谷子大豆間作對(duì)作物光合特性及產(chǎn)量的影響

李智， 王宏富， 王鈺云， 楊凈， 魚(yú)冰星， 黃珊珊

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

我國(guó)非農(nóng)用地逐年增加，農(nóng)業(yè)用地逐年減少，每公頃耕地負(fù)擔(dān)的人口壓力越來(lái)越沉重。間作是一種在同一地塊相間種植兩種及更多作物種類的種植模式[1]，在有限時(shí)間和空間上能更高效地利用有限的土地資源。合適的間作模式可以提高作物對(duì)光、溫、水、氣的有效利用率[2]，同時(shí)不同生態(tài)位作物對(duì)于營(yíng)養(yǎng)成分需求時(shí)期和營(yíng)養(yǎng)成分需求種類的差異性能夠減少彼此間的競(jìng)爭(zhēng)，從而有效利用自然環(huán)境提供的生長(zhǎng)條件進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[3]，和諧共生[4]。在我國(guó)多種作物混合種植模式占據(jù)可耕作土地的三分之一，但卻貢獻(xiàn)了所有作物總產(chǎn)量的一半，禾本科間作是重要的組成部分，一直被認(rèn)為是傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中較為成功的生產(chǎn)方式，在我國(guó)廣泛存在[5]。

郭江等[6]研究認(rèn)為作物的生長(zhǎng)有賴于光合作用合成有機(jī)物，光合能力的強(qiáng)弱決定了作物產(chǎn)量的高低。目前大部分學(xué)者認(rèn)為在禾本科豆科間作中，禾本科作物處于間作優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)大小也決定了其對(duì)光能利用效率的提高程度。間作對(duì)作物葉綠素含量、光合速率相關(guān)指標(biāo)、產(chǎn)量均會(huì)產(chǎn)生一定影響。馮良山[7]研究表明,由于作物高低相間，改變了光能在作物中的群體分布，能夠增強(qiáng)作物外部光照強(qiáng)度和光合速率。張建華等[7]研究認(rèn)為,在玉米大豆間作中，玉米的光合能力得到提高，其中凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有所提高，同時(shí)胞間二氧化碳濃度有一定程度降低。豆科作物光合能力及產(chǎn)量則會(huì)因?yàn)殚g作而受到一定程度的抑制。王竹等[8]研究表明,在間作中，大豆受到遮蔭影響，其光合能力受到影響，且遮蔭程度與光合能力呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)。不同作物的生長(zhǎng)特性和其在不同生育期對(duì)于光熱資源需求存在差異，因而在合適的間作中即可保持禾本科作物的間作優(yōu)勢(shì)，也可減少對(duì)豆科作物的遮蔭影響。

目前，禾本科豆科間作研究主要集中在玉米大豆間作[9]、玉米花生間作[2]、小麥大豆間作[3]等,對(duì)于谷子大豆間作的研究鮮有報(bào)道。谷子是山西雜糧的特色作物，然而在其農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，谷子連作又會(huì)有谷莠草增多、病蟲(chóng)害發(fā)生幾率大、不利于恢復(fù)和提高地力、容易造成缺苗斷壟的危害。本研究綜合考慮間作模式能夠有效而充分地利用土地、大豆的養(yǎng)地作用及較高的生態(tài)效益等因素，旨在研究間作對(duì)谷子和大豆光合特性及籽粒產(chǎn)量的影響，解決谷子生產(chǎn)中存在的實(shí)際問(wèn)題，提高產(chǎn)量，為谷子與大豆構(gòu)建綠色生態(tài)的間作模式提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料：谷子品種為‘農(nóng)大8號(hào)’，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究組提供。大豆品種為‘晉豆25’，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究組提供。

供試土壤：試驗(yàn)地前茬作物為谷子，土壤類型為壤土，土壤有機(jī)質(zhì) 17.8 g·kg-1、全氮 0.94 g·kg-1、堿解氮 71.3 mg·kg-1、速效磷 48 mg·kg-1、速效鉀 94 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站進(jìn)行，采用田間試驗(yàn)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)谷子和大豆間作比例為6∶0(T1)、2∶4(T2)、3∶3(T3)、4∶2(T4)和0∶6(T5)共5個(gè)處理，3次重復(fù)，共15個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積45 m2。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1光合作用指標(biāo) 分別在谷子拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和大豆分枝期、結(jié)莢期、鼓粒期于各小區(qū)選取有代表性的各10株作物，選擇陽(yáng)光充沛、無(wú)風(fēng)的上午9：00至11：00，利用CI-340便攜式光合儀(CID Bio-Science, Inc.USA)測(cè)定作物凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)和胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)，利用SPAD-502相對(duì)葉綠素含量測(cè)定儀(Minolta, Japan)測(cè)定葉片相對(duì)葉綠素含量。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)為(1 000±50)μmol·m-2·s-1，CO2濃度與外界相同，葉片溫度在25～30 ℃之間。每小區(qū)3次重復(fù)。

