祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉徑向生長(zhǎng)的氣候響應(yīng)機(jī)制

王延芳, 張永香,勾曉華,*,高琳琳,王 放

1 蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院 西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 2 中國(guó)氣象局國(guó)家氣候中心, 北京 100081

森林是全球重要的生態(tài)系統(tǒng),對(duì)改善區(qū)域氣候,防止水土流失、維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性等有重要作用[1-2]。目前,以變暖為主要特征的全球氣候變化正在加劇,森林對(duì)此響應(yīng)強(qiáng)烈,并引發(fā)了一系列的生態(tài)問(wèn)題[3- 5]。其中,樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)為該領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。氣候變化使得樹木生長(zhǎng)的物候改變,生長(zhǎng)季延長(zhǎng)或縮短,光合峰值時(shí)間變化,樹木基面積生長(zhǎng)量改變等[6- 8]；此外,樹木對(duì)氣候要素的敏感性也會(huì)隨之改變[9-10]。對(duì)不同地區(qū),不同樹種的徑向生長(zhǎng)而言,氣候變化對(duì)其的影響差異較大,作用機(jī)制也不盡相同。因此,開展特定地區(qū)、特定樹種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候要素的響應(yīng)機(jī)制研究將有助于更好地掌握樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)機(jī)理,更好地理解和預(yù)估氣候變化情景下森林生態(tài)系統(tǒng)的變化。

祁連山位于青藏高原東北緣,是我國(guó)典型的寒冷干旱地區(qū),具有典型的大陸性干旱半干旱氣候。同時(shí),該區(qū)域也是季風(fēng)和西風(fēng)系統(tǒng)的交匯作用區(qū),區(qū)域氣候變化對(duì)全球氣候變化響應(yīng)敏感[11-12]。青海云杉是祁連山森林的主要建群樹種,也是干旱半干旱區(qū)典型的針葉樹種,具有抗旱、耐寒、對(duì)氣候敏感等特性[13]。因此,研究祁連山中部青海云杉徑向生長(zhǎng)的氣候響應(yīng)機(jī)制有重要意義。

目前,針對(duì)青海云杉徑向生長(zhǎng)-氣候要素響應(yīng)關(guān)系的研究大部分是在近線性關(guān)系的基礎(chǔ)上對(duì)樹輪序列和器測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[14- 16],缺乏生理機(jī)制的解釋。Vaganov-Shashkin (VS)模型綜合考慮了外界環(huán)境與形成層細(xì)胞生長(zhǎng)之間的關(guān)系,通過(guò)各類參數(shù),模擬外界環(huán)境對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響[17- 22]。因其參數(shù)相對(duì)容易獲得,有涉及細(xì)胞尺度的模擬,VS模型在國(guó)內(nèi)外被廣泛應(yīng)用,并取得較好的模擬效果[17-18,20- 26]。本文以祁連山地區(qū)青海云杉為研究對(duì)象,利用VS模型,分析祁連山青海云杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候要素的響應(yīng),探究祁連山中部青海云杉徑向生長(zhǎng)的氣候響應(yīng)機(jī)制,以期為研究氣候變化情景下森林生態(tài)系統(tǒng)的變化奠定基礎(chǔ),為未來(lái)祁連山自然保護(hù)區(qū)森林管理提供理論依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 樹輪資料

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Locations of sampling sites

青海云杉林是祁連山區(qū)主要森林類型,其面積約占喬木林總面積的四分之三,海拔跨度自2500—3300 m[27-28]。本研究所利用的青海云杉樣本采于張掖市肅南裕固族自治縣康樂(lè)鄉(xiāng)大草灘村,樣點(diǎn)代號(hào)為P1(東經(jīng)99°55′ 59″,北緯38°49′ 2″,海拔2660m,圖1)。采樣點(diǎn)海拔較低,坡度適中,整體比較干旱,草本植物稀疏,生境條件相對(duì)較差。將采集的樹木年輪樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室,對(duì)樣芯進(jìn)行固定、風(fēng)干、打磨、交叉定年、輪寬測(cè)量、COFECHA程序校正等處理。共計(jì)55根樣芯,26棵樹,無(wú)樣芯被剔除。利用ARSTAN程序建立年表,主要采用負(fù)指數(shù)函數(shù)和線性函數(shù)方法進(jìn)行年輪序列趨勢(shì)擬合,個(gè)別采用樣條函數(shù)擬合,最終得出去趨勢(shì)后的樹輪寬度指數(shù)年表。

