現代魚菜共生技術研究進展與展望

劉爽, 安詩琦, 嚴子微, 王璐瑤,, 付小哲, 張鵬*

(1.大連海洋大學水產與生命學院, 遼寧省水生生物學重點實驗室, 遼寧 大連 116023;2.中國水產科學研究院珠江水產研究所, 廣州 510380)

隨著天然漁業資源量日益減少，水產養殖在漁業領域將發揮越來越重要的作用。聯合國糧農組織(Food and Agriculture Organization, FAO)統計報告表明，從1961年至2016年間，水產養殖產量以3.2%的速度增長，超過世界人口1.6%的增長率，也高于畜禽肉類2.8%的增長率。2016年，全球水產養殖魚類總量已達到8 000萬t。據估計，2030年養殖魚類產量將占到世界魚類總量的62%[1]。然而，在傳統的水產養殖過程中，隨著魚類排泄物的積累，水體中氨氮含量逐漸增加，對養殖魚類產生毒性，影響正常生長甚至導致死亡。為了保證養殖水體的水質，常通過更換養殖水來降低氨氮，不僅浪費了寶貴的水資源，而且導致養殖周邊水域富營養化，限制了水產養殖業健康可持續性發展。現代魚菜共生技術(aquaponics)是指將水產養殖(aquaculture)與水耕栽培(hydroponics)兩種農業技術相結合，通過循環水工藝設計將養殖廢水輸送到水耕栽培單元，利用微生物將氨氮分解成亞硝酸鹽和硝酸鹽，作為植物的營養物質被吸收利用，實現了節水減排和資源再利用的生態效應，被認為是極具創新性和可持續發展潛力的現代農業生產模式[2]。本文簡要梳理了魚菜共生技術的歷史發展過程，歸納了魚菜共生系統的要素組成，分析了影響系統運行的關鍵因素，并針對現代魚菜共生技術存在的問題提出對策，為我國現代農業科技發展提供科學參考。

1 魚菜共生技術發展歷程及現狀

傳統魚菜共生技術出現于兩千多年以前的農耕社會，亞洲地區利用稻田環境養殖鯉魚、螃蟹、田螺等淡水經濟種類，實現農業與漁業雙產出。明末清初,珠三角地區的?；~塘也是農業種植與水產養殖有機結合的循環經濟模式[3]。時至今日，在稻田或茭白叢中捕魚捉蟹，這種樸素原始的魚菜共生形式仍然存在，成為具有區域代表性特色的農耕生活方式。20世紀70年代，美國馬薩諸塞州 “新煉金術”研究中心(New Alchemy Institute)啟動了生態方舟項目(The Ark)，被認為是現代魚菜共生技術的起源。80年代，美屬維爾京群島大學(University of the Virgin Island)研發出了UVI模式，將植物種植在浮筏上，漂浮在一定水深的水槽中，適用于戶外大規模生產。同期，北卡羅萊納州立大學(North Carolina State University)開創了NCSU模式，在溫室內采用沙子或礫石構建固體基質栽培床，循環水經由栽培床后返流回養殖水槽內，成為大多數小微型魚菜共生系統的原型[4-5]。90年代末，通過將“aquaculture”的“aqua”和“hydroponics”的“ponics”組合，國際學術界提出了“aquaponics”一詞，即現代魚菜共生技術并沿用至今。目前，現代魚菜共生項目已遍布全球40多個國家或地區[6]。近些年，通過引進國外先進技術設備，現代魚菜共生技術在我國發展迅猛，在北京、山東、上海、江蘇、浙江、湖北、四川、廣東等多地已達到一定的產業規模，形成了與傳統“稻漁共生”并存的新格局[7]。

