紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛種類和群體的矢耳石地標(biāo)點(diǎn)法識別

張申增，麥廣銘，陳志劼，王學(xué)鋒

紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛種類和群體的矢耳石地標(biāo)點(diǎn)法識別

張申增1,2，麥廣銘1，陳志劼1，王學(xué)鋒1,2

（1. 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（湛江），廣東 湛江 524025）

【】探討矢耳石地標(biāo)法在笛鯛種內(nèi)及種間中的判別作用。利用2017年購自廣西北海、海南文昌、廣東陽江的87尾紅鰭笛鯛（）和76尾紫紅笛鯛（）成魚的矢耳石樣本，基于地標(biāo)點(diǎn)法分析耳石的形態(tài)差異，運(yùn)用判別分析檢驗(yàn)耳石形態(tài)差異在2種笛鯛的種間和同種不同群體間的判別功效。位于聽溝前中部交叉點(diǎn)的兩個地標(biāo)點(diǎn)10、11貢獻(xiàn)較大，解釋了耳石形態(tài)變異的64.88% ~ 65.85%，表明兩種笛鯛耳石形態(tài)的種間差異和種內(nèi)群體差異主要集中于聽溝前中部。基于耳石形態(tài)的地標(biāo)點(diǎn)方法對2種笛鯛的種間判別成功率為97.4%和100.0%；紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛的種內(nèi)不同群體判別成功率分別為85.7%、83.3%、80.0%和94.1%、78.1%、81.5%。矢耳石地標(biāo)點(diǎn)法可作為2種笛鯛種間和種內(nèi)判別的有效工具。

耳石形態(tài)；群體識別；地標(biāo)點(diǎn)法；紅鰭笛鯛；紫紅笛鯛

魚類種類的識別及同種魚類在不同水域間的群體判別是種群生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，對漁業(yè)資源的管理與開發(fā)具有重要意義。魚類耳石隨魚體共同生長，形態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[1]。魚類形態(tài)分析方法是魚類群體研究的有力工具[2-3]，主要包括傳統(tǒng)測量法和幾何形態(tài)測量學(xué)方法[4]。傳統(tǒng)測量法應(yīng)用廣泛，葉振江等[5]對4個花鱸（sp.）群體耳石的形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了聚類分析，發(fā)現(xiàn)不同地理群體的花鱸耳石形態(tài)具顯著變異；潘曉哲等[6]對3種鱚屬（）魚類矢耳石形狀指標(biāo)的分析結(jié)果表明，形狀指標(biāo)測量可有效鑒別中國鱚屬魚類。與傳統(tǒng)測量法相比，幾何形態(tài)測量學(xué)方法強(qiáng)調(diào)研究對象本身形狀特征的比較，可將形狀、大小2種因素分開討論，從而更好地解釋研究對象在形狀、大小2方面的變異[7]。由于耳石形態(tài)信息不同，幾何形態(tài)測量學(xué)可分為輪廓法和地標(biāo)點(diǎn)法[7]。輪廓法通過傅里葉分析研究耳石的輪廓信息[8]，而地標(biāo)點(diǎn)法則利用耳石二維圖像的地標(biāo)點(diǎn)獲取坐標(biāo)數(shù)據(jù)[9]，既可分析樣品的輪廓特征，又可研究其內(nèi)部特征點(diǎn)，并可通過網(wǎng)格圖直觀顯示群體差異及動態(tài)變化趨勢[10]，故在數(shù)據(jù)采集和結(jié)果描述方面功效更佳[9]。目前，該方法在魚類群體識別[10-11]、生物多樣性[12]研究等方面應(yīng)用前景廣闊。

紅鰭笛鯛（）和紫紅笛鯛（）均隸屬鱸形目（Perciformes）笛鯛科（Lutjanidae）笛鯛屬（），是暖水性中下層魚類，主要分布于印度洋至西太平洋，我國主產(chǎn)區(qū)為南海和東海[13-14]。此2種魚類皆為南海北部近岸海域養(yǎng)殖[15-16]、增殖放流[17]的重要經(jīng)濟(jì)魚種[14,18]。目前此2種魚在遺傳基因[14,20,21]、繁育[22-24]和生態(tài)毒理[25-27]等方面有較多報(bào)道，而基于耳石形態(tài)學(xué)種間識別、群體的空間差異方面的研究尚未見報(bào)道。為探討此2種魚類在種間及不同養(yǎng)殖區(qū)域群體間的差異程度，以及該差異程度可否通過地標(biāo)點(diǎn)法的耳石形態(tài)分析予以驗(yàn)證，筆者利用地標(biāo)點(diǎn)法比較兩者的矢耳石形態(tài)，檢驗(yàn)矢耳石分析方法對不同笛鯛群體的鑒別效果，為養(yǎng)殖群體、增殖放流群體的判別提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣品采集及處理