一般選用樣本間相關(guān)系數(shù)R1、樹間相關(guān)系數(shù)R2、同一棵樹不同樹芯間相關(guān)系數(shù)R3、信噪比SNR、樣本解釋信號(hào)強(qiáng)度EPS、年表第一主成分解釋方差PC1等參數(shù)來(lái)評(píng)估年表的質(zhì)量[29- 32]。EPS為共同信號(hào)與年表總變異(共同信號(hào)+噪音)的比值,EPS值越大,共同信號(hào)越強(qiáng)。氣候信號(hào)與非氣候因素形成的噪音的比值即為信噪比,SNR越大,年表包含的氣候信息越多。PC1越大,說(shuō)明年表中各樣本序列的同步性越大,氣候因子對(duì)樹木年輪寬度生長(zhǎng)的限制作用越強(qiáng),年表中的氣候信息含量就越多。鑒于差值年表(Residual Chronology,簡(jiǎn)稱RES)各項(xiàng)參數(shù)高于標(biāo)準(zhǔn)年表(Standard Chronology,簡(jiǎn)稱STD),且考慮到樹木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)引起的低頻干擾,因此研究分析選用差值年表。

表1 采樣點(diǎn)年表特征值

P1: 采樣點(diǎn)代號(hào)

1.2 氣象資料

圖2 張掖氣象站多年月平均降水和月均溫分布圖 Fig.2 Distribution of monthly mean precipitation and monthly mean temperature over Zhangye meteorological station

采樣點(diǎn)距離張掖氣象站(100°15′ 36″E,38°33′ 36″N)較近,直線距離是34.91km,附近無(wú)其他距離較近的氣象站,故選用張掖氣象站的氣溫和降水量數(shù)據(jù)。張掖站器測(cè)資料顯示,研究區(qū)雨熱同期,蒸發(fā)量高于降水量,日溫差和年溫差均較大,年內(nèi)最高溫出現(xiàn)在6—8月,降水集中在5—9月,降水量占全年80%以上,尤其是7—8月,降水量接近全年的50%(圖2)。統(tǒng)計(jì)表明,月最高氣溫為32.9℃,出現(xiàn)在7月；月最低氣溫為-21.1℃,出現(xiàn)在1月；月均最大降水量為90.3mm,出現(xiàn)在8月。自1951年以來(lái),年均溫顯著增加 (R=0.81,P<0.01),年降水量略有增加趨勢(shì),相對(duì)濕度顯著降低(R=0.46,P<0.01),研究區(qū)氣候趨于干熱。野牛溝站、祁連站、山丹站、張掖站、高臺(tái)站器測(cè)數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果表明研究區(qū)氣溫隨海拔升高顯著遞減,垂直遞減率為5.4℃/km (R=0.99,P<0.01)。數(shù)據(jù)分析時(shí),根據(jù)張掖站和采樣點(diǎn)的海拔差,將溫度插值到采樣點(diǎn)海拔處的溫度,降水量采用張掖氣象站原始器測(cè)數(shù)據(jù)。干旱數(shù)據(jù)選用的是距離采樣點(diǎn)較近的格點(diǎn)數(shù)據(jù)帕爾默干旱指數(shù)(Palmer drought severity index,PDSI),分辨率 0.25°×0.25°。時(shí)間尺度是1953年到2016年。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在VS模型中,影響樹木生長(zhǎng)的因子主要有3個(gè)：降水、溫度和光照。VS模型就是以這3個(gè)參數(shù)為主要輸入條件進(jìn)行樹木生長(zhǎng)模擬,還考慮到土壤層厚度、采樣點(diǎn)坡度、植物主要根系深度以及土壤最大含水率等因素的影響[17-18,20- 26]。

樹木的生長(zhǎng)速率由上面提到的3個(gè)最主要的因子決定,即:

Gr(t)=GrE(t) × min[GrT(t),GrW(t) ]

(1)

式中,Gr(t)為樹木的日生長(zhǎng)速率,GrE(t)、GrT(t)和GrW(t)為假定其他因子不影響生長(zhǎng)時(shí),分別受光照、溫度和土壤濕度限制時(shí)得到的生長(zhǎng)速率。

溫度對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響遵循溫度三基點(diǎn)原則。氣溫達(dá)到Tbeg時(shí),樹木開始生長(zhǎng)；氣溫低于Tmin,樹木不生長(zhǎng)；氣溫大于Tmin而低于Topt1時(shí),樹木生長(zhǎng)隨著氣溫的升高以線性速度增加；氣溫在Topt1和Topt2之間時(shí),生長(zhǎng)速度維持在最高水平；氣溫高于Topt2而小于Tmax時(shí),生長(zhǎng)速度隨著氣溫升高以線性速度下降(Tbeg代表生長(zhǎng)積溫；Tmin代表最低生長(zhǎng)溫度；Topt1代表最適生長(zhǎng)溫度的下限；Topt2代表最適生長(zhǎng)溫度上限；Tmax代表最高生長(zhǎng)溫度)。