2 魚菜共生系統的要素組成

2.1 水、食物和能源

對全球范圍內的魚菜項目調查發現[6]，管道自來水或井水是魚菜共生系統最常用的水源，雨水與飲用水混合也可作為補充用水。地表水如河流、湖泊、水庫等水資源，可能帶有動物或人的病原體以及其他非目標養殖生物，一般不適合直接用于魚菜培養。養殖動物的食物主要來自于全價顆粒飼料，水生植物、活餌料和廚余也可作為補充食物投喂養殖動物。魚菜系統中采用的水泵、氣泵、加熱器、鼓風機等設備需要能源驅動，大多采用電網的電力供能，極少情況下采用丙烷或天然氣作為補充。隨著技術的不斷發展，可再生能源越來越多地應用于魚菜共生領域。太陽能是最常用的再生能源，除了直接給溫室提供光熱之外，光伏電池還可以將光能轉化為電能使用，太陽能熱水器可以用于加熱養殖用水。相比之下，燃爐、地熱、風能在魚菜共生技術領域應用較少。

2.2 養殖動物

羅非魚和觀賞魚(例如錦鯉、金魚、熱帶魚)是魚菜共生最常用的養殖動物。但由于羅非魚被歸列為入侵物種，在美國很多州都被限制使用，而在澳大利亞則完全禁止養殖。除此之外，其他魚類還包括鯰魚、鱸魚、藍鰓太陽魚、鮭鱒、淡水蝦、小龍蝦、澳洲肺魚、食蚊魚、孔雀魚、鰷魚、美洲大鰓鱸、墨瑞鱈等[6]。事實上，鯉、鯽、鰱、鳙、鰻、鱘、草魚、河鲀等常見經濟魚類均可實現魚菜共生養殖[7]。大多數實踐者傾向于同時養殖多種魚類，并且積極探索新的養殖種類用于魚菜共生項目。泥鰍屬于雜食性魚類，是俄羅斯、韓國、日本、中國、越南、緬甸等地的本土魚類，也已經作為觀賞魚種引入了歐洲、北美和澳大利亞等地。由于其生長迅速，抗病力強，且能夠較好地耐受饑餓、低溫等應激條件，適合高密度養殖，是一種兼具食用和藥用價值的經濟魚類[8-9]。近年，我國臺灣地區通過采用浮筏栽培技術嘗試了泥鰍與鳥巢蕨的共生培養，收到了良好的生產效果[10]。

2.3 栽培植物

葉類植物和果類植物都可以用于魚菜共生培養。由于西方國家的飲食習慣，魚菜培養的常用植物是羅勒、西紅柿和一些沙拉蔬菜品種。其他植物還包括卷心萵苣、青椒、黃瓜、羽衣甘藍、甜菜、草莓、大白菜、小白菜、西藍花、頭菜、洋蔥、西葫蘆、豆瓣菜、蕹菜、香蔥、甜瓜、秋葵、花菜、茄子、玉米、韭菜、芹菜、芋頭以及藥草植物、鮮花植物等[6]。植物種類的選擇需要根據養殖動物、栽種方式、市場需求和經濟價值等多種因素確定。由于不同的植物生長特性和氮吸收能力不同，魚菜系統中的氮轉化直接受到植物種類的影響[11]。

硝化細菌的生長需要充足的表面介質，可通過硝化作用分泌胞外物質形成“保護膜”。因此，容易為發達根系的植物提供良好的根際微生態環境，在魚菜共生系統中更具應用優勢。西紅柿是世界第二大蔬菜作物，僅次于土豆[12]。研究表明，在魚菜共生系統中，西紅柿對氮的利用率高于小白菜，改善水質的效果更好，這可能是由于西紅柿發達的根系提供了更大的表面積，其根際周圍硝化細菌的含量超過小白菜4倍之多[13]。萵苣也是一種非常適合魚菜共生培養的蔬菜，不僅生長周期短，而且其可食用部分所占比例較高。已有研究表明，在不同栽培方法下萵苣的生長效果優先次序是基質栽培>浮筏栽培>營養膜[14]。水蕹菜、豆瓣菜等水培植物也已經用于魚菜共生系統[15]，具有較好的發展前景。