因過度捕撈導(dǎo)致紅鰭笛鯛、紫紅笛鯛野生資源嚴(yán)重衰退[28-29]，天然野生樣品采集困難。本研究樣品87尾紅鰭笛鯛、76尾紫紅笛鯛于2017年取自北海、文昌、陽江，均為1齡以上的海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖群體（表1）。樣品按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[30]進(jìn)行生物學(xué)測定；剖取魚體耳石，經(jīng)超純水清洗、室溫晾干后置于5 mL離心管，待測[10]。

表1 紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛的采樣信息

1.2 幾何形態(tài)測量分析

1.2.1 地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)獲取 魚體擺放方向與實(shí)驗(yàn)者觀測的前后方相一致，選取魚體的左耳石，外側(cè)向上，內(nèi)側(cè)向下，置于Olympus顯微鏡（型號：SZ61TRC/MD）下拍攝耳石主視圖形態(tài)。耳石的地標(biāo)點(diǎn)選取：Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)為生物不同組織或結(jié)構(gòu)的交點(diǎn)，如耳石基葉與翼葉的交點(diǎn)；Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)為組織結(jié)構(gòu)中可清晰確認(rèn)的突出點(diǎn)，由于本研究所采用的笛鯛耳石無該類型點(diǎn)，故過聽溝后部端點(diǎn)和基葉（Rostrum）與翼葉（Antirostrum）[31-32]的交點(diǎn)分別做耳石長軸的垂線，以垂線與耳石輪廓的交點(diǎn)代替；Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)是指形態(tài)結(jié)構(gòu)上的極點(diǎn)，如耳石長短軸的端點(diǎn)。

結(jié)合文獻(xiàn)[11]及本研究樣品特點(diǎn)，選取11個地標(biāo)點(diǎn)（圖1，表2）。Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)：6、9、10、11；Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)：2、4、8；Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)：1、3、5、7。利用Tpsdig2軟件建立地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)文件，并將其分成種間判別和種內(nèi)群體判別兩部分分別分析。

圖1 紅鰭笛鯛（左）和紫紅笛鯛（右）左耳石為例的11個地標(biāo)點(diǎn)的位置

表2 地標(biāo)點(diǎn)類型與定義

Table 1 The types of landmarks and their definitions

1.2.2 相對扭曲和薄板樣條分析 運(yùn)用tpsSmall軟件基于最小平方和法回歸分析耳石形狀的變化程度。經(jīng)tpsRelw軟件對每個樣本的地標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行縮放、旋轉(zhuǎn)和重疊，排除耳石尺寸和方向等非形態(tài)因素干擾，使相應(yīng)地標(biāo)點(diǎn)之間的總平方和最小；然后將每個地標(biāo)點(diǎn)的平均坐標(biāo)（平均形）進(jìn)行相對扭曲（relatively warps）后，完成主成分分析，保存軟件生成的分析報(bào)告和相對扭曲分?jǐn)?shù)（relatively warps scores）矩陣。用tpsRegr軟件繪出的可視化耳石網(wǎng)格變形圖比較耳石形態(tài)差異。對各個樣本數(shù)據(jù)的相對扭曲分?jǐn)?shù)利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行逐步判別分析，求得判別成功率[33-34]。

2 結(jié)果

2.1 種類判別

2.1.1 地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)獲取 紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)的回歸分析結(jié)果（最小平方和法回歸系數(shù)為0.998 7）表明，所選取的地標(biāo)點(diǎn)均有效。耳石形態(tài)相對扭曲的主成分較好地解釋了總體變異，其中I 型地標(biāo)點(diǎn)的貢獻(xiàn)率最大。根據(jù)2種笛鯛耳石地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)計(jì)算出的耳石平均形和各樣品地標(biāo)點(diǎn)重疊效果見圖2。基于相對扭曲方法的主成分分析得到18個主成分，前三個主成分對總體變異的貢獻(xiàn)率分別為47.56%、13.88%、12.67%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為74.11%，特征值分別為0.669 5、0.361 7、0.345 6（第1、2主成分分?jǐn)?shù)散點(diǎn)圖見圖3）。

圖2 耳石平均形和重疊的地標(biāo)點(diǎn)

