火燒跡地檉柳灌叢資源島特征及植被的自然恢復

王世林,曹文俠,王小軍,李小龍,王金蘭,劉玉禎,辛雨瓊

甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心,蘭州 730070

檉柳(Tamarixramosissima)是荒漠和鹽堿地的優勢灌木之一,能夠形成遮陰環境庇護動植物[1- 2],攔截風中的塵土和種子,改變周圍土壤的理化性質[3- 5],增加土壤微生物多樣性[6- 7]等,將優勢資源集中在灌木周圍,形成資源島[8],亦稱肥島[1,9]。資源島現象是植物對土壤影響的一個典型案例,是土壤資源高度異質化的具體表現[10]。目前,有關資源島的研究主要集中在其形成機制與現象的描述[1- 12]。灌叢資源島是在生物因素和非生物因素作用下形成的[13],生物因素包括灌木的營養泵作用,動物在灌木下棲息留下的排泄物[2],植物根系的更新等；非生物因素主要是指風蝕和水蝕[14]。大量研究表明資源島效應的普遍性,也證實了資源島與灌木群落之間的正反饋作用[11-12]。灌叢資源島效應是荒漠植被與環境交流的樞紐,是荒漠植被在有限的養分資源和水分供應的生境中穩定存在的基礎。

群落多樣性和穩定性的概念、測度一直是生態學研究的重點。群落穩定性是指群落受外部干擾后保持和恢復到原有狀態的能力[15]。由于概念的寬泛和模糊使其測定困難重重,Pimm[16]用抵抗力、恢復力、變異性和持久性進行解釋,給群落穩定性的測度提供了思路。外部干擾分為非正常外力干擾(如火燒,人類活動、病蟲害等)和環境因子驅動的正常波動干擾。因此,王國宏[17]認為對于受環境因子正常波動干擾的群落而言,用持久性和變異性衡量群落的穩定性,而受非正常外力干擾的群落而言,用抵抗力和恢復力表示穩定性更具實際意義。植物群落穩定性的測度也尚未有統一的方法,常見的測定方法有Godron穩定性測定法、演替比較結合法、綜合評價法、變異系數法等[18- 21],主要是通過物種組成的變化,地上植物量、蓋度、頻度(相對頻度)、密度等功能變量,結合遙感、模型或者構建評價體系等來度量群落穩定性。而灌叢能夠攔截風中的塵土和種子并將其聚集在冠幅下,為種子的萌發和定植提供了有利條件[22],提高了冠下植物的多樣性,加速了植物物種的演替速率,增強了灌叢群落的穩定性,但是對冠下不同植物的生長影響差異較大[23]。火燒屬非正常外力干擾,是一種常見的營林措施,我國主要將林火當做災害對待,但火燒干擾能夠對植物群落重新“洗牌”,并且促進土壤碳[24]、氮[25]循環。因此,探究資源島對灌叢群落穩定性的維持和火燒跡地的自然恢復的影響具有現實意義。大量的報道表明灌下土壤有機質(SOM, Soil Organic Matter)、氮、磷、鉀等營養成分明顯高于灌外[9,26]。但火燒跡地資源島土壤能否促進植被的自然恢復,與灌叢群落穩定性關系如何？有待進一步闡明。

火燒干擾對植被的“清零”,使得利用植物一段時間內功能變量的差異來測度群落恢復力更加方便和準確。本文以酒泉荒漠地區火燒跡地為對象,通過構建檉柳枯立株體量指數(SSI, Shrub Size Index)和群落恢復力綜合指數(CRI, Composite Resilience Index),研究不同大小檉柳灌叢群落的穩定性及自然恢復,探討資源島對植被自然恢復的影響,為干旱地區林火管理和跡地恢復以及荒漠生態系統生態保護提供借鑒。

1 研究方法

1.1 研究區概況

試驗地位于甘肅省酒泉市肅州區漫水灘村(39°40′03.23″ N,98°49′17.80″ E,海拔1385.7 m),屬大陸性干旱氣候,干燥寒冷,降水缺乏,年降雨量87.7 mm,年平均蒸發量2140 mm,超過年降雨量24.4倍。年日照總時數≥3300 h,日照百分率為72%。平均風速為2.3 m/s,最大可達到26 m/s。年均溫7.3℃,晝夜溫差大,全年≥0℃積溫3461.9℃,≥10℃積溫2954.4℃[27],無霜期132 d,夏季干熱而較短促,冬季寒冷而較漫長,但春季升溫迅速。