土壤濕度對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響類似于溫度。包含了Wmin、Wopt1、Wopt2和Wmax等4 個(gè)參數(shù),含義同上。每日土壤含水量的變化(dW)由土壤水動(dòng)態(tài)平衡方程計(jì)算得到:

dW=f(P) -Er-Q

(2)

式中,f(P)為日降水量,Er是日蒸騰量,Q為土壤中水的日徑流量。其中,

f(P)=min[k1×P,Pmax]

(3)

式中,P表示實(shí)際的日降水量,k1為滲透系數(shù),Pmax為土壤飽和的最大日降水量。

光照影響的樹木生長(zhǎng)速率GrE(t) (忽略地球繞太陽(yáng)運(yùn)行時(shí)的離心率以及大氣的透射率),可用緯度φ、太陽(yáng)入射角(θ)和日長(zhǎng)(φ)表示：

GrE(t)=sinφsinθ+cosφcosθcosφ

(4)

模擬青海云杉徑向生長(zhǎng)情況,首先要選擇合適參數(shù)。因此本文先參照已有模擬研究確定了部分參數(shù)的范圍[18,20,22,26],如Zhang等[26]結(jié)合觀測(cè)和模擬數(shù)據(jù)研究了祁連山中東西部祁連圓柏的生理過(guò)程,Yang等[20]基于觀測(cè)數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)及VS模型對(duì)整個(gè)青藏高原的針葉樹種進(jìn)行了生理過(guò)程研究。其中,Zhang等文章中的祁連縣采樣點(diǎn)、Yang等文章中的寺大隆采樣點(diǎn)與本文中采樣點(diǎn)距離較近,且樹木生境較為相似。因此Zhang等文章中的使土壤飽和的最大日降水量Pmax,Yang等文章中的樹木開始生長(zhǎng)的積溫Tbeg,根深Droot,降水滲透到土壤的系數(shù)k1,植物蒸騰量k2、k3被用于本文的模擬。其他少數(shù)參數(shù)由VS模型給出的參數(shù)范圍模擬調(diào)整獲得。

另外,本研究利用軟件Matlab R2014b進(jìn)行數(shù)據(jù)模擬,SPSS 16.0進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,Excel進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差分析,采用ArcMap 10.3和Origin 8.6做圖。

2 結(jié)果

2.1 青海云杉輪寬-氣候要素響應(yīng)分析

青海云杉樹輪寬度年表與上一年9月和當(dāng)年5月的降水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系,與上年9月到當(dāng)年6月的降雨累積量也存在顯著正相關(guān)關(guān)系,與上一年8月、12月和當(dāng)年6月、7月、8月的降水量存在正相關(guān)關(guān)系但未達(dá)到顯著水平(圖3)。青海云杉樹輪寬度年表與月均溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系。青海云杉樹輪寬度年表與上一年9—12月和當(dāng)年1—7月的PDSI均存在顯著正相關(guān)關(guān)系,與5月、6月PDSI的相關(guān)系數(shù)最大。

圖3 青海云杉輪寬指數(shù)與月均溫、月降水量和PDSI的的響應(yīng)關(guān)系Fig.3 Correlations between chronology and temperature、precipitation、PDSI橫坐標(biāo)中,P代表上年,C代表當(dāng)年,PxCy代表上年x月到當(dāng)年y月的累計(jì)量；0.01代表相關(guān)系數(shù)達(dá)到了99%的置信水平,0.05代表相關(guān)系數(shù)達(dá)到了95%的置信水平

2.2 青海云杉徑向生長(zhǎng)的生理機(jī)制模擬

在確定了部分參數(shù)的基礎(chǔ)上,對(duì)Tmin、Topt1、Topt2、Tmax、Wmin、Wopt1、Wopt2、Wmax進(jìn)行調(diào)試,模擬參數(shù)如表2所示。

表2 祁連山中部青海云杉生理過(guò)程模擬參數(shù)

圖4 實(shí)測(cè)和模擬的徑向生長(zhǎng)序列對(duì)比 Fig.4 Comparison of observed and simulated radial growth sequences

