅴ齡級后死亡率和消失率驟升。低緯度的滇東北種群Ⅰ～Ⅳ齡級死亡率和消失率曲線急劇增長，第Ⅴ～Ⅷ齡級增長趨緩，死亡率較高，中齡級個體受環境壓力較小，生長狀況更加穩定。

圖3 珙桐種群的存活曲線Fig.3 Survival curves of D.involucrata population

3.3 珙桐種群的生存力

以齡級為橫坐標，分別以生存函數的4 個函數值為縱坐標，分別繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線，如圖5～6。

生存分析表明，兩地區珙桐種群隨齡級增加呈現出生存率和累計死亡率互補，死亡密度和危險率曲線基本一致的趨勢。高緯度的平武縣珙桐種群隨齡級增加，生存率下降，累計死亡率上升，中齡級個體危險率逐漸升高；低緯度的滇東北珙桐種群在第Ⅰ～Ⅳ齡級生存率銳減，累計死亡率驟升，在第Ⅳ齡級后生存率和累計死亡率降低和增長的趨勢較平緩。

平武縣珙桐種群死亡密度在第Ⅰ～Ⅲ齡級略有波動，整體上呈現出“先增長再降低后增長”的趨勢，危險率先增后減，在第Ⅴ齡級危險率最高；滇東北珙桐種群死亡密度和危險率在第Ⅰ～Ⅳ齡級波動較大，死亡密度在Ⅳ～Ⅷ齡級趨于穩定，危險率曲線隨齡級逐漸上升，這與生存率和累計死亡率的結果一致，滇東北珙桐種群具有前期減少，中期穩定，后期衰退的特點。

圖4 珙桐種群死亡率（qx）和消失率曲線（kx）Fig.4 Mortality（qx）and vanish（kx）rate curves of D.involucrata population

3.4 珙桐種群數量的時間序列分析

高緯度的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群數量動態時間序列預測以各地種群各齡級株數為原始數據，按照一次移動平均法預測出平武種群各齡級在未來2、4、6 個齡級時間后的個體數和滇東北種群各齡級在未來2、4、6、8、10 個齡級時間后的個體數（見表5）。結果顯示，平武縣珙桐種群個體總數將從目前的94株下降至6個齡級后的37株，珙桐剩余率30.8%。滇東北珙桐種群幼齡級個體隨時間變化逐漸減少，中齡級個體逐漸增加，6 個齡級時間后珙桐剩余量為49.38%，表明滇東北珙桐種群個體豐富，可以維持未來較長時間種群正常更新。

4 討論

圖5 珙桐種群生存率（S（i））和累計死亡率曲線（F（i））Fig.5 Survival rate（S（i））and accumulated mortality rate（F（i））curves of D.involucrata population

圖6 珙桐種群死亡密度（f（i））和危險率曲線（λ（i））Fig.6 Morality density（f（i））and hazard rate（λ（i））curves of D.involucrata population

表5 珙桐種群動態變化的時間序列分析Table 5 Time sequence analysis of age structure of D.involucrata population

珙桐間斷分布于我國長江流域的27°～33°N，98°～11°E，主要在四川省及周邊的云南、湖北等地分布［32］。為了避免經度和土壤類型差異對本實驗的影響，我們在珙桐分布區域的南北緣分別選取滇東北種群和平武縣種群作為低、高緯度地區域的研究對象，緯度差為5°，經度差不足0.2°，二者的經度相差極小，土壤類型均為黃壤，兩地珙桐種群同處在一個經度范圍但分布在不同的緯度地區，溫度和降水存在顯著差異，兩地珙桐種群結構與動態特征的差異可以客觀地歸結為緯度變化帶來的影響。