試驗地處荒漠鹽堿灘,屬疏勒河流域,受水分及鹽堿條件限制,植被分布格局呈斑塊狀,群落結構簡單,物種組成單一,有植物13科31屬38種。檉柳為建群種,優勢種為聚鹽和泌鹽的灌木或多年生草本植物,如檉柳、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。伴生種主要是聚鹽、泌鹽和避鹽的一年或多年生草本植物,如獐毛(Aeluropussinensis)、賴草(Leymussecalinus)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、堿蓬(Suaedaglauca)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和藜(Chenopodiumalbum)等。2014年3月試驗地發生火災,地上植被嚴重損壞幾乎看不到活體植物。但是優勢灌木檉柳遺留的資源島土壤為植被快速恢復提供了適宜的土壤條件[28],同時優勢物種檉柳等灌木的清除為其他植物,特別是冠下草本植物的繁榮提供了機會。

1.2 檉柳枯立株的選擇及大小劃分

試驗地降水缺乏,檉柳枯立株幾乎沒有出現倒塌和腐爛現象反而保存完好,以枯立株的冠幅和高度構建SSI準確并具有可操作性。2017年7月對500 m×500 m火燒跡地進行植物群落特征調查,選擇20株大小不同的檉柳枯立株作為試驗對象,記錄枯立株的高度、冠幅,被選擇的20株檉柳灌叢周圍5 m范圍內均沒有其他灌木。參考Liu等[29]對檸條錦雞兒灌叢大小等級的劃分,構建SSI=πC1C2H/4(C1、C2為枯立株冠幅,H為枯立株株高),并進行大灌叢(SSI>40)、中灌叢(40≥SSI≥10)和小灌叢(10>SSI)的劃分(表1)。

表1 不同大小檉柳枯立株概況

SSI: 灌叢體量指數Shrub size index

1.3 樣品采集

測定檉柳枯立株根部的新生檉柳枝條數及其高度,并在枯株冠下和冠外4個方向上進行樣方(0.5 m×0.5 m)調查,記錄樣方內物種數、株高、蓋度、密度,然后齊地面剪掉樣方內所有植物,稱重并裝入信封。隨后,用直徑3.5 cm的土鉆分別在不同大小檉柳群落中按檉柳冠下、冠緣、冠外的4個方向分8層(0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60、60—80、80—100 cm)取1 m深的土壤樣品(圖1),相同深度土壤混合為一份樣品。土樣混合均勻并剔除植物根系和大塊石頭,用自封袋裝取0.5 kg帶回實驗室,立即測其土壤含水量,剩余土樣自然風干測定SOM。所有植物樣品均在80℃下烘干至恒重,稱重并計算地上植物量。

圖1 單株檉柳灌叢周圍采樣點Fig.1 Sampling points around individual Tamarix ramosissimaCA: 檉柳冠幅垂直投影 Vertical projection of T. ramosissima canopy; CB: 檉柳冠基垂直投影 Vertical projection of T. ramosissima crown base. O: 冠外采樣點 Sampling point outside of canopies; E: 冠緣采樣點 Sampling point edge of canopies; U: 冠下采樣點 Sampling point under the canopies. North和South分別表示北方向和南方向,左圖為俯視圖,右圖為正視圖

1.4 分析方法

1.4.1冠下草本植物多樣性測度

相對重要值(P)=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對地上植物量)/4

Margalef豐富度指數：Rm=(S-1)/lnN

式中,Pi為種i的相對重要值,N為樣方中物種個體總數,S為樣方內物種數[30- 31]。

1.4.2灌叢群落穩定性測度

在反映植被恢復、構建CRI和判斷群落穩定性時,除了要關注草本植被的恢復,還要考慮檉柳灌木的恢復情況。檉柳根系發達,在火燒過后其根部并沒有完全死亡,自然恢復過程中枯株的根部又重新長出新生枝條。參考張繼義和趙哈林[32]對恢復力穩定性測度方法,以火燒跡地檉柳新生枝條的數目及高度,冠下草本植物的密度、高度、蓋度、地上植物量等6個指標經離差標準化后作為恢復力分指數(RI, Resilience Index),將RI的算術平均值作為CRI。CRI是判斷檉柳灌叢群落穩定性的指標,CRI越大則恢復力越大,穩定性越強。

