化石類自然遺產突出普遍價值的認識
——以貴州三疊紀海生脊椎動物化石群遺產地為例

江大勇，魯大昊，周大敏，肖時珍

（1.北京大學地球與空間科學學院，北京 100871；2.北京大學考古文博學院，北京 100871；3.貴州師范大學喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001）

地球在46億年的演變過程中，孕育了生命和智慧。而化石是38億年來生命起源、發展、輻射、絕滅、復蘇演化過程中留下的實證線索，為人類認識生命演化過程和地球演變提供了重要信息，是珍貴的自然遺產。

化石遺產既蘊含有生命科學屬性，還有地球科學屬性，與現代生物生態類、地質地貌類遺產等存在很大不同。化石類遺產很多，特別是在中國，各大生命演化階段都有特色化石，且其研究和保護程度比較高。目前進入聯合國教科文組織世界自然遺產目錄的化石遺產不多，相比其他類型遺產，化石類是鼓勵申報進入世界自然遺產目錄的遺產類型。

在申報世界自然遺產保護地的過程中，突出普遍價值（Outstanding Universal Value，OUV）的認識和闡述至關重要，是評選世界自然遺產的主要依據。對自然遺產來說，突出普遍價值的評估標準有4項：①標準vii.景觀美學價值；②標準viii.地球科學價值；③標準ix.生態學價值；④標準x.生物多樣性價值。其中評估標準viii.地球科學價值，是指遺產代表地球歷史的一個重要階段，包括生命記錄、地形演變過程中所進行的重要地質過程或具有地貌或地形特征的突出范例。具有潛力的、重要的化石類遺產，應符合世界自然遺產突出普遍價值的評估標準viii，因此提取其突出普遍價值時需要針對化石類的特點、針對其蘊含的重要地球演變歷史階段記錄和演化過程進行闡述。本文即以貴州三疊紀海生脊椎動物化石群遺產地為例，討論對化石類自然遺產突出普遍價值的認識和闡述。

1 化石概念和化石遺產要素組成

1.1 化石的概念

地球歷史包括三大史：生命演化史、板塊運動史、環境變遷史。生命的演化過程并非線性，而呈現為一棵復雜的生命之樹。也可以說，生命的演化過程是由一個個生命演化事件構成的，它是不可逆的，有著明確的地質時代印記，是地球歷史斷代的重要依據。化石是保存在地層中的古代生物的遺體、遺跡和生命有機成分殘余物等，它們是生物演化的實證，是38億年間逝去的生命所留下的、證明古代生命形式和演化的唯一物證，是地球歷史的重要記錄。

化石本身必須具備兩個特征：自然形成的生物學特征和古代這一時代特征。化石的類型包括：①實體化石（未變實體化石和變化實體化石），由古代生物遺體本身形成；②模鑄和印痕化石，化石不是生物遺體本身直接形成，而是由其遺體（骨骼或軟體）在圍巖里留下的印跡、復鑄物、印痕等；③遺跡化石，生物生活時在底層或圍巖中留下的痕跡或遺物，如恐龍足跡、恐龍蛋、糞；④化學化石，保存在地層中的組成生物體的最基本的有機成分的殘余物。

古代生物并不是都有機會保存成為化石，成為化石的概率可能僅有萬分之一甚至更低。而有幸保存下來的化石中，只有極少數能被發現，且大多數又是不完整的，可見化石的寶貴。因此，化石是非常珍貴的自然遺產。其中，實體化石本身就非常珍稀，其精美性、完整性更呈現了古代生物的奇妙和大自然的美，具有重要的遺產意義，是化石類自然遺產的重要組成要素。

1.2 化石類自然遺產的要素組成和評判

化石類自然遺產是地球歷史過程中生命演化和地質演變歷史的記錄者。從化石內含的科學意義看，化石離不開其產出地層和產出的地理位置。因此，化石類自然遺產包含化石本體、化石賦存地層、化石產地等不同層面和維度的要素。①化石產地的古地理位置：具有確切的地方性特色，有全球古地理意義。②化石的地層分布：有準確的時代，有精確的產出層位。③化石反映的古代生物多樣性：有豐富多樣的生命，構成結構完整的古生態系統。④化石保存的完整性、精美性：完整地、準確地反映古代生命的形式，特別是特異埋藏。⑤化石保存的數量：化石數量巨大。⑥具有重大的生命演化意義：相關科學成果反映的重要的生命演化和地質事件。⑦世界獨特性：與其他產地和化石相比，具有極其獨特的優勢。

