不同利用方式下草地物種多樣性及其土壤因子解釋

楊 啟， 呂光輝， 何學敏， 王金龍， 劉安娜， 陳 悅， 郄亞棟

(1.新疆大學資源與環境科學學院，新疆烏魯木齊 830046； 2.新疆大學綠洲生態教育部重點實驗室，新疆烏魯木齊 830046； 3.新疆大學干旱生態環境研究所，新疆烏魯木齊 830046)

草地是陸地生態系統中一種重要的自然資源[1]，世界草地面積達24億hm2，約占全球陸地面積的1/5。我國草地面積約為4億hm2，占國土面積的40%以上，主要分布于環境惡劣的干旱、半干旱地區，發揮著重要的物質生產與生態屏障功能。作為生物多樣性的載體和重要農業資源，草地具有較高的生產力及重要的環境調節功能，是草原畜牧業可持續發展的基礎[2]，其本身還具有很高的景觀價值[3]。

如今草地生態系統受多種因素干擾面積銳減，給人類的生產生活帶來了很大的影響。越來越多的學者開始關注草地生態系統在多種因素干擾下土壤因子對生物多樣性的影響。不同利用方式對物種多樣性影響的研究結果也不盡相同，Xiong等指出，封育后的草地表面凋落物覆蓋的時間越長，對物種多樣性的負效應越大[4]。呂世海等對我國溫帶沙化草地的研究表明，隨著圍封年限的增加，草地的群落結構逐漸趨于合理，物種豐富度、群落均勻性和多樣性均呈增加趨勢[5]；朱麗等采用隨機取樣法分析了不同放牧方式下植物群落多樣性的變化情況，結果表明，群落的物種豐富度、均勻度和物種多樣性均顯著低于適度利用的草地[6]。苗仁輝等對科爾沁沙化草地的研究表明，物種多樣性指數隨封育時間延長呈下降趨勢，即封育不利于物種多樣性的維持[7]。而關于土壤養分變化對物種多樣性影響的研究中，Luo等的研究表明，Shannon-Wiener指數與土壤含水量顯著正相關，而與土壤有效磷含量顯著負相關[8]。而趙洋毅等對渝北不同模式水源涵養林的研究結構表明，Shannon-Wiener指數、Simpson指數與有機質、速效磷含量呈正相關關系[9]。因此，不同利用方式下多樣性指數與土壤因子間相關關系也有所差異。

以往對不同利用方式的草地物種多樣性和土壤因子關系的研究主要集中在東北草原[10]、內蒙古草原[11]、科爾沁沙地[12]和秦嶺[13]等地區，且都從各自地理背景和生產實際出發，主要反映了單一生態系統的研究，對植物-土壤整體生態系統的研究較少。且土壤對不同利用方式的響應較慢，須要將植被-土壤系統作為一個整體來綜合研究不同利用方式對植被和土壤的影響[14]。新疆阿勒泰地區是我國重要的牧區之一，畜牧業是該地區經濟繁榮的重要保證，而草地生態系統是畜牧業可持續發展的關鍵[15]，生物多樣性又是維持草地生態系統穩定和持續生產的物質基礎[16]，隨著近些年過度放牧以及對草地的不合理開發和利用，當地草地生態系統遭到了嚴重的破壞，牧草種類減少，適口性下降，蓋度降低，有些地方逐漸退化為荒漠?；诖耍狙芯吭诎⒗仗┑貐^選取了不同利用方式的草地來探討其對植被和土壤的影響，以期為阿勒泰地區草地生態系統的恢復提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

阿勒泰地區富蘊縣(88°10′～91°31′N，45°00′～48°03′E)位于新疆維吾爾自治區北部，阿爾泰山中段南麓，面積為 3.37萬 km2。富蘊縣屬大陸性寒溫帶氣候，基本特點是春旱多風、夏秋短暫、冬季寒冷而漫長、氣溫差異大。夏季最高氣溫38.7 ℃，冬季最低氣溫為-51.5 ℃，年平均氣溫為1.9 ℃，冬季日最低氣溫低于-20 ℃的寒冷日為90 d，為全國高寒地區之一。年降水量為158.3 mm，年蒸發量為 1 734 mm，屬于高蒸發地區。年日照時間為 2 869.8 h。主要農區的無霜期達 108 d。常見的災害性天氣冬季為寒潮、大風雪等，其他季節主要有干旱、干熱風、冰雹等。按其地貌特征可分為山區、丘陵、盆地、戈壁、河谷、沙漠等6大類。土壤以淡棕鈣土和風沙土為主。草原植被以多年生草本密叢禾本科為主，草地資源豐富。植物主要有針茅(StipacapillataLinn.)、溝葉羊茅(FestucarupicolaHeuff.)、白莖絹蒿[Seriphidiumterrae-albae(Krasch.) Poljak.]、阿爾泰狗娃花[Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.]、羊草[Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.]、戈壁藜[Iljiniaregelii(Bunge) Korov.]、針裂葉絹蒿[Seriphidiumsublessingianum(Kell.) Poljak.]、脹萼黃耆(AstragalusellipsoideusLedeb.)和苦馬豆[Sphaerophysasalsula(Pall.) DC.]等。