北海、陽江、文昌3個采樣點(diǎn)的2種笛鯛種類差異明顯。地標(biāo)點(diǎn)對相對扭曲的貢獻(xiàn)中（表3），Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)（6、9、10、11）的累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.45%；Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)（2、4、8）的達(dá)13.30%；Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)（1、3、5、7）的僅5.25%。聽溝區(qū)域地標(biāo)點(diǎn)（5、6、9、10、11）的累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.74%。

為便于結(jié)果展示，主成分得分值均乘以100

2.1.2 薄板樣條分析 基于薄板樣條分析的耳石網(wǎng)格變形圖結(jié)果見圖4，紅鰭笛鯛的耳石（圖4a）更偏向上下對稱，而紫紅笛鯛（圖4b）的長軸水平線偏下。由平均形（圖4c）可知，2種笛鯛耳石地標(biāo)點(diǎn)在1、3、5、7變形較大。紅鰭笛鯛耳石的左右兩端上揚(yáng)而中部下沉；紫紅笛鯛耳石兩端下沉，中部拱起；紅鰭笛鯛耳石聽溝后部的曲度小于紫紅笛鯛，且其前部較紫紅笛鯛短。

表3 不同地標(biāo)點(diǎn)的貢獻(xiàn)率

圖4 兩種笛鯛矢耳石網(wǎng)格變形圖

2.1.3 判別分析 基于耳石的相對扭曲分?jǐn)?shù)矩陣，采用逐步判別法對紅鰭笛鯛、紫紅笛鯛的交互驗(yàn)證判別的成功率分別為100.0%和97.4%（表4），總體分類正確率為98.7%。共10個扭曲分?jǐn)?shù)（1、2、3、4、5、6、7、8、11、14）被納入判別分析，模型效果良好（Wilks’lambda檢驗(yàn)< 0.01）。

表4 耳石形態(tài)判別結(jié)果

2種笛鯛的判別函數(shù)如下：

紅= -155.4621+ 32.4412+ 25.8483+ 39.2684- 74.8325- 69.5596+ 108.9147- 57.1828- 143.37111–117.25114- 4.465，

紫= 177.9631- 37.1372- 29.5893– 44.9524+ 85.6635+ 79.6276– 124.6787+ 65.4598+ 164.12211+ 134.22114- 5.792。

2.2 群體判別

2.2.1 相對扭曲分析 地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)的回歸分析結(jié)果（最小平方和法回歸系數(shù)：紅鰭笛鯛0.999 1，紫紅笛鯛0.999 2）表明，所選取的地標(biāo)點(diǎn)有效。2種笛鯛分別的相對扭曲主成分分析結(jié)果均較好地解釋了總體變異，其中I 型地標(biāo)點(diǎn)的貢獻(xiàn)率均最大。基于地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)的耳石平均形和各樣品地標(biāo)點(diǎn)重疊效果見圖5。基于相對扭曲方法的主成分分析得到18個主成分，其中紅鰭笛鯛前3個主成分對總體變異的貢獻(xiàn)率分別為25.00%、23.92%、20.49%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.41%（第1、2主成分分?jǐn)?shù)散點(diǎn)圖見圖6）。Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)（6、9、10、11）累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.52%，Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)（2、4、8）累積貢獻(xiàn)率達(dá)13.48%，Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)（1、3、5、7）累積貢獻(xiàn)率僅5.00%（表5）。聽溝區(qū)域地標(biāo)點(diǎn)（5、6、9、10、11）的累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.92%。紫紅笛鯛前3個主成分對總體變異的貢獻(xiàn)率分別為28.83%、19.94%、12.50%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為61.27%（第1、2主成分分?jǐn)?shù)散點(diǎn)圖見圖6）。Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.58%，Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)累積貢獻(xiàn)率達(dá)13.62%，Ⅲ型地標(biāo)點(diǎn)累積貢獻(xiàn)率僅5.81%（表5）。聽溝區(qū)域地標(biāo)點(diǎn)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.77%。

表5 不同地標(biāo)點(diǎn)的貢獻(xiàn)率

a. 紅鰭笛鯛（Lutjanus erythropterus）；b. 紫紅笛鯛（Lutjanus argentimaculatus）

a. 紅鰭笛鯛；b. 紫紅笛鯛；為便于結(jié)果展示，主成分得分均乘以100

a.; b.; Principal component scores are enlarged 102times

圖6 相對扭曲分?jǐn)?shù)第1、2主成分散點(diǎn)圖

Fig. 6 Scatterplots of relative warp scores on the 1st and 2rd principal component