如前所述，分析化石類自然遺產突出普遍價值（OUV）需以世界自然遺產評價標準viii地球科學價值來評估。在評判時，注重通過全球對比，來重點關注化石類自然遺產在重大生命演化過程中的科學意義和世界獨特性，并以完整性和真實性為支撐，配合以合理合法的保護管理，闡述遺產的價值及其保護。

2 貴州三疊紀海生脊椎動物化石群遺產地突出普遍價值分析

貴州被稱為中國，乃至世界的古生物王國，也是沉積巖王國和喀斯特王國，具有豐富的地質遺跡和自然遺產。貴州三疊紀海生脊椎動物化石群是近20年來中國古生物學的一個重大發現，對它的研究取得了一系列重要成果，引起了國內外強烈的關注。

2.1 案例地化石遺產的基本概況

貴州三疊紀海生脊椎動物化石群遺產所在地可按照化石產地分為以下三大片區。

（1）盤州片區。貴州省六盤水市盤州市新民鎮羊圈村及其附近，產出中三疊世安尼期盤縣動物群化石。這是世界上發現的最古老的中三疊世安尼期海生脊椎動物群。它的組成以近岸類群為主，化石保存完整、精美，生物多樣性高，具有強烈特提斯生物古地理大區屬性。在該區域內發現的海生爬行動物達到11屬11種，包括東方恐頭龍、混形黔鱷、盤縣混魚龍、羊圈幻龍、紅果鷗龍、弗拉斯異齒魚龍相似種、卡塔克新民龍、意外齒龍、纖頜烏蒙龍、黔大頭龍和圓吻盤州龍。此外，還包括龍魚類、雙殼類、菊石、腹足、腕足等多種生物類型。其中以最老的未發育背甲的齒龍、最老和原始的混魚龍（圖1）、似烏龜的龍龜等為特色。

（2）興義和義龍片區。貴州省黔西南布依族苗族自治州興義市烏沙鎮和義龍試驗區頂效鎮，產出中三疊世拉丁期興義動物群化石。這里是亞洲第一塊海生爬行動物化石“貴州龍”首次被發現和研究的地方，保存有中三疊世拉丁期晚期豐富多樣的海生爬行動物、魚類、菊石等多門類脊椎動物和無脊椎動物化石，以大量的貴州龍為特點。在興義動物群中，目前已發現各類海生爬行動物12屬13種，包括胡氏貴州龍、興義鷗龍、楊氏幻龍、李氏云貴龍、烏沙安順龍、黃泥河安順龍、倫巴底長頸龍相似種、岔江黔西龍、綠蔭頂效龍、興義黔魚龍、短吻王龍、興義新鋪龍、康氏雕甲龜龍。此產地海生爬行動物演變展現了其由近岸向遠洋巡游發展的重大演化事件。其下部層位含有典型的興義鷗龍、楊氏幻龍、胡氏貴州龍（圖2）、康氏雕甲龜龍、長頸龍類倫巴底長頸龍與原龍類富源巨脛龍，顯示了近岸型生態特點，并與西特提斯中三疊世相應動物群有緊密關系。而其上部層位含有的最老的飛魚(Thoracopterus)、短吻王龍和李氏云貴龍，以及貴州魚龍、黔魚龍等，顯示了遠洋型生態特點，并具有明顯的盤古大洋動物區系親緣性。

圖1 盤縣動物群中的魚龍類

圖2 興義動物群中的鰭龍類

（3）關嶺片區。貴州省安順市關嶺依族苗族自治縣新鋪鄉，產出晚三疊世卡尼期關嶺生物群化石。此產地化石表現為晚三疊世早期的大型魚龍、海龍、豆齒龍（圖3）與海百合等生物組合，以含有最原始和最古老的龜化石—半甲齒龜（圖4）、始喙龜為亮點。在關嶺動物群中已發現各類海生爬行動物13屬14種，包括周氏黔魚龍、黃果樹安順龍、梁氏關嶺魚龍、鄧氏貴州魚龍、孫氏新鋪龍、巴茅林新鋪龍、戈氏新鋪龍、新鋪中國豆齒龍、多板礫甲龜龍、短吻貧齒龍、半甲齒龜、雙列齒凹棘龍、中國始喙龜和東方豆齒龍。其化石保存完整、精美，且數量巨大，多為原位保存，生物多樣性高。在古地理關系方面，海龍類化石孫氏新鋪龍顯示了盤古生物大區的親緣性，而黃果樹安順龍則與西特提斯的海龍具有較近的譜系關系，表明當時貴州的古地理位置是處于古盤古大洋與特提斯洋的交界地帶。同時，其中的大型魚龍類關嶺魚龍和貴州魚龍和周氏黔魚龍為能遠洋巡游類型，與北美加利福尼亞的相應魚龍類群具有很近的親緣關系，但時代更早，很可能是北美類群的祖先。