1.2 試驗設計

于2015年8月在阿勒泰富蘊縣的退化草地示范基地和草原站內分別選取4種不同利用方式的干旱草地：禁牧草地(EG)、季節草地(SG)、棄耕草地(ABG)和對照草地(NG)(圖1)。EG為封育5年的草場(原為夏草場)，SG為歷年春秋放牧，ABG為棄耕2年做春秋牧場的草場(原為季節草地，20世紀70年代種植玉米)，NG為夏季牧場。通過隨機取樣的方式在不同利用方式下的草地用樣方繩布設 1 m×1 m 的樣方，每種草地設置5次重復，在每一樣方內取0～10、10～30、30～50 cm深土樣混勻，記錄樣方內植物種數、株數、高度、蓋度；利用鋁盒采集土樣烘干后測定土壤含水量，利用環刀取原位土，現場測量容重并進行冷藏保存，帶回室內進行理化性質的測定。

1.3 試驗方法

用烘干法測定土壤含水量(WC)；重鉻酸鉀容量法測定土壤有機碳(SOC)含量；用環刀法測用量土壤容重(BD)；用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定土壤樣品中速效磷(AP)的含量；用電位法測量pH值。運用Excel 2010統計研究區草地植被的數據，建立數據庫。采用R語言的vegan程序包和spaa程序包計算物種多樣性指數。運用SPSS 17.0中的單因素方差分析對不同草地物種多樣性和土壤因子進行差異性檢驗，采用Canoco 4.5對兩者之間進行冗余分析(RDA)。物種多樣性測度如下：

(1)豐富度(S)：

S=樣地或樣方內出現的植物種數。

(2)多樣性指數

Shannon-Wiener多樣性指數(H)：

Simpson多樣性指數(D)：

(3)Pielou均勻度指數(J)：

J=H/lnS。

(4)Margalef豐富度指數(R)：

R=(S-1)/lnN。

式中：S表示調查樣方內植物種數；Ni為調查樣方中第i種物種的重要值；N表示調查樣方內所有植物種的重要值之和；pi表示第i個植物種的相對重要值，pi=Ni/N。

2 結果與分析

2.1 不同利用方式下草地物種多樣性差異分析

由圖2可知，SG與ABG的多樣性指數H和D均差異顯著(P<0.05)，不同利用方式下，4種草地的豐富度指數R和均勻度指數J差異均不顯著(P>0.05)，SG和EG的豐富度指數R非常接近，分別為0.479、0.466；其中，ABG的多樣性指數H和D、均勻度指數J均最小，分別為0.343、0.184、0.353；4種不同利用方式下草地多樣性指數H、多樣性指數D、均勻度指數J變化規律均表現為SG>NG>EG>ABG，豐富度指數R的變化規律表現為SG>EG>ABG>NG?？梢钥闯觯琒G的各項指數均最大，說明季節草地的利用方式可以提高物種多樣性，有利于干旱區草地物種多樣性的增加。

2.2 不同利用方式下土壤因子差異分析

4種不同利用方式下，土壤因子測定結果見圖3，ABG的SOC含量最低，為10.988 g/kg，NG的最高，為17.238 g/kg，AP含量正好相反，NG的最低，ABG的最高，且差異顯著；ABG的BD、pH值、WC均為最低。ABG的AP含量最高，為 20.246 mg/kg，EG與SG、NG的AP含量差異顯著，與ABG的差異不顯著；NG的BD最高，為 1.219 g/cm3，但不同利用方式下BD差異均不顯著；EG、SG的pH值分別與ABG、NG的差異顯著；EG的WC最高，為3.535%，EG的WC與ABG、NG的WC差異顯著，SG的WC與ABG的WC差異顯著。