1.3.2產(chǎn)量 谷子、大豆成熟后，使用實(shí)測(cè)法[10]在每個(gè)小區(qū)中取中間樣段，齊地割倒，風(fēng)干后進(jìn)行考種，從各小區(qū)再選取3個(gè)有代表性的單位面積計(jì)算平均產(chǎn)量后調(diào)查并統(tǒng)計(jì)作物產(chǎn)量，隨后選取各小區(qū)10株具有代表性樣株在室內(nèi)測(cè)定大豆單株粒重、百粒重、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)，谷子的穗粒重、千粒重、穗粗、穗長(zhǎng)、穗重指標(biāo)測(cè)定和結(jié)果見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

1.3.3土地當(dāng)量比(land equivalent ratio，LER)

間作時(shí)的產(chǎn)量收益與兩種作物各自單作時(shí)的收益之比率，公式如下，其中谷子間作產(chǎn)量和單作產(chǎn)量數(shù)據(jù)參考文獻(xiàn)[11]。

土地當(dāng)量比=谷子間作產(chǎn)量/(谷子單作產(chǎn)量+大豆間作產(chǎn)量)/大豆單作產(chǎn)量

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù)及繪制圖表，用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，方差分析使用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子大豆間作對(duì)作物相對(duì)葉綠素含量的影響

由于間作不同生態(tài)位作物對(duì)于空間的利用更為合理，間作的種植方式會(huì)使處于間作優(yōu)勢(shì)的作物葉綠素含量(SPAD)增加[8]。由圖1可以看出，不同處理谷子的SPAD隨其生長(zhǎng)發(fā)育呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在抽穗期SPAD達(dá)到峰值，此時(shí)間作各處理(T2、T3、T4)相對(duì)單作處理(T1)顯著增加，T2、T3、T4的增幅分別為15%、10%、5%。在谷子的拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿期，T2、T3、T4處理的SPAD均較T1處理有所增加，T2處理較T1處理增加顯著。成熟期，不同處理的谷子葉片SPAD沒(méi)有顯著差異。隨著大豆生長(zhǎng)發(fā)育，其葉片的SPAD呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在鼓粒期達(dá)到最高。在大豆分枝期時(shí)，谷子處于拔節(jié)期植株較矮，對(duì)大豆遮蔭效果不強(qiáng)，間作各處理(T2、T3、T4)大豆SPAD均比單作(T5)高，雖然沒(méi)有顯著性差異。在大豆開(kāi)花期，大豆植株開(kāi)始受到谷子遮蔭，T2、T3、T4處理的大豆SPAD均較T5處理低，但差異不顯著，隨著生育期進(jìn)一步推進(jìn)，不同處理的趨勢(shì)基本不變。可見(jiàn)，不同間作處理并未對(duì)大豆SPAD產(chǎn)生顯著影響。綜上，T2處理谷子葉片SPAD最高，且該處理并未對(duì)大豆SPAD產(chǎn)生明顯不良影響。因此，從葉綠素含量來(lái)看，T2間作處理要優(yōu)于其他處理。

注：同一時(shí)期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.2 谷子大豆間作對(duì)作物光合特性的影響

2.2.1谷子大豆間作對(duì)作物凈光合速率的影響 由圖2可以看出，整個(gè)生育時(shí)期，T2、T3、T4處理的谷子的Pn均高于T1處理，雖然部分處理差異不顯著。隨著生育期進(jìn)程谷子的Pn逐漸增強(qiáng)，其中灌漿期最為明顯，該時(shí)期T2、T3、T4處理較T1處理增幅分別為34%、15%、6%。T2處理Pn最高，整個(gè)生育期均顯著高于T1處理，拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期T2處理的Pn分別較T1增加27%、39%、34%。整個(gè)生育期，大豆單作(T5)處理的Pn最高，間作各處理(T2、T3、T4)的Pn均顯著低于T5處理，T2、T3、T4的降幅分別為6%～12%、10%～13%、16%～19%，T4處理的Pn最低。隨著生育期進(jìn)程，不同處理的趨勢(shì)基本不變。這說(shuō)明T4間作處理對(duì)大豆Pn造成了較顯著影響，其余處理影響相對(duì)較小。綜合來(lái)看，T2處理充分發(fā)揮谷子間作優(yōu)勢(shì)的同時(shí)對(duì)大豆Pn的影響最小，表現(xiàn)最好。