2.2.2 薄板樣條分析 基于薄板樣條分析的耳石網(wǎng)格變形結(jié)果見圖7、圖8。紅鰭笛鯛耳石形態(tài)差異在外形輪廓上最明顯，聽溝區(qū)域次之（地標(biāo)點(diǎn)1、3、7變形最大，其次是地標(biāo)點(diǎn)6、9、11、10）；北海群體的聽溝后部端點(diǎn)更接近于耳石邊緣，且前部長于另外兩個群體。紫紅笛鯛耳石在聽溝前部區(qū)別最為明顯（地標(biāo)點(diǎn)5、10、11變形最大）；各群體聽溝形態(tài)差異更為明顯，北海群體的聽溝后部較短，且前部狹長，陽江群體的聽溝后部較長，且前部短，前中部略寬。

圖7 3個紅鰭笛鯛群體的網(wǎng)格變形圖

圖8 3個紫紅笛鯛群體的網(wǎng)格變形圖

2.2.3 判別分析 判別分析較好地識別了2種笛鯛的種內(nèi)群體。北海、文昌、陽江紅鰭笛鯛耳石的交互驗(yàn)證判別成功率分別為85.7%、83.3%、80.0%（表6），正確分類82.8%的樣品。共計(jì)7個扭曲分?jǐn)?shù)（2、3、4、5、10、11、15）被納入判別函數(shù)，模型效果良好（Wilks’ Lambda檢驗(yàn)< 0.01）。

紅鰭笛鯛北海、文昌、陽江群體判別函數(shù)如下：

H北海= -41.6592+ 61.9853+ 27.8074+ 123.9785- 62.22910- 145.85111- 123.78215- 3.355，

H文昌= 27.0122+ 7.7123+ 31.3664-129.2775- 58.01210+ 143.265×11+ 208.94715-2.137，

H陽江= -3.2532- 52.6433- 57.104×4+ 68.3485+ 113.17510- 69.82211- 164.08915- 2.231。

北海、文昌、陽江紫紅笛鯛耳石的交互驗(yàn)證判別成功率為94.1%、78.1%、81.5%（表6），正確分類82.9%的樣品。1、2、3、5、6、8、11共計(jì)7個扭曲分?jǐn)?shù)被納入到判別函數(shù)中，模型效果良好（Wilks’lambda檢驗(yàn)< 0.01）。紫紅笛鯛北海、文昌、陽江群體判別函數(shù)如下：

Z北海= 125.5271- 55.9792- 48.7863+ 80.6005+ 107.8736+ 118.1098- 75.85111- 5.370；

Z文昌= -16.1381+ 31.1202+ 40.4303- 24.6485- 50.6896- 9.0168- 31.17411- 1.432；

Z陽江= -59.9101- 1.6372- 17.2003- 21.5365- 7.8446- 63.6798+ 84.70511- 1.988。

表6 紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛耳石形態(tài)判別結(jié)果

3 討論

3.1 聽溝在耳石形態(tài)區(qū)分中的作用

選取地標(biāo)點(diǎn)的過程中，所選點(diǎn)須盡量包括樣本全部信息，且在樣本標(biāo)點(diǎn)位置確認(rèn)時，應(yīng)盡量減少人為誤差，否則會影響結(jié)果準(zhǔn)確性。本研究中Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)和Ⅱ型地標(biāo)點(diǎn)有重要作用，且Ⅰ型地標(biāo)點(diǎn)的貢獻(xiàn)率均最高。耳石聽溝具豐富的形態(tài)學(xué)信息特征，是笛鯛種類或群體判別的重要區(qū)域。本研究中，與聽溝區(qū)域相關(guān)的地標(biāo)點(diǎn)為5、6、9、10、11，占地標(biāo)點(diǎn)總數(shù)的45.45%，且位于聽溝前中部的地標(biāo)點(diǎn)10和11的貢獻(xiàn)率均為64% ~ 66%，聽溝區(qū)地標(biāo)點(diǎn)的貢獻(xiàn)率為81.77% ~ 82.92% 。

已有研究表明，聽溝形態(tài)可用于魚種鑒定[35-36]，且常與耳石形態(tài)相結(jié)合[35,37]。如歐利國等[4]用傅里葉分析識別圓鲹屬魚類耳石及聽溝形態(tài)，效果顯著。在群體識別方面，Avigliano等[38]通過聽溝與耳石鑒別巴拉那河和巴拉圭河流域的特氏異鱗石首魚（）群體，判別準(zhǔn)確率達(dá)69%。與耳石形態(tài)研究相比，聽溝形態(tài)分析在魚類群體研究中的應(yīng)用相對較少，且起步較晚，而聽溝形態(tài)分析對于魚類生活史的研究有重要意義[37]，今后研究中亟待加強(qiáng)。姜濤等[10]研究了不同群體的鳳鱭和七絲鱭耳石聽溝形態(tài)，認(rèn)為聽溝的發(fā)達(dá)程度與其生長的環(huán)境有一定關(guān)系。本研究用薄板樣條分析繪制的網(wǎng)格圖表明，來自不同地理群體的同種笛鯛耳石，其聽溝形態(tài)存在明顯差異。