2.3 物種多樣性和土壤因子的RDA排序圖

由物種多樣性與土壤因子的RDA排序結果(表1)可知，前2個排序軸特征值分別為0.389、0.012，物種多樣性與土壤因子2個排序軸的相關系數分別為0.656、0.405，2個排序軸的解釋量達99.7%，說明前2軸能夠很好地反映物種多樣性和土壤因子的關系，且主要由第1軸決定。由表2可知，第1軸主要代表SOC含量，第2軸主要代表AP含量；第1軸從左到右，SOC含量降低，與第1軸的相關系數為-0.657；從第2軸的底端到頂部，AP含量增加，相關系數達0.920。圖4中的粗箭頭代表土壤因子。粗箭頭越長，表示某一土壤因子對植被多樣性的影響越大。箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高。不同利用方式下的草地土壤環境不同，引起對植物生長環境的差異，最終造成物種多樣性也有所差異。從排序圖(圖4)中可得，多樣性指數H和D、豐富度指數R、均勻度指數J均與BD呈負相關關系，與pH值、SOC含量、WC呈正相關關系。沿RDA第1排序軸，從左到右隨著pH值、SOC含量的增加，物種多樣性指數均增加，且可以看出SOC與多樣性D呈正相關關系，WC與均勻度指數J呈正相關關系。AP含量與多樣性指數H、D和均勻度指數J均呈負相關關系，與豐富度R呈正相關；隨著WC的增加，物種多樣性指數均增加，兩者呈正相關關系。

表1 RDA排序結果

表2 土壤因子與RDA排序軸的相關系數

3 討論與結論

3.1 不同利用方式對物種多樣性的影響

物種多樣性是維持草地生態系統功能的基礎，是直接反映群落結構、功能特征的有效指標，是生態系統復雜性和穩定性的量度[17]。物種多樣性的變化可以反映出草地生態系統的健康狀況。同時，不同利用方式下的生境也會造成物種多樣性的差異，從對研究區物種多樣性的分析結果可知，干旱區草場物種多樣性指數整體較低，其中SG的多樣性指數大于其他3種利用方式的草地。SG的多樣性指數H是ABG的2.65倍，SG的多樣性指數D是ABG的2.80倍，豐富度指數R是NG的1.32倍，SG的均勻度指數J是ABG的1.88倍，這說明季節性放牧有利于增加物種多樣性的增加，即適度的干擾和利用可以維持較高的多樣性，這與魯慶彬等的研究結果[18]一致。相較之下，完全封育不利于物種多樣性，因此多樣性指數也不是很高。且SG與ABG的多樣性指數H、D差異顯著，說明耕作后的草地植被破壞程度較高，且土壤恢復能力較差，不適合植被的生長；相較之下，NG的物種多樣性指數H、D和均勻度指數J均大于EG，說明在該地區一定程度的放牧相較完全封育更有利于多樣性的增加，這與周華坤等對金露梅灌叢的研究結論[19]相同；劉剛等對寧夏鹽池縣不同封育年限的植被研究也表明，連續封育多年的草場多樣性指數逐年降低[20]，本研究結果與之相似。4種不同利用方式草地的均勻度指數J和豐富度指數R差異都不顯著，這可能與干旱區脆弱的生境有關，干旱區的生境較脆弱，且荒漠植物種類較單一、蓋度較低，決定了均勻度J和豐富度指數R具有較強的一致性[21]。