2.2.2谷子大豆間作對(duì)作物蒸騰速率的影響 作物的蒸騰作用和所接受光照的強(qiáng)度有直接關(guān)系，在適宜作物生長(zhǎng)的光照條件范圍內(nèi)，光照條件越好，光合作用就越強(qiáng)，蒸騰作用必然也會(huì)越強(qiáng)。從圖3可以看出，谷子的Tr在整個(gè)生育期呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在抽穗期和灌漿期，T2、T3處理的Tr較T1處理均顯著增加，增幅分別為44%～60%、32%～38%，T4處理與T1處理差異不顯著。大豆的Tr在整個(gè)生育期單作處理(T5)均高于間作處理(T2、T3、T4)，盡管部分處理差異不顯著。其中結(jié)莢期T5處理的Tr最高，該期間作處理(T2、T3、T4)較T5降低了大豆葉片Tr,分別顯著降低15%、17%、17%。

注：同一時(shí)期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.2.3谷子大豆間作對(duì)作物氣孔導(dǎo)度的影響 氣孔的開(kāi)放程度對(duì)于作物的光合作用有深遠(yuǎn)的影響[6]，從圖4可以看出，谷子整個(gè)生育期的Gs呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。在整個(gè)生育期間作處理(T2、T3、T4)的Gs均優(yōu)于單作處理(T1)，雖然部分處理間差異未達(dá)顯著水平。其中抽穗期達(dá)到峰值，T2、T3、T4處理較T1處理顯著增加46%、32%、16%。拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期T2處理的Gs均較其他處理高。大豆的Gs,在整個(gè)生育期呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，在結(jié)莢期達(dá)到峰值，T2、T3、T4處理相對(duì)單作(T5)處理分別顯著下降12%、15%、16%，間作處理間無(wú)顯著性差異，說(shuō)明間作處理對(duì)大豆Gs造成一定不良影響。綜合來(lái)看，間作對(duì)谷子氣孔導(dǎo)度有一定提升作用，T2處理提升最大，間作對(duì)大豆氣孔導(dǎo)度造成一定程度下降。

注：同一時(shí)期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.2.4谷子大豆間作對(duì)作物胞間CO2濃度的影響 光合活性的降低以及氣孔導(dǎo)度下降會(huì)造成胞間 CO2濃度偏高。由圖5可知，整個(gè)生育期谷子的Ci呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這也許是作物隨著生長(zhǎng)光合能力逐漸增強(qiáng)而致。谷子的整個(gè)生育期中，T2、T3、T4處理的Ci均低于T1處理。在抽穗期和灌漿期，T2處理的Ci較T1處理分別顯著下降21%、20%。大豆整個(gè)生育期T5處理的Ci最低，T2、T3處理較高。在結(jié)莢期，T3、T4處理的Ci較T5顯著升高，T2處理與T5處理無(wú)顯著差異。綜合來(lái)看，間作T2處理中胞間 CO2濃度最低，該處理下大豆的胞間 CO2濃度與單作差距不大，因此認(rèn)為T2在間作處理中表現(xiàn)最好。

注：同一時(shí)期不同小寫字母表示不同處理間差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.3 谷子大豆間作對(duì)作物產(chǎn)量的影響

2.3.1谷子大豆間作對(duì)作物產(chǎn)量因子的影響

由表1可知，不同間作處理的大豆單株莢數(shù)無(wú)顯著差異。T2、T3、T5處理的大豆單株粒數(shù)顯著高于T4處理，T2、T3、T5處理間無(wú)顯著差異。大豆T2、T3、T4處理的單株粒重均顯著低于T5處理，各間作處理間差異不顯著。不同處理的百粒重間差異不顯著，這是因?yàn)榘倭Ｖ厥芑蜻z傳影響較大，不同耕作方式對(duì)其的影響不太明顯。