3.2 地標(biāo)點(diǎn)法識別群體的效果

魚類耳石不但能反映種分類水平下的特征，勝而且在群體識別方面亦具有重要應(yīng)用價(jià)值[31]。本研究中，基于耳石地標(biāo)點(diǎn)法的兩種笛鯛種類鑒別可正確分類98%的樣品，表明地標(biāo)點(diǎn)方法可有效區(qū)分兩個種類。有研究證明耳石形態(tài)種間差異主要受遺傳因素影響[39]，這可能是本研究效果理想的一個最重要因素。

在紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛的種內(nèi)群體鑒別研究中，正確分類達(dá)82.8%和82.9% 。2種笛鯛廣西北海群體的判別效果均優(yōu)于海南文昌、廣東陽江群體；文昌和陽江群體有小部分相互錯判。雷州半島東西部海域的水溫、鹽度及其他營養(yǎng)鹽類有明顯差別[40-41]。因此，造成判別效果差異的主要原因可能是由于地理位置和海域環(huán)境的差異，北海群體位于北部灣海域，與文昌、陽江的差異較大，而文昌和陽江群體均位于南海北部的雷州半島、海南島東部海域，二者之間海域環(huán)境差異程度小。對于遺傳上有同源性的同種魚類，環(huán)境因素對耳石的作用更為明顯[42]，具體影響程度有待深入研究。

本研究表明，紅鰭笛鯛、紫紅笛鯛耳石材料適用于不同群體判別。魚類的種類鑒定和群體識別研究是漁業(yè)種群生態(tài)學(xué)研究和漁業(yè)管理單元確定的核心內(nèi)容[39,42-45]，也是增殖放流效果評價(jià)的難點(diǎn)之一，而魚類耳石在魚類個體生活史研究和群體識別中有重要地位[42]，故本研究的幾何形態(tài)測量學(xué)方法是耳石應(yīng)用于南海重要經(jīng)濟(jì)魚類群體判別、資源評估的有益探索。

4 結(jié)論

地標(biāo)點(diǎn)法結(jié)合判別分析可較好地鑒別不同養(yǎng)殖區(qū)域的紅鰭笛鯛和紫紅笛鯛種類、群體。此2種笛鯛不同海域的野生群體之間及其與養(yǎng)殖群體的差異及影響因子有待深入研究。

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Performance of Otolith Landmarks on Identifying Fish Species and Stocks for Two Culturedspp.

ZHANG Shen-zeng1,2, MAI Guang-ming1, CHEN Zhi-jie1, WANG Xue-feng1,2

（1.,,524088,; 2.() ,524025,）

To evaluate the use of otolith landmarks in the identification of the fish genus.Sagittal otoliths samples from fish were collected from Beihai, Wenchang and Yangjiang during Feb. 2017 to Aug. 2017. The fishes included 87 crimson snappers () and 76 mangrove red snappers (). Both morphological analysis and discriminant analysis were applied to test the performance of otolith landmarks on identifying the fish species and the corresponding stocks.Landmarks 10 and 11 in the neck of sulcus contributed most importantly on species identification, which explained 64.88%~65.85% variations of the otolith morphology. The results showed that the main differences between inter-species and intra-species results from in the middle of the sulcus. The ratios of Inter-species forwere 97.4% and 100.0% respectively. The Intra-species distinguishing ratios for stocks ofwere 85.7%, 83.3%, 80.0% and forwere 94.1%, 78.1%, 81.5%.Landmark-based otolith morphometry is an effective method for species and stocks distinguishing ofand.

otolith morphology; stocks discrimination; landmark-based analysis;;

Q959..483.9

A

1673-9159（2020）02-0035-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.02.006

2019-07-30

南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（湛江）資助項(xiàng)目（ZJW-2019-06）；廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院第四屆優(yōu)秀本科生進(jìn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（SCXY2017018）；國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目(CXXL2017001);海之帆啟航計(jì)劃（qhjh2017zr10）

張申增（1996－），男，碩士研究生，研究方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)與環(huán)境保護(hù)。E-mail：zjw930920@163.com

王學(xué)鋒。Email: wangxuef@gdou.edu.cn

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（責(zé)任編輯：劉慶穎）