RI=火燒跡地植被調查指標(新生檉柳枝條數、高度,冠下植被密度、高度、蓋度、地上植物量)

式中,RI各指標數據均經過離差標準化處理,使RI和CRI均落在[0,1]內。

1.4.3土壤理化分析

將采集回的土樣在自然條件下風干后過篩(1 mm和0.25 mm),土壤pH值和可溶性鹽用水土比5∶1測定。土壤含水量的測定采用烘干恒重法,SOM測定采用重鉻酸鉀外加熱法。土壤可溶性總鹽采用殘渣烘干質量法,土壤pH值采用pH計(pHS- 25,中國上海儀電科學儀器股份有限公司)測定[33]。

1.4.4數據處理

利用SPSS 20.0 for Windows(IBM Corporation, Chicago, USA)進行統計分析,采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對相同土層大、中、小灌叢的冠外、冠緣和冠下的土壤養分進行比較,顯著性水平設定為P<0.05。圖表數據為平均值±標準誤,利用ORIGIN 8.5(OriginLab Corporation, MA, USA)作圖。

2 結果與分析

2.1 檉柳灌叢土壤資源島特征

2.1.1檉柳灌叢周圍土壤水分特征

檉柳灌叢周圍土壤含水量,水平分布上總體呈現冠下>冠緣>冠外的趨勢,并且灌叢越大,灌叢區域(冠下和冠緣)土壤含水量越高。但是冠下和冠緣相同土層的含水量差異不顯著,特別是在淺層(0—30 cm)土壤,部分冠緣土壤含水量大于相同土層冠下土壤含水量。垂直分布上,土壤含水量隨著土層的加深而增大(表2)。隨著檉柳的發育,冠幅的增長,灌叢區域土壤含水量最低分別為4.23%、5.34%和5.76%,比相同深度的冠外土壤含水量提高了7.73%、28.67%和40.15%；灌叢周圍土壤含水量最高分別是18.68%、19.23%、23.97%。結果表明,荒漠生態系統檉柳灌叢群落的存在,明顯提高了周圍的土壤含水量,并且灌叢越大效果越明顯。

表2 不同大小下檉柳灌叢周圍土壤含水率(平均值±標準誤)

同行不同小寫字母表示相同土層大、中、小灌叢的冠外、冠緣和冠下土壤含水量差異顯著(P<0.05)

2.1.2檉柳灌叢周圍土壤有機質空間分布

對檉柳灌叢周圍SOM分析可知,灌叢周圍出現了明顯的資源島特征(圖2)。灌叢間地(0—1 m)SOM含量介于0.54—1.21 g/kg,灌叢下方(冠下和冠緣)SOM含量介于0.56—2.95 g/kg。相同土層冠外、冠緣、冠下SOM含量差異明顯主要出現在0—40 cm土層,其中差異最大出現在0—10 cm土層,SOM含量最高也出現在0—10 cm土層。在0—10 cm土層,小灌叢冠緣和冠下的SOM比冠外提高了10.43%和82.61%,中灌叢冠緣和冠下的SOM比冠外提高了29.57%和133.04%,大灌叢冠緣和冠下的SOM比冠外提高了13.91%和82.52%,中灌叢冠下和邊緣0—10 cm SOM大于小灌叢和大灌叢,這與恢復力穩定性的結果相一致。垂直方向上,SOM含量隨著土層的加深逐漸降低。

圖2 不同大小檉柳灌叢周圍土壤有機質分布Fig.2 Spatial distribution of soil organic matter around Tamarix ramosissima with different sizeSOM: 土壤有機質 Soil organic matter. O: 冠外采樣點 Sampling point outside of canopies; E: 冠緣采樣點 Sampling point edge of canopies; U: 冠下采樣點 Sampling point under the canopies. 不同小寫字母表示相同土層冠外、冠緣和冠下土壤有機質含量差異顯著(P<0.05)