2.4 微生物、藻類

魚菜共生系統經常采用礫石、蛭石、陶粒等基質為載體，一方面其多孔的結構可以起到物理過濾作用，另一方面可以為硝化細菌、光合菌、乳酸菌、酵母菌、線狀菌等提供好氧環境，除了能加快有機物的分解凈化水質外，還可以通過代謝產生大量的酶、次生代謝產物等活性物質，為提高魚和菜的生長抗性提供幫助。李建柱等[16]報道魚菜共生模式下不同鯉科魚類腸道內含物的優勢菌群均是鯨桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬、擬桿菌屬和芽孢桿菌屬等，其中鯨桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬含量最豐富，大部分優勢菌均為有益菌，表明魚菜共生模式能夠有效改善魚類腸道微生物的動態平衡，使魚類具有更健康的腸道微生態環境。同一養殖環境下不同魚類的腸道微生物菌落組成和優勢菌落卻具有相似性，說明魚類腸道微生物菌落組成受到養殖環境等諸多因素的影響，而食性不是造成不同鯉科魚類腸道微生物菌落差異的唯一決定性因素。

魚菜共生系統的運行環境具有較好的光照條件，因此容易滋生以綠藻為主的各種藻類。目前，對藻類在魚菜共生系統中扮演的重要角色逐漸有所認識。有研究發現，將小球藻(Chlorellaspp.)與西紅柿在水培條件下充氣共生培養，可以有效促進兩者生物量增加[17]，說明微藻與栽培植物之間存在交互作用。Addy等[18]報道魚菜共生系統下共培養的小球藻能夠防止水體pH值降低，有效降低水中的銨態氮，其去除氮元素的能力優于栽培蔬菜。Fang等[19]又進一步報道菌藻共生模式下的魚菜共生系統因硝酸鹽的吸收效率更高而具有更好的水質，N2O釋放量相較普通魚菜共生系統低89.89%，提示菌藻共生能夠有效促進魚菜共生系統的可持續性運行。長期以來，藻類在魚菜共生系統中發揮的重要作用被嚴重忽視，未來有待于更加深入的研究。

3 影響魚菜共生系統運行的關鍵因素

飼料是魚菜共生系統唯一的物質輸入，微生物將養殖排泄物和水中的殘留飼料分解供植物吸收利用，其中的營養和能量或游離在水體中，或以魚、菜、微生物、藻類形式轉化為生物量。栽培植物的產量與飼喂策略、魚的代謝、微生物與藻類的活力等密切相關。同時，還受到構成比、水流率、光照、pH等因素的影響。反過來，植物的生長情況又會影響到水質和魚的健康，也會影響共生菌藻的微觀環境。

3.1 構成比

構成比是指魚池內的養殖用水與栽培床內所用介質的體積比。構成比不同將會導致系統內魚菜比例的差異。一般來說，合適的魚菜比例才能使系統發揮最大效率。植物量太少會導致營養素在循環系統中過度積累，水質變差，魚無法健康生長；植物量太多雖然可以保證水質，但卻會造成植物生長缺少足夠養分而降低產量。早期的魚菜系統采用1∶1的比例，而目前通常是1∶2～1∶4。隨著系統設計的不同，不同的構成比可以實現菜產出最大化或者魚產出最大化，主要取決于生產者的實際需求。研究表明，構成比對魚菜系統中魚和菜的生長以及水的凈化具有顯著影響。在以泰國筍殼魚和水蕹菜構建的魚菜系統中發現，當栽培槽與魚池體積比大于3時，能夠有效去除83%的銨態氮，87%的亞硝態氮，70%的硝態氮，60%的總磷，88%的總懸浮顆粒物，5 d化學需氧量(COD)降低63%，魚和菜的生長狀態良好[20]。