3.2 不同利用方式對草地土壤因子的影響

草地的不同利用方式不僅影響植物群落的多樣性，對草地生態系統的土壤物理結構與化學性狀也產生了影響[22]。從圖3可以看出，不同利用方式草地之間的BD差異均不顯著，可能是由于干旱區草地土壤含水量較低，放牧對BD造成的影響小于土壤本身的特性，因此BD差異不顯著。SG和ABG中土壤SOC含量、AP含量、WC、pH值差異均顯著，ABG的AP含量最高，可能由于磷素是作物生長所必需的大量元素之一[23]，為了提高作物的產量，耕地時添加了大量的磷肥，磷富集在土壤中，固定力強[24]，并且草地在維持和改善土壤速效磷含量方面較耕地效果顯著[25]，但AGG的SOC含量最低，可能是因為耕地常年翻耕，減弱了表層土壤的水土保持能力，增加了土壤的通透性，使得土壤表面的水土流失嚴重，導致SOC流失嚴重和SOC的礦化程度增加[26]；并且由于作物的收獲，致使植物中的碳不能還田，減少了SOC含量的累積。Gao等研究認為，隨著放牧強度的增加，不同程度地增加了土壤有機碳的貯量[27]，本研究結果與之基本一致；Frank等的研究結果表明，重牧后沒有土壤侵蝕發生，而植物組成卻發生了很大的變化[28]，且放牧時牲畜產生的糞便可以為微生物提供能量，有助于微生物對有機碳的分解[29]，因此NG的土壤有機碳含量較高，而禁牧草地和季節草地土壤有機碳含量較高可能是由枯落物引起，表層覆蓋的凋落物逐漸被分解為有機碳。ABG的WC最低，可能是由于耕地會降低土壤含水量，這與韓永偉等的研究結果[30]相同。ABG、NG的pH值顯著小于EG、SG，說明耕地與放牧將降低土壤pH值，安慧等在對寧夏荒漠草原的研究中也表明，pH值在過度利用的草地之間與禁牧和季節性草地之間差異顯著[31]。

3.3 土壤因子對物種多樣性的影響

自然條件下，植物的生長不僅受到氣候條件等的影響，而且也受土壤因子的影響[32]。但4種不同利用方式的草地中土壤因子差異的顯著性并未體現在物種多樣性上，這可能是因為人為的干擾對植物產生了一定的影響，加上干旱區本身惡劣的生態環境造成植物的單一性。氣候、土壤、地貌等環境因子和植被是相互影響和制約的[33]，植被的分布受土壤因子的影響，土壤因子也受其他環境因素的影響，土壤因子間也相互影響[34]。一般認為，土壤有機碳含量是影響群落多樣性的重要因子，與多樣性指數間會表現出較高的關聯性[35]，可能是因為土壤有機碳主要來源于凋落物，相應凋落物種類越豐富，有機碳含量也就越高，因此與多樣性指數之間表現為較高的關聯性。土壤的物理性質BD、pH值、WC將直接決定植被的生存狀況，對物種多樣性也有著決定性的作用。

王長庭等認為，不同類型草地群落的多樣性指數、物種數隨土壤有機碳含量的增加而降低[36]。李平等的研究表明，物種多樣性與有機碳含量呈正相關關系[37]。這可能是由于地域的不同造成植被限制因素的不同，并且土質的差異也會使植被對速效磷和土壤有機碳含量的反應產生一定滯后性[38]。土壤有機碳是土壤養分循環轉化的核心，影響著植物生理過程和生長狀況，是植物必需的營養元素[39]。本研究中，SOC含量與物種多樣性呈正相關關系，SOC含量為植被的生長提供更多的養分，且在干旱區養分貧瘠的土壤中，有機質對保存和吸持土壤養分有著極其重要的作用。因此，SOC含量的增加可以使土壤具有較高的養分，進一步增加物種多樣性。

AP含量與多樣性指數H和D、均勻度指數J呈負相關關系，與豐富度指數R呈正相關關系。速效磷也是植被生長的限制因素之一，干旱區土壤中貧瘠的養分將導致植被根據土壤養分含量來調節自身對養分的需求，AP含量的增加可以供更多種植被生長。Liu等的研究表明，速效磷是植被恢復的主要限制因素[40]。本研究的結果與之有所差異，主要是研究區的不同，具體機制需進一步研究發現。WC和pH值與多樣性指數呈正相關關系，水是干旱區的限制因子，含水量的增加必然為植被的生長提供更多的水分，這符合干旱區特點，這與尚占環等的研究結果[41]一致。

從對阿勒泰地區4種不同利用方式草地物種多樣性的分析結果可得，適度地利用草地有利于植物多樣性的維持，完全封育對阿勒泰地區物種多樣性的增加和植被的恢復并沒有很大的益處，當地可適當展開季節性放牧增大對草地生態系統的利用效率。從對不同利用方式草地土壤因子的分析可知，不同利用方式下土壤因子之間的差異較顯著。冗余分析結果顯示，土壤有機碳含量、pH值、含水量與多樣性指數均呈正相關關系，均與土壤容重呈負相關關系，Margalef豐富度指數R與土壤速效磷含量呈正相關關系，土壤效磷含量與其余指數呈負相關關系。