1953—2016年,模擬輪寬與實(shí)測(cè)輪寬的相關(guān)系數(shù)為0.565(P<0.01)；1953—2003年模擬輪寬與實(shí)測(cè)輪寬的相關(guān)系數(shù)為0.668(P<0.01),2004—2016年模擬輪寬與實(shí)測(cè)輪寬相關(guān)系數(shù)較小,且不存在顯著相關(guān)關(guān)系(圖4)。1953—2003年模擬輪寬與實(shí)測(cè)值擬合較好,而2004—2016年模擬輪寬與實(shí)測(cè)值無(wú)顯著相關(guān),可能是21世紀(jì)以來(lái),人為活動(dòng)對(duì)樹木生長(zhǎng)影響較大導(dǎo)致的。因此,選用1953—2003年的模擬結(jié)果進(jìn)行生理機(jī)制分析。

我們將差值年表平均值加差值年表的標(biāo)準(zhǔn)差定義為寬輪界限,將差值年表平均值減差值年表的標(biāo)準(zhǔn)差定義為窄輪界限[33]。利用EXCEL軟件對(duì)差值年表進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差分析以及寬輪界限和窄輪界限的計(jì)算,得到特征窄年共9年,分別是1957、1962、1966、1968、1981、1985、1995、2001、2003年；得到特征寬年共9年,分別為1955、1956、1964、1972、1979、1980、1983、1998、2002年。

圖5 特征寬(黑實(shí)線)窄(紅實(shí)線)年土壤濕度和溫度決定的樹木徑向生長(zhǎng)速率Fig.5 Simulated mean growth rate depending on soil moisture and temperature in pointer years of wide rings (black line) and narrow rings (red line)

為更好地理解氣候要素如何影響青海云杉樹輪寬度,本文利用VS模型來(lái)研究樹木形成寬輪和窄輪時(shí)的年內(nèi)生長(zhǎng)差異。如圖5所示,在寬輪和窄輪的模擬對(duì)比中,溫度影響的青海云杉生長(zhǎng)速率無(wú)顯著差異；土壤濕度影響的樹木生長(zhǎng)速率存在不同,主要表現(xiàn)為,形成寬輪時(shí),青海云杉5—8月份生長(zhǎng)速率較高,且5月下旬至6月份土壤濕度影響的樹木生長(zhǎng)速率最高。

3 討論與分析

在我國(guó)干旱半干旱區(qū),VS模型已被廣泛用于針葉樹種的研究,研究對(duì)象多為祁連圓柏[20,22,26]和油松[24-25],并取得了較好的研究成果。本研究利用VS模型對(duì)祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉進(jìn)行了生理機(jī)制模擬,模擬輪寬與實(shí)測(cè)輪寬擬合較好,表明VS模型適用于干旱半干旱區(qū)青海云杉的研究。

3.1 生長(zhǎng)季降水對(duì)青海云杉徑向生長(zhǎng)的影響

水分作為至關(guān)重要的非生物因素,能限制植物的生長(zhǎng)、生存和繁殖[34- 37]。對(duì)1953—2003年的模擬結(jié)果進(jìn)行分析,形成寬輪和窄輪時(shí),土壤濕度影響的樹木生長(zhǎng)速率存在不同,形成寬輪時(shí),5—8月份生長(zhǎng)速率較高。土壤濕度分布特征與降水?dāng)?shù)據(jù)相吻和[38]。通過(guò)分析該區(qū)域的月降水量發(fā)現(xiàn),徑向生長(zhǎng)寬年5—8月降水累積量平均值為115.8mm,最高年份可達(dá)177.5mm,除了1955年、1980年低于100mm以外,其他年份均高于100mm。徑向生長(zhǎng)窄年,5—8月降水累積量平均值為60.5mm。形成寬輪年份5—8月降水累積量是形成窄輪的年份5—8月降水累積量的1.9倍。故5—8月降水量對(duì)祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉徑向生長(zhǎng)起著決定性作用。

張永香等[22]對(duì)柴達(dá)木東北緣的祁連圓柏進(jìn)行了模擬研究,結(jié)果表明,降水(尤其是5、6月份)決定了祁連圓柏的徑向生長(zhǎng)。Zhang等[26]通過(guò)模擬與木材解剖的方法,研究了祁連山不同地區(qū)祁連圓柏的生長(zhǎng),結(jié)果表明,5、6月份是祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的主要時(shí)期,降水決定了祁連圓柏的徑向生長(zhǎng)。Shi等[24]利用統(tǒng)計(jì)方法和VS模型研究了賀蘭山油松的生理機(jī)制,結(jié)果顯示5—8月份的水熱條件對(duì)樹木生長(zhǎng)影響最大。史江峰等[25]通過(guò)VS模型研究了賀蘭山油松的生長(zhǎng)情況,結(jié)果表明,4—8月的降水量決定了該年的樹輪寬度。對(duì)比分析表明,祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉的徑向生長(zhǎng)主要受水分條件限制,與祁連圓柏、油松徑向生長(zhǎng)的限制因子較為一致。