2.2 OUV體現之一：重大生命演化意義

二疊紀末期生物大絕滅后的三疊紀生物復蘇及中生代生物大輻射是當前國際學術界非常關注的熱點研究領域，也是社會強烈關注的科學問題。

三疊紀是中生代生物，尤其是爬行動物演化的關鍵階段，也是地球環境和氣候發生劇烈變化的階段。在二疊紀末期生物大絕滅后、三疊紀生物復蘇和中生代生物大輻射過程中，爬行動物演化成為生態系統中的高級消費者，涌現出大量新的類群，并向海洋、內陸、天空中輻射發展。

圖3 關嶺生物群中的豆齒龍類及海龍類

圖4 關嶺生物群中的半甲齒龜（來源：中國網）Odontochelys semitestacea Li et al,2008

從表面上看，以中生代海生爬行動物為頂級捕食者的海洋生態系統，似乎比陸地生態系統更早、更快地經過早-中三疊世的復蘇輻射，而在晚三疊世就已經建立起了穩定平衡的全球體系。中生代爬行動物向海洋進軍發生得最早，在早三疊世奧倫尼克期晚期就出現了適應水生生活的魚龍、鰭龍等中生代海生爬行動物的原始代表[17-21]，并于中三疊世輻射、于拉丁期晚期出現可適應遠洋巡游生活的類群[10,22-27]，廣泛分布在當時地球表面的兩大洋—盤古大洋和特提斯大洋中（圖5），最終成為中生代海洋生態系統的“統治者”。

中生代海生爬行動物起源和向遠洋巡游發展是其兩個重大演化轉折事件，其中又蘊含了很多新物種新類群的起源、生物多樣性變化、生物群演變、古環境變化和生物地理變遷等生物-地質事件。貴州三疊紀海生脊椎動物化石群則是這些重要生命演化和地質事件最好的記錄。

2.3 OUV體現之二：對比世界三疊紀化石類世界自然 遺產地所凸顯的國際地位

圖5 三疊紀海生脊椎動物全球分布示意圖（來源：改繪自文獻[28]）

瑞士-意大利圣喬治山動物群已被列為世界自然遺產，但在賦存化石地層序列及所反映的生物演化序列的完整性上，其無法與貴州三疊紀海生脊椎動物化石群相比。圣喬治山動物群反映了海生爬行動物演化的一個瞬間，即中三疊世時海生爬行動物的面貌。而貴州三疊紀海生爬行動物群則反映了中-晚三疊世海生爬行動物、伴生的魚及其他動物的演化序列，形成了完整的演化鏈條，而且其時代比圣喬治山動物群的更老。更重要的是，貴州三疊紀海生脊椎動物化石群反映了海生爬行動物從近岸向遠洋的重大演化轉折。從古地理方面說，三疊紀圣喬治山動物群反映了典型的西特提斯生物大區的特征，而貴州三疊紀海生脊椎動物群化石既聯系了西特提斯，又連接了盤古大洋處于全球兩大洋的聯結位置，具有全球獨特性。

因三疊紀海生脊椎動物，特別是爬行動物化石發現地點少，化石數量稀少，加之大多破碎，缺乏全球對比。此外如斯匹茲卑爾根、加拿大大不列顛哥倫比亞等三疊紀化石點極難進入，導致對各個海生爬行動物類群的原始種類的基本形態結構認識不足，對其早期演化歷史不清，各個類群內部和類群間分支譜系關系不明，演化遷移擴散模式爭議很大，與其他生物門類之間的生態聯系討論薄弱，古地理古環境背景研究很少，甚至很多物種的合法性都被質疑，基礎而系統、綜合的研究非常薄弱。而在我國發現的貴州三疊紀海生脊椎動物化石群則具有得天獨厚的優勢。

在我國貴州三疊紀地層中發現了含豐富的海生爬行動物并伴生魚、牙形石、菊石、雙殼類、腕足類、棘皮類、節肢動物等多門類生物的海生脊椎動物群，如中三疊世安尼期貴州盤縣動物群[1-3,29-54]、中三疊世拉丁期貴州興義動物群[5-7,14,22,27,55-69]、晚三疊世貴州關嶺生物群[13,15,70-85]等（圖6、圖7）。這些化石群產出地層與時代連續，產出層位多，化石多樣性豐富，數量巨大，而且相關信息數據量比較充足，為解決前述國際和社會關注的科學薄弱問題，為研究三疊紀海生爬行動物多樣性面貌、其起源和早期演化、古環境背景演變，尤其是起源和向遠洋巡游發展的兩大轉折演化事件等提供了條件，在國際上具有很高的科學地位。