表1 不同間作模式對(duì)大豆產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由李智等[11]知，成熟期谷子穗粒重間作處理均高于T1處理，其中T2、T3處理均顯著高于T1處理，分別比T1高出2.3和1.1 g。間作處理對(duì)谷子的千粒重影響不顯著。T2處理的谷子穗粗顯著高于T1處理0.46 cm(P<0.05)，T3、T4處理與T1處理無(wú)顯著差異。T2、T3處理的谷子穗長(zhǎng)較T1處理顯著高5.52和3.68 cm。T2處理的谷子穗重最高，顯著高于T1處理5.51 g，T3、T4處理與T1處理無(wú)顯著差異。可見(jiàn)，整體來(lái)看間作T2處理的谷子和大豆的產(chǎn)量因子表現(xiàn)均最好。

2.3.2谷子大豆間作對(duì)作物產(chǎn)量及間作優(yōu)勢(shì)的影響 由表2可知，大豆的T2、T3、T4處理的產(chǎn)量較T5處理均顯著下降，且間作各處理間差異不顯著，間作使大豆產(chǎn)量減產(chǎn)。T2處理的谷子產(chǎn)量最高，顯著高于其他3個(gè)處理；T2、T3處理的谷子產(chǎn)量分別較T1處理顯著高575.28、276.80 kg[11]。結(jié)果表明，合理的間作模式(T2、T3)可以使谷子的產(chǎn)量有顯著的提高。T2、T3、T4處理的土地當(dāng)量比均高于1，表明谷子大豆間作比其單作具有更高的生產(chǎn)效率，在土地面積一定時(shí)有更高的整體收益。綜合來(lái)看，間作處理使谷子產(chǎn)量升高2%～9%[11]，大豆產(chǎn)量下降29%～33%，但各間作處理均具有間作優(yōu)勢(shì)，T2間作處理表現(xiàn)最好。

表2 不同間作模式對(duì)大豆產(chǎn)量及間作優(yōu)勢(shì)的影響

3 討論

3.1 谷子大豆間作對(duì)作物相對(duì)葉綠素含量的影響

葉綠素是進(jìn)行光合作用最重要的色素，其吸收光能轉(zhuǎn)化成植物所需要的碳水化合物。本研究表明，在間作條件下，間作優(yōu)勢(shì)作物(谷子)的相對(duì)葉綠素含量顯著升高，這也許是因?yàn)殚g作條件為谷子提供了更合理的光能供給，促使其前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更加旺盛，使相對(duì)葉綠素含量更高。張迪等[12]研究表明，作物在間作條件下，間作優(yōu)勢(shì)作物的葉綠素含量會(huì)有顯著提升，與本研究結(jié)果一致。本研究間作條件下大豆相對(duì)葉綠素含量受到一定程度的不利影響，但并不顯著。杜彥修等[13]研究認(rèn)為，間作中處于低位的作物長(zhǎng)期受到遮蔭影響，會(huì)促使作物體內(nèi)葉綠素b含量增加，提高作物對(duì)弱光的捕獲能力，有利于提高作物對(duì)弱光的利用能力。王竹等[9]指出，大豆葉綠素含量在一定范圍內(nèi)會(huì)隨著種植密度增加而增加，超過(guò)一定密度后就會(huì)逐漸下降，因此一定密度內(nèi)間作不會(huì)造成大豆相對(duì)葉綠素含量大幅降低。綜合兩種作物表現(xiàn)，間作對(duì)作物相對(duì)葉綠素含量有一定影響，利好影響大于弊端。