3.2 水流率

水流率的增加可以加快物質能量循環速度，對植物的生長起到促進作用。在對萵苣的研究中發現，增加水流率和管道長度會使產量增加，對硝態氮處理效果更好[21]。通過評估魚菜系統中水流率對西紅柿生長的影響表明，隨著水流率增加，營養素吸收率增加，根和芽的長度增加。在生長期內，當流率從4.0 L·h-1增加到6.0 L·h-1時，根和芽的長度分別從50.33和149.33 cm增加到55.33和191.33 cm；芽的鮮重和干重從998.01和83.71 g·株-1增加到1 372.10和275.09 g·株-1；根的鮮重和干重從388.07和30.37 g·株-1增加到423.91和38.98 g·株-1；果實產量從1.06 kg·株-1增加到1.37 kg·株-1；單果均重從75.07 g增加到81.32 g，每株果實數量從14.12個增加到16.85個[22]。

3.3 氮、磷轉化與利用

研究發現，在長葉萵苣和尼羅羅非魚構建的浮床魚菜系統中，每平米植物種植區每天可以去除0.83 g總氮，0.17 g總磷，飼料投喂量是57 g時可以保證萵苣周年連續生產。水體中氮的含量比單純的水耕栽培氮含量低3.5%[29]。魚菜共生與水耕栽培在營養素利用上的差異尚需更多對比研究。如果以魚類排泄物作為唯一的營養源，魚菜體系中的磷、鉀、鐵、硫、錳等元素含量會比較低[30-31]。一般認為，鐵等礦質元素需要外源性補充，也可以通過水中殘留的飼料部分獲取[32]。

3.4 pH

在水耕栽培與水產養殖集成之后的魚菜共生體系中，需要綜合調節對動植物存活生長有關的水質參數。然而，關于水質調節和動植物培養的優化方案尚有諸多難題。養殖魚類適合在pH 6.5～9.0之間生長。水耕栽培的最佳范圍是pH 5.5～6.5的偏酸性環境，可以避免鐵、錳、磷、鈣、鎂等元素以不溶性鹽的形式沉淀，使植物高效吸收這些營養素。當pH大于7.0時，磷的缺乏會導致水耕栽培的西紅柿產量下降，鐵缺乏會導致高粱干物質含量減少。對于水產養殖環境中的硝化細菌而言，最佳pH為7.5～9.0的偏堿環境。兩類體系對pH的要求不同，使得兩者集成后的魚菜共生系統實際運行時面臨兩難選擇。然而，在黃瓜的種植試驗中卻發現，雖然魚菜共生系統的pH為5.0時，黃瓜在生長初期的長勢不如在pH 8.0條件下長勢好，但在收獲期兩者的總產量并無差別[33-34]。在pH 6.0、7.0、8.0時，總氨氮的去除效率分別為每日19 g·m-3、31 g·m-3和80 g·m-3水體，綜合考慮產量和氨氮去除效果，魚菜共生系統應以偏堿性的pH 8.0為宜。但系統實際運行時水質又往往傾向于偏酸性，因此可根據生產需要考慮緩慢添加碳酸鈣、氫氧化鈣和氫氧化鉀等堿性物質，適當調控pH值保持在合適范圍。

3.5 光照

光照周期和光照強度對植物生長產生直接影響，從而通過提高水質，間接地促進魚的生長。在以紅羅非魚和蕹菜構建的魚菜系統中發現，將光周期從12 h提高至24 h，4周內紅羅非魚增重2.4%，蕹菜增重12%，水中氮、磷積累量明顯降低[15]。同樣地，在以鳥巢蕨和泥鰍構建的魚菜系統中，提高光照強度和延長光周期可以明顯加快魚和菜的生長，同時促進水體中氮、磷含量降低[10]。充足的光照是保證植物正常生長、開花與結果的重要條件，植物生長不良會導致水質凈化效果減弱，影響魚的健康。因此，保證溫室內的光照條件十分重要。在日照充足的地區，光照可以主要依賴于太陽光，并在特殊天氣如陰雨天，適當補充人工光照。如果日照條件較差或者需要精確控制光照，建議采用人工光源作為主要的光照手段。