生長(zhǎng)季的土壤水分條件好,溫度適宜,會(huì)提高樹木的光合速率,促進(jìn)細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大,樹木徑向生長(zhǎng)量增大[39- 45]。生長(zhǎng)季的土壤水分條件差,會(huì)影響樹木的光合作用[46-47]。水分對(duì)植物光合作用的影響主要通過(guò)兩個(gè)途徑實(shí)現(xiàn),氣孔抑制和非氣孔抑制。氣孔抑制是指土壤水分少時(shí),水分脅迫使氣孔導(dǎo)度下降,二氧化碳進(jìn)入葉片受阻而使光合下降；非氣孔抑制是指由木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)饺~片的水分減少,影響光合器官的活性和植物激素的分泌[48-49]。因此,水分脅迫會(huì)使樹木內(nèi)部的正常生理功能受到干擾,光合作用降低,光合作用形成的產(chǎn)物少,形成層獲得的能量少,不利于形成層細(xì)胞的分化、分裂、拉伸、成熟,因此樹木徑向生長(zhǎng)量小[50- 53]。

3.2 降水量對(duì)青海云杉徑向生長(zhǎng)的滯后影響

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),雖然1955年、1980年5—8月降水累積量低于100mm,但是1954年、1979年9月份降水量明顯高于其他年份。表明徑向生長(zhǎng)除了受當(dāng)年生長(zhǎng)季降水量的影響外,上年9月份的降水量也會(huì)影響當(dāng)年青海云杉的徑向生長(zhǎng)。在相關(guān)分析中,樹輪寬度指數(shù)年表與上年9月份降水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果表明,降水對(duì)青海云杉徑向生長(zhǎng)的影響存在滯后效應(yīng)。

在西北干旱半干旱區(qū),降水對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響在眾多的氣象因子中表現(xiàn)尤為突出。多項(xiàng)研究表明[15, 33, 39, 42- 44, 54],不僅生長(zhǎng)季降水量與樹輪寬度指數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系,上一年9月份降水量與樹輪寬度指數(shù)也存在顯著正相關(guān)關(guān)系,表現(xiàn)出明顯的滯后效應(yīng)。阿爾泰山西伯利亞落葉松樹輪穩(wěn)定碳同位素表現(xiàn)出較強(qiáng)的一階自相關(guān),當(dāng)年對(duì)翌年有將近40%的氣候滯后和同位素滯后影響,表明當(dāng)年的生長(zhǎng)季末期的降水會(huì)對(duì)第二年樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[55]。

樹木光合作用結(jié)束時(shí)間晚于形成層活動(dòng)結(jié)束時(shí)間,形成層活動(dòng)結(jié)束后,光合作用產(chǎn)生的能量一部分用于木材細(xì)胞壁加厚,一部分能量會(huì)被儲(chǔ)存[39]。在溫帶低海拔地區(qū),松樹的徑向生長(zhǎng)早于葉片展開前,說(shuō)明樹木徑向生長(zhǎng)開始時(shí)所需的能量來(lái)自前一年儲(chǔ)存的能量[56]。在祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉的生長(zhǎng)過(guò)程中,當(dāng)年9月份的降水量可能會(huì)影響光合產(chǎn)物的產(chǎn)生、儲(chǔ)存以及再分配,由于當(dāng)年儲(chǔ)存的能量會(huì)用于第二年青海云杉的徑向生長(zhǎng),因此,當(dāng)年9月份的降水量會(huì)對(duì)第二年青海云杉的徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生滯后影響。

4 結(jié)論

VS模型能很好的用于干旱半干旱區(qū)青海云杉生理機(jī)制的模擬,可以從生理機(jī)制的角度解釋樹木-氣候要素響應(yīng)關(guān)系。模擬結(jié)果表明,降水量對(duì)青海云杉徑向生長(zhǎng)起著決定性作用,5—8月份的降水(尤其是5、6月份)直接影響青海云杉的徑向生長(zhǎng)。9月份的降水量也會(huì)影響翌年青海云杉的徑向生長(zhǎng)。溫度對(duì)青海云杉影響較小,可能是采樣點(diǎn)位于低海拔地區(qū),溫度適宜,沒(méi)有成為限制因素。在低海拔地區(qū)的青海云杉人工林建設(shè)時(shí),可適時(shí)澆灌,促進(jìn)樹木生長(zhǎng),加速人工林建設(shè)。

致謝：感謝馬里蘭大學(xué)Evans, M副教授對(duì)VS模型的幫助。