2.1.3檉柳灌叢周圍土壤pH值和可溶性鹽分布

灌叢周圍的土壤鹽分和pH出現了明顯的空間異質性分布。灌叢間地表土(0—20 cm)的pH值介于7.96—8.01,而灌叢區域表土(0—20 cm)的pH值介于7.91—8.19(圖3)。小灌叢冠下和冠緣0—50 cm土壤pH值顯著高于冠外,呈現明顯的“島”狀特征,但冠緣和冠下相同土層土壤pH值差異不明顯,50—100 cm土壤也呈“島”狀分布,但差異不明顯。中灌叢0—100 cm土壤pH值呈現冠緣>冠外>冠下的趨勢,且0—40 cm土壤之間差異顯著。大灌叢0—50 cm土壤pH值呈現冠下>冠外>冠緣的趨勢,且0—30 cm差異顯著。在垂直方向上,土壤pH值隨著土層的加深而逐漸減小。隨著灌叢的增大,灌叢區域土壤pH值總體上呈現小灌叢>大灌叢>中灌叢的特征。

土壤pH值的變化與土壤鹽分密切相關,灌叢間地表土(0—20 cm)的可溶性鹽含量介于7.92—8.03 g/kg,灌叢區域表土(0—20 cm)的可溶性鹽含量介于2.47—5.25 g/kg(圖3)。檉柳周圍土壤(0—100 cm)可溶性鹽含量與土壤pH值呈現迥然不同的分布結果,大、中、小檉柳灌叢周圍土壤可溶性鹽分布呈現鹽谷現象。且0—40 cm土層顯著差異,0—10 cm差異最大。在0—10 cm土層,小灌叢冠緣和冠下的可溶性鹽比冠外降低了37.98%和53.55%,中灌叢冠緣和冠下的可溶性鹽比冠外降低了65.88%和57.53%,大灌叢冠緣和冠下的可溶性鹽比冠外降低了49.16%和46.70%,在0—30 cm土壤可溶性鹽出現中灌叢<小灌叢<大灌叢的趨勢,表明了檉柳灌叢能夠抑制淺層土壤的可溶性鹽,且中灌叢的抑鹽效果最明顯。水平方向上,小灌叢在0—40 cm土壤可溶性鹽冠下大于冠緣,在50—100 cm則是冠緣大于冠下；中灌叢則是冠下大于冠緣；大灌叢在0—60 cm為冠緣大于冠下,在60—100 cm則是冠下大于冠緣,表明土壤可溶性鹽含量的變化隨灌叢大小的變化而變化。垂直方向上,土壤可溶性鹽出現底聚現象,這與灌叢周圍土壤pH值的變化截然相反。

圖3 不同大小檉柳灌叢周圍土壤pH和可溶性鹽分布Fig.3 Spatial distribution of soil soluble salt and pH around Tamarix ramosissima with different size不同小寫字母表示相同土層冠外、冠緣和冠下土壤pH值和可溶性鹽含量差異顯著(P<0.05)

2.2 火燒跡地檉柳及其冠下植被的自然恢復

2.2.1檉柳及其冠下植被自然恢復特征

火燒跡地自然恢復3年后對植被恢復情況進行調查,發現檉柳自身和其冠下植被均得到了很好的恢復。由圖4可知,大檉柳的新生枝條數及其高度明顯高于小檉柳。由圖4可知,灌叢下方草本植物的恢復明顯優于灌叢間地。大、中、小灌叢冠下植物的密度比冠外分別提高了34.26%、48.46%和44.03%,高度比冠外分別提高了126.32%、208.94%和321.84%,蓋度比冠外分別提高了190.91%、210.36%和218.18%,地上植物量比冠外分別提高了467.77%、552.98%和636.20%,即冠下植物的高度、蓋度、密度和地上植物量明顯高于灌叢間地,且隨著灌叢的增大而增大,但大、中、小灌叢之間差異不明顯。

圖4 不同大小檉柳灌叢群落恢復情況Fig.4 Restoration of Tamarix ramosissima shrub communities with different sizeVUC: 冠下植被 Vegetation under the canopies; 不同小寫字母表示灌叢間和大、中、小檉柳灌叢恢復特征差異顯著(P<0.05)

2.2.2檉柳冠下植被的群落多樣性

隨著檉柳的發育,Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數均具有類似的變化趨勢,總體上呈現先降后升的趨勢(圖5),這與CRI隨SSI的變化截然相反。Simpson優勢度指數和Shannon-Wiener多樣性指數分別在0.45—0.78、0.65—1.56之間變化,當SSI分別為66.95和51.47時出現最小值。Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數分別在0.25—0.99、0.91—0.98之間變化,當SSI為65.38和44.12時出現最小值。說明在火燒跡地自然恢復3年后,檉柳及其冠下植被組成的群落結構仍極為簡單,幾乎為單優勢群落,且灌叢間地的植物多樣性最為豐富。