圖6 貴州三疊紀海生脊椎動物產地地理位置[85]

圖7 黔西、滇東地區中-晚三疊世巖相古地理（來源：改繪自文獻[86-87]）

對貴州三疊紀海生脊椎動物化石群的研究產出了一大批國際性成果。在盤縣動物群中發現了最早的混魚龍類、新民龍類、最早的齒龍類、原始幻龍類、烏蒙龍類、恐頭龍類和黔鱷類等海生爬行動物以及龍魚類等多種魚類。在興義動物群中發現了大型的貴州魚龍類、最早的黔魚龍類、云貴龍類、典型的幻龍類、最早的新鋪龍類和安順龍類、長頸龍類等海生爬行動物，以及最早的飛魚和大型的海百合等。在關嶺生物群中發現了大型的貴州魚龍和關嶺魚龍、最原始的龜類、奇特的豆齒龍類和海龍類，以及大量海百合。

相關研究成果發表在Nature、Science、Journal of Vertebrate Paleonology等國際權威學術期刊上，具有很高顯示度，也使貴州三疊紀海生脊椎動物化石群具有了很高國際影響力和學術聲譽。

2.4 OUV體現之三：完整性

貴州三疊紀海生脊椎動物化石群價值滿足世界遺產標準viii，它是地球演化史中重要階段的突出例證。它是二疊紀生物大滅絕之后新的海洋生態系統建立的見證，是海洋生物“沉寂—復蘇—輻射—穩定”的演化代表。它完整呈現了中三代早期海生爬行動物早期演化的過程，是生物多樣性演變、重大生命演化事件及生態演變轉折事件的最佳記錄。

它含有為世界所罕見的，極其豐富、精美、完整的三疊紀海生動物化石標本，生物多樣性豐富。其中，入選首批《國家重點保護古生物化石記錄》的有32種，其中，一級27種，如半甲齒龜、盤縣混魚龍、新民龍、周氏黔魚龍、新鋪中華豆齒龍、多板礫甲龜龍等；二級2種，如關嶺貴州空棘魚、胡氏貴州龍；三級3種，如中華弓鰭魚、劉氏比耶魚、貴州弓鰭魚。它是重要的國際級化石寶庫，完整呈現了中-晚三疊世海洋生物和生態系統的面貌及其演變。

從生態轉折演變來看，中三疊世安尼期貴州盤縣動物群代表了對近岸淺水臺地生活的適應，而中三疊世拉丁期晚期興義化石動物群則代表著從淺水向遠洋發展的轉折點，晚三疊世關嶺化石群代表基本具備適應遠洋巡游生活能力。完整呈現了一個生態適應演變的過程，記錄了海生脊椎動物從淺水向大洋發展的過程。

從古地理親緣性看，貴州三疊紀海生脊椎動物化石群所屬古地理區域位于特提斯洋與盤古大洋之間交界地帶，動物群既具有與歐洲西特提斯生物區的親緣性，也具有與盤古大洋（北美東太平洋）生物區的親緣關系,同時也記錄了由特提斯生物親緣性向北美東太平洋生物親緣性的轉變過程。

貴州三疊紀海生脊椎動物化石群產地滿足《世界遺產公約操作指南》關于完整性和保護管理方面的要求。化石產地是連續分布區域，包含三疊紀地球演化史中生命記錄的完整性，有足夠大的面積，邊界清楚。產地明確的邊界覆蓋了該地區所有古生物化石產出地層，保證了賦存地層及埋藏環境的完整性，地層產出在時代上具有連續性。自盤縣到興義再到關嶺，地層所代表的時代依次為中三疊世安尼期、中三疊世拉丁期和晚三疊世卡尼期，構成了連續的時間格架。同時，盤縣化石群、興義化石群和關嶺化石群分別代表了中三疊世淺海、中晚三疊世較深的海生動物化石，保證了反映海生脊椎動物演化過程中生態演變和適應環境的完整性。

3 結束語

從三疊紀海生脊椎動物化石群這一例證可看出，化石類自然遺產突出普遍價值（OUV）的評判，需要以世界自然遺產評估標準viii.地球科學價值來對化石遺產的各要素進行分析和評估。在科學價值的闡述時，重點闡述化石遺產的獨特性、蘊含的生物演化重大事件及其全球意義。同時，化石的完整性、精美性、多樣性、特殊性，化石賦存地層的完整性、可達性，產地的面積、管理和保護，研究的深入，國際交流的程度等，都是影響價值評判的要素部分。