研究表明，植物群落和種群受氣候、土壤等因素強烈影響，環境差異不僅影響植物群落特征，同時對種群結構也有顯著影響［33］，比較不同生境下種群特征有助于揭示物種與其生存環境之間的適合度［34］。本研究發現高低緯度兩地區的珙桐種群年齡結構均呈現不規則的金字塔型。從種群大小來看，滇東北種群在個體數量上優于平武縣種群。從年齡結構來看，兩地珙桐種群均呈現出幼齡級個體缺乏的特點，這與馬宇飛［35］的研究結果一致。其中，Ⅰ、Ⅱ齡級個體在平武縣種群中所占比例高于滇東北種群所占比例。結合動態指數來看，高緯度的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群的第Ⅰ齡級動態指數分別為-55.88%和-63.46%，整體上滇東北珙桐種群幼苗衰退程度比平武縣種群更高。因此，不同緯度引起水分條件的差異是導致幼齡級個體占比不同的主要因素，推測原因一方面是由于滇東北種群所處緯度低、降水豐富，但大量幼苗由于過濕或其他不利的環境脅迫導致幼苗死亡較多，最終經過發育進入喬木層的個體數量不多［36］，另一方面滇東北珙桐生境中灌木層均以不同的散生竹類占絕對優勢［20］，珙桐幼樹對地上和地下空間利用競爭能力弱，受環境篩選作用強烈［37］，光照對珙桐幼苗和幼樹生長影響顯著［38］。結合當地生境條件，高緯度地區的平武縣珙桐種群林下灌木、草本植物稀疏，為當地珙桐幼樹的生長提供了光照和生長空間，這一結果與不同緯度的香果樹（Emmenopterys henryi）種群結構的研究結果相似［39］。

種群靜態生命表和存活曲線的分析結果表明，高緯度的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群的存活曲線均趨向于Deevey-Ⅱ型。高緯度的平武縣種群Ⅰ～Ⅳ齡級的死亡率曲線趨勢相對穩定，但是Ⅳ齡級后死亡率急劇上升；低緯度的滇東北種群幼齡級個體死亡率略有波動，但中齡級個體死亡率和消失率逐漸上升但趨勢平穩。表明平武縣種群中齡級個體生長不利，原因可能是平武縣種群珙桐幼齡級數量較多，在向成樹發展過程中個體生長所需空間和營養物質增大，植株間競爭激烈，自疏作用更加明顯，導致死亡率逐漸增高［40］，珙桐受到的競爭強度隨林木徑級的增大而逐漸減少［41］。滇東北種群中齡級個體死亡率和消失率曲線趨勢平緩原因可能是因高齡級個體的生理衰老所致。此外，生存分析結果表明，高緯度的平武縣種群隨齡級增加生存率下降，累計死亡率上升，中齡級個體危險率逐漸升高，低緯度的滇東北種群幼齡級個體累計死亡率高，中齡級個體危險率曲線趨勢平緩，這與死亡率曲線結果一致。時間序列分析結果表明，兩珙桐種群個體數隨齡級增加種群數量下降，老齡個體逐漸增多，幼齡級個體更顯不足。可以推測，如不加強對幼苗、幼樹的保護，兩地珙桐種群將難以保持穩定增長。盡管我們的上述結果已經可以證實高低緯度的珙桐種群在種群結構與動態特征方面存在顯著差異，但兩地的少數環境因子（如坡度和坡向等）對分析結果產生的誤差還需要進一步分析和研究。

綜上，天然珙桐種群的結構與動態特征存在緯度差異，高緯度的平武縣珙桐種群群落幼齡級個體生長狀況良好，但隨齡級增加，自疏作用逐漸增強限制了中齡級個體生存，而低緯度的滇東北珙桐種群林下條件不適宜導致幼齡級更新不暢。從種群整體角度來看，低緯度種群在種群數量、生長趨勢方面要優于高緯度種群。因此，對不同緯度的珙桐種群的保護應采取多種保護方法相結合的方式。高緯度的平武縣珙桐種群可以采取人工補苗措施將實生幼苗栽回原種群以補充幼齡個體，并對中齡級個體進行適度的修剪甚至間伐以降低林間郁閉度。而低緯度的滇東北珙桐種群則要加強人工撫育，同時伐去母樹和幼苗周圍的灌木和草本植物，提高幼苗的成活率，增加幼苗密度。