3.6 溫濕度

魚菜共生系統主要在溫室環境下運行，對溫度和濕度的要求與普通溫室作業基本相同。然而，這方面專門的研究報道較少。一般而言，冬季氣溫較低，為了避免魚池內的水溫過低以及晝夜溫差變化太大，通常需要在冬季設置加溫裝置。合適的水溫不僅可以保證魚的健康生長，而且還能避免植物根系發生凍傷。溫室里的濕氣主要來自于植物的蒸騰作用，還有一部分是魚池水的表面蒸發。濕度過高會影響植物葉片的蒸騰作用，降低代謝活動而影響生長。適當通風可以使室內濕度保持在合適水平，空氣流通也會增加室內二氧化碳含量，利于植物吸收利用。

3.7 投喂頻率

在傳統養殖經驗中，科學投喂要遵循“三看”(看天氣、看水質、看魚情)和“四定”(定質、定量、定時、定位)的原則。魚菜共生系統采用循環水設施，水質條件更加穩定可控，投喂頻率是影響飼養效果的主要因素。適當的過剩餌料可以通過溶解，逐漸被植物吸收利用補充微量元素。但投喂過于頻繁，不僅浪費飼料，增加養殖成本，還會導致水質變差，增加系統不穩定因素。研究發現，將投喂頻率從2次·d-1提高到6次·d-1，即投喂間隔從12 h·次-1縮短為4 h·次-1，可以加快紅羅非魚的生長，促進蕹菜的生長，同時保持了水質的穩定[15]。不同養殖品種的投喂頻率不同，主要受到胃的排空速率影響。例如，羅非魚4 h可以將胃排空，如果投喂間隔低于4 h，會使胃的負載過重。

4 研究展望

魚菜共生技術通過模擬自然生態系統下的物質循環方式，以水產養殖和水耕栽培技術作為基礎，通過不同組合方式構建可繁可簡、類型多樣的系統，讓動物、植物、微生物三者間達到和諧共生的生態關系，符合可持續性循環農業的生產模式，是解決農業生態危機的有效途徑。魚菜共生技術在發達國家應用較為成熟，但仍然存在一些問題值得探討，主要有以下幾個方面。

①菌藻種類特異性與多樣性及其共生關系。菌、藻是魚菜共生系統中的微觀要素，并發揮著極為關鍵的作用。按照生態學原理推測，菌藻多樣性越高，越有助于維持生態平衡，實現系統的穩定運行。菌種是否隨地區和系統類型的不同而具有特異性尚不清楚，而藻類在魚菜共生系統中扮演的角色僅有初步的認識，菌-藻共生關系也有待進一步深入研究。

②魚菜共生培養體系的病害防控手段研究。魚菜共生技術要求完全杜絕使用抗生素等農藥漁藥，也因其綠色有機的農產品生產方式而備受推崇。然而，魚菜共生體系仍然面臨病害防控的挑戰。除了在溫室內架設防蟲除蟲設施外，還需要積極探索研制安全有效的純天然制劑，保障魚菜健康的同時，又不會對微生態環境造成負面影響。

③利用海水使魚菜共生技術走向海洋農業。目前，魚菜共生技術僅適用于淡水農業，主要是基于栽培植物的淡水生長需求。然而，如果大膽嘗試構建海水-大型海藻或鹽生植物-海水養殖動物的新型培養體系，就有望利用魚菜共生技術實現海洋農業化生產，既可以解決海水養殖廢水處理問題，促進海水養殖業向著環?？沙掷m性方向發展，又可以增加農業生產的產品類型，達到“種-養”雙豐收的增產效應。