3.2 谷子大豆間作對(duì)作物光合特性的影響

凈光合速率在一定程度上可以表示光合作用的強(qiáng)弱。本研究表明，間作可以提高谷子凈光合速率，但會(huì)對(duì)大豆凈光合速率造成不良影響，T4處理影響最大。張建華等[8]研究表明，間作可以提高優(yōu)勢(shì)生態(tài)位作物的凈光合速率，但同時(shí)高桿作物對(duì)劣勢(shì)作物的遮蔭影響會(huì)在一定程度上降低劣勢(shì)作物的凈光合速率[14]，這與本研究結(jié)果一致。蒸騰速率影響作物自身的溫度，且通過(guò)蒸騰作用使水分運(yùn)送到作物植株高處。本研究表明，間作對(duì)谷子蒸騰速率有一定利好影響，大豆蒸騰速率有一定程度降低，這也許是因?yàn)榇蠖沟桶瑴p少了陽(yáng)光的直射從而降低了自身的蒸發(fā)，李海潮等[15]研究也表明，間作方式會(huì)在一定程度降低豆科作物的蒸騰速率。氣孔作為交換作物體內(nèi)外水分和二氧化碳的渠道，直接影響作物碳同化速度和水分利用效率，是影響光合作用的主要因素之一[6]。本研究表明，間作可以提高谷子氣孔導(dǎo)度，同時(shí)對(duì)大豆并未造成嚴(yán)重不利影響。胞間 CO2濃度的升高表示光合能力的減弱，本研究間作T2、T3處理下谷子的胞間 CO2濃度要低于單作處理，大豆單作則低于各間作處理，各間作處理差距不大。沈其榮等[16]研究表明，間作可以使禾本科作物享受邊際優(yōu)勢(shì)，其功能葉片的光合能力得到有效提高，同時(shí)唐秀梅等[17]研究表明豆科禾本科間作下，豆科作物處于劣勢(shì)，減少了強(qiáng)光的捕獲，雖提升了自身對(duì)弱光的利用，但其光合能力仍然會(huì)降低。綜合各項(xiàng)光合指標(biāo)，間作條件下谷子的光合能力得到提升，而大豆有一定程度降低。其中谷子大豆2∶4間作處理較單作谷子提升最多，大豆不利影響最小，綜合表現(xiàn)最好。

3.3 谷子大豆間作對(duì)作物產(chǎn)量的影響

間作模式對(duì)于谷子單株的產(chǎn)量相關(guān)性狀產(chǎn)生了一定影響，其中千粒重受環(huán)境條件影響較小，在谷子穗部性狀中谷子千粒重體現(xiàn)了谷子的大小和飽滿程度，這項(xiàng)指標(biāo)與谷子品種的關(guān)系比較密切[18]，間作對(duì)其的有利影響較小，其余性狀均有一定程度利好影響，其中T2處理各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于其他處理，并顯著優(yōu)于單作處理。谷子大豆行比在2∶4時(shí)，谷子充分利用了邊際優(yōu)勢(shì)[19]，效果最好。Kumar等[20]研究也表明，在禾本科豆科間作中，禾本科作物的穗部性狀和產(chǎn)量均有一定程度提高，與本研究結(jié)果一致。

間作模式對(duì)大豆籽粒產(chǎn)量造成一定影響，其中大豆結(jié)莢數(shù)和百粒重受品種遺傳影響較大，秋季收獲前氣溫較高的話，也會(huì)使結(jié)莢數(shù)整體上升[21]，不受耕作方式等環(huán)境的影響，故而沒(méi)有顯著差異。其余指標(biāo)均是單作處理要明顯高于間作處理，這與馮良山[7]研究結(jié)果一致，豆科禾本科間作中，豆科作物處于生態(tài)位劣勢(shì)，遮蔭作用隨著作物生育期進(jìn)程逐漸增強(qiáng)，必然影響豆科作物籽粒產(chǎn)量[10]。

本研究表明，間作處理下谷子產(chǎn)量得到有效提高，大豆產(chǎn)量受到不良影響，三個(gè)間作處理土地當(dāng)量比分別為1.79、1.73、1.69，這與馮良山[7]間作研究中的土地當(dāng)量比結(jié)果1.8～1.95相近。禾本科豆科間作一直是我國(guó)的合理間作模式，其有效利用了間作的互補(bǔ)效應(yīng)，在空間上、時(shí)間上形成了有效的互補(bǔ)促進(jìn)[9]。因此產(chǎn)量在間作模式T2、T3處理下有一定提高，T4處理因?yàn)楣茸有辛性黾樱蠖剐辛袦p少，增產(chǎn)不明顯。間作對(duì)大豆造成了一定程度的減產(chǎn)，其中T2處理表現(xiàn)最好，谷子產(chǎn)量增幅為9%，大豆產(chǎn)量降幅為29%，土地當(dāng)量比達(dá)到1.79，間作處理仍具有明顯間作優(yōu)勢(shì)。本研究是在不施肥的情況下進(jìn)行研究，而水肥條件對(duì)作物產(chǎn)量又有著很直接的影響，因此間作少肥減氮對(duì)間作作物的影響還需要深入研究。