圖5 不同大小檉柳灌叢群落多樣性指數Fig.5 Community diversity index of Tamarix ramosissima shrub communities with different size

2.3 檉柳灌叢群落的恢復力穩定性

CRI隨SSI呈單峰變化,灌叢間地的恢復力最弱,隨著檉柳的增大恢復力逐漸增強,當SSI為52.17時,CRI出現最大值,隨后恢復力逐漸減弱,但是在不同的發育階段每個功能變量對群落穩定性的影響卻不相同(圖6)。當檉柳灌叢較小時,冠下草本植被的密度和地上植物量指標分別占CRI的41.13%和23.08%；隨著檉柳灌叢的繼續發育,冠下植被的密度、蓋度對CRI的影響最大,占20.64%和19.74%；當檉柳發育的一定階段,火燒跡地檉柳根部的新生枝條及其高度對CRI的影響最大,分別占23.54%和19.18%。從火燒跡地檉柳灌叢恢復情況來看,檉柳根部新生枝條的數量隨著灌叢的發育占CRI的6.68%、12.86%到23.54%,新生枝條的高度隨灌叢的發育對CRI的影響為12.76%、19.05%到19.18%。而檉柳冠下植被的密度對CRI的影響隨著灌叢的發育則不斷降低,由41.13%、20.64%到14.61%,冠下植被地上植物量的變化趨勢與密度變化趨勢相一致。綜上可知,檉柳灌叢較小時,火燒跡地植被以冠下草本植物的恢復為主；而當檉柳較大時,則以檉柳自身的恢復為主。表明在火燒干擾下,小檉柳灌叢主要依靠冠下草本植物的恢復維持著群落的穩定性,而大檉柳灌叢主要依靠檉柳植株的恢復維持著群落的穩定性。

圖6 不同大小檉柳灌叢恢復力穩定性及其組成比例的變化Fig.6 Resilience stability and composition ratio of Tamarix ramosissima shrub communities with different size

3 討論

3.1 檉柳灌叢資源島特征

荒漠生態系統中水鹽是影響植物生長的最重要的因素[20],灌叢區域土壤含水量明顯高于冠外,并且灌叢越大效果越明顯。灌叢除了形成遮陰環境減少冠下土壤水分的蒸發外,其根系還能吸收地下水并且在夜間釋放到淺層土壤,即提水效應[34- 35]。灌叢周圍SOM明顯大于冠外,最大值出現在0—10 cm土層。這是一個普遍現象,很多研究表明不僅灌叢區域SOM高于灌叢間地,速效養分和全效養分也呈這種分布特征[5,9,12]。這與凋落物的回歸和根系的更新有關[36],凋落物落在土壤表層進行分解使冠下0—10 cm SOM含量最高。中灌叢適度的遮陰作用促進了冠下草本植物的生長,地上植物量大于小灌叢和大灌叢,使得積肥效果最佳。

荒漠鹽堿地區限制植物生長的另一個重要因素就是土壤鹽分,灌叢間地表層土壤(0—20 cm)的pH值介于7.91—8.19,可溶性鹽含量介于7.92—8.03 g/kg,屬于重度鹽漬化和堿化土壤,只有耐鹽植物才能生長良好[37]。在0—40 cm土層,大、中、小檉柳灌叢周圍土壤可溶性鹽分布呈現明顯的鹽谷現象(圖3)。這個結果與李從娟等[38]研究結果相似,他們認為梭梭(Haloxylonammodendron)的樹干徑流將鹽分帶走,在根部附近形成低鹽環境[39]。但還有很多報道發現在灌叢主干附近會富集更多的鹽分形成鹽島[11,40],張立華等[41]認為這種差異與鹽生植物的不同耐鹽機理有關,檉柳、鹽穂木(Halostachyscaspica),紅砂(Reaumuriasongarica)等都是泌鹽植物,其徑流液中鹽分較高[38]從而形成鹽島。鹽隨水動,冠外土地裸露水分蒸發速率快,使冠下水分向冠外擴散,鹽分也隨之遷移,形成鹽谷；檉柳葉片和樹干表面附著鹽分,研究表明樹干徑流液中可溶性鹽含量顯著高于雨水[38],徑流液把鹽分帶到灌木主干附近土壤,且植物需要蒸騰,根系需要吸水,導致土壤可溶性鹽隨水分向植物根部遷移,這些都是形成鹽島的重要因素。因此,這些不同的研究結果與生境的不同有很大關系,同時,植物對離子的選擇性吸收也影響著土壤鹽分的分布,到底哪個途徑占主導因素有待進一步研究。而pH值出現島狀分布,與可溶性總鹽含量的分布特征截然不同,說明試驗地土壤可溶性鹽主要以中性鹽為主,因為pH值的大小與堿性離子分布一致。值得注意的是這里的土壤資源島現象并不是指灌下土壤水分、養分、鹽分和pH均大于灌外,而是灌下的土壤微環境更適合植物的生長,這也是干旱半干旱地區灌木被稱為庇護植物的重要原因。

3.2 枯立株周圍植被恢復特征及群落多樣性

3.3 檉柳灌叢群落穩定性

檉柳灌叢體量大小基本可以體現資源島的形成時間,探究不同大小檉柳灌叢群落的穩定性,實則是研究不同形成時間的資源島土壤對灌叢群落穩定性的影響。選擇火燒跡自然恢復的植被更加符合穩定性的定義——受到外力干擾下,群落恢復到原來水平的能力,并且林火的清除作用也使得統計和計算更加方便和準確。檉柳群落CRI隨著檉柳的發育呈現先升后降的趨勢,可以從檉柳自身及其冠下植被的恢復來進行解釋。當檉柳很小時,檉柳根系利用到地下水能力較弱,形成的肥島特征還不明顯,且抵抗火燒干擾的能力弱,從而使其恢復非常緩慢,這時主要以冠下草本植物的恢復為主。結果表明小檉柳冠下植被恢復力占恢復力綜合指數的80.76%,且其中密度和地上植物量分別占41.13%和23.08%(圖6),這也可能與土壤種子庫和資源島土壤密切相關[43]。隨著灌叢的增大,恢復力穩定性也逐漸增大,這主要與檉柳灌木的恢復有關。隨著檉柳的生長,利用地下水的能力增強[34],并且火燒只能燒死地上枝干,檉柳近地面及淺土層根部能夠生長出新的枝條。因此大檉柳新生枝條的恢復能占恢復力綜合指數的42.72%,冠下植被的密度和地上植物量反而降低到了14.61%和13.65%,說明此時主要是檉柳自身的恢復為主,并且檉柳又會形成遮陰環境庇護土壤動物和微生物,凋落物返還促進冠下植物的生長,形成良性循環[14,42]。但當SSI大于52.17時,恢復力穩定性又逐漸降低。這可能是由于灌叢太大,即使形成了很好的資源島土壤,也因郁閉度大限制了冠下草本植物的生長。

綜上所述,酒泉鹽堿地檉柳灌叢地火燒3年后植被得到了很好的恢復,這與檉柳形成的資源島土壤有很大關系。檉柳能夠積聚土壤水分和養分,抑制土壤可溶性鹽,庇護冠下植物的生長,促進了火燒跡地植被的自然恢復,但影響植被自然恢復的因素眾多,與資源島間的定量關系有待進一步研究。

4 結論

在西北荒漠火燒跡地灌叢植被的自然恢復過程中,無論是檉柳新生枝條的數目和灌叢高度,還是冠下草本植物的蓋度、密度、高度和地上植物量,均隨檉柳枯立株體量的增大而增大,火燒前灌叢體量是影響植被恢復效果的主要因素。檉柳冠下草本植物多樣性隨枯立株的增大呈先降后升的趨勢,與檉柳灌叢群落的穩定性變化相反,恢復力綜合指數隨檉柳的生長先升后降,且當體量為52.17時檉柳群落穩定性最高,而多樣性較低。當群落受到外力破壞(如火燒),小檉柳群落主要以冠下草本植物的恢復維持群落穩定性,而大檉柳群落主要以灌木的恢復來維持群落穩定性,這與檉柳灌叢群落形成的資源島特性相關。荒漠灌叢區域(冠下和冠緣)土壤水分和有機質顯著于冠外,而可溶性鹽低于冠外,這種“高養低鹽”的土壤資源島特征是促進火燒跡地植被自然恢